Introduction
Spraakproductie afhankelijk van zowel auditieve en somatosensorische informatie. De auditieve en somatosensorische feedback voorkomen in combinatie vanaf de eerste geluiden geproduceerd door een kind en beide betrokken zijn in spraak motorisch leren. Recente resultaten suggereren dat somatosensorische processen bijdragen aan de perceptie en productie. Zo klinkt de identificatie van spraak wordt gewijzigd wanneer een robot apparaat rekt de huid van het gezicht als deelnemers luisteren naar auditieve stimuli 1. Lucht pufjes om de wang die samenvallen met auditieve stimuli spraak veranderen waarneming 2 oordelen deelnemers.
Deze somatosensorische effecten omvatten de activering van cutane mechanoreceptoren reactie op de huid vervorming. De huid wordt vervormd op verschillende wijzen tijdens beweging, en cutane mechanoreceptoren is gekend dat ze kinesthetisch gevoel 3,4. De kinesthetische rol van cutane mechanoreceptoren is demontoond door de recente bevindingen dat 5-7 voortbewegingsapparaten skin stammen behoren worden beschouwd als flexie of extensie beweging afhankelijk van het patroon van huidrek 6. In de loop van de toespraak motor opleiding, die is de herhaling van specifieke spraakuiting bij gelijktijdig gezichtshuid stretch toespraak, articulatorische patronen veranderen in een adaptieve manier 7. Deze studies geven aan dat modulerende huidrek tijdens werking verschaft een methode om de bijdrage van cutane afferente vezels naar de kinetische werking van de sensorimotorische systeem.
De kinesthetische functie van orofaciale cutane mechanoreceptoren is voornamelijk bestudeerd met behulp van psychofysiologische methoden 7,8 en micro-elektrode hercoderen van gevoelszenuwen 9,10. Hier, het huidige protocol is gericht op de combinatie van orofaciale somatosensorische stimulatie geassocieerd met gezichtshuid vervorming en event gerelateerde potentiaal (ERP) opnemen. This procedure nauwkeurige experimentele controle over de richting en de timing van de gezichtshuid vervorming met behulp van een computergestuurde robot apparaat. Dit stelt ons in staat om specifieke hypotheses over de bijdrage van de somatosensorische om spraak productie en perceptie testen door het selectief en nauwkeurig vervormen gezichtshuid in een breed scala van oriëntaties tijdens zowel spraak motorisch leren en direct in toespraak productie en perceptie. ERP-opname worden gebruikt om niet-invasief evalueren van de tijdelijke patroon en de timing van de invloed van somatosensorische stimulering van orofacial gedrag. Het huidige protocol kan vervolgens de neurale correlaten van kinesthetische functie evalueren en beoordelen van de bijdrage van de somatosensorische systeem om zowel spraakverwerking, spraak productie en spraakverstaan.
Om de bruikbaarheid van de toepassing van huidrek stimulatie ERP opnemen tonen het volgende protocol wordt de interactie van somatosensorische en auditieve input speech perception. De resultaten benadrukken een mogelijke methode om somatosensorische-auditieve interactie beoordelen toespraak.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
De huidige experimentele protocol volgt de richtlijnen van ethisch gedrag volgens de Yale University Human Investigation Committee.
1. Electroenchephalopgaphy (EEG) Voorbereiding
- Meet grootte van het hoofd naar de juiste EEG dop bepalen.
- Identificeer de locatie van het hoekpunt door het vinden van het middelpunt tussen nasion en INION met een meetlint.
- Plaats de EEG kapje op het hoofd met behulp van de vooraf bepaalde vertex als CZ. Onderzoek Cz opnieuw na het plaatsen van de kap met behulp van een meetlint zoals gedaan in 1.2. Merk op dat de EEG dop voorzien las- en de plaatsing van de elektroden 64 (of houders) is gebaseerd op een gemodificeerd 20/10 systeem vooraf gespecificeerde coördinaten op basis van Cz 11.
Opmerking: Deze vertegenwoordiger applicatie maakt gebruik van een configuratie 64 elektrode hoofdhuid distributie wijzigingen en voor de bron analyse. Voor eenvoudige toepassingen (event-related potential veranderingen in amplitude en latentie) using minder elektroden mogelijk. Er zijn twee bijkomende elektroden grond in het EEG systeem hier gebruikt. Die elektrode houders zijn ook opgenomen in de dop. - Breng elektrodengel in de elektrode houders met een wegwerpspuit.
- Bevestig EEG-elektroden (inclusief aardelektroden) aan de elektroden houders overeenkomt met de labels van de elektroden en de elektrode houders op de elektrode dop.
- Reinig het huidoppervlak met alcohol pads.
Opmerking: elektroden voor het detecteren eye motion (elektro-oculografie), de huid plaatsen boven en onder het rechteroog (verticaal oog beweging), en lateraal van de buitenste ooghoek van de beide ogen (horizontaal eye motion); voor somatosensorische stimulering van de huid lateraal van de mondelinge hoek wordt gereinigd. - Vul de vier elektro-oculografie elektroden met de elektrode gel en zet de elektroden met dubbelzijdig tape om de sites vermeld in 1.6.
- Zet alle elektrodekabels met behulp van een klittenband. Als rerplicht, tape de kabels aan het lichaam van de deelnemer of de andere locaties die geen bijkomende elektrische of mechanisch geluid niet te introduceren.
- Plaats de deelnemer in de voorkant van de monitor en de robot voor somatosensorische stimulatie. Zet alle elektrodekabels opnieuw als in 1.8.
- Sluit de EEG en electro-oculografie elektroden (met inbegrip van de massa-elektroden) in de juiste connectoren (matching label en connector vorm) op de doos versterker van het EEG-systeem.
- Controleren om te zien dat de EEG-signalen zijn artefact vrij en die de offset waarde in een aanvaardbaar bereik (<50 mV of kleiner). Wanneer afnemende signalen of grote offsets die meestal indicatief hoge impedantie worden gevonden, die correct elektrodesignalen doordat extra EEG gel en / of herpositionering haar dat direct onder de elektrode.
- Steek de EEG-compatibele koptelefoon en bevestigen dat het geluidsniveau in een comfortabele bereik op basis van onderwerp verslag.
Opmerking: De huidige protocol geldt gezichtshuid stretch voor het doel van somatosensorische stimulatie. De experimentele opstelling met het EEG systeem is weergegeven in figuur 1. De details van de somatosensorische stimulatie-inrichting zijn beschreven in eerdere studies 1,7,12-14. In het kort, zijn twee kleine plastic lipjes (2 cm breed en 3 cm hoogte) met dubbelzijdig tape om de gezichtshuid bevestigd. De lippen zijn verbonden met de robotinrichting behulp string. De robot genereert systematische huid stretch belastingen volgens experimentele ontwerpen. De setup protocol voor ERP opname is als volgt:
- Plaats het hoofd van de deelnemer in de hoofdsteun om het hoofd beweging te minimaliseren tijdens de stimulatie. Verwijder voorzichtig de elektrode kabels tussen het hoofd van de deelnemer en de hoofdsteun.
- Vraag de deelnemer om de veiligheid schakelaar voor de robot te houden.
- Hechten plastic lipjes aanhet doelwit huid locatie met dubbelzijdig tape voor somatosensorische stimulatie. Voor de representatieve resultaten 12,13, waarbij het doel de huid lateraal van de orale hoek, plaats het middelpunt van de lipjes op de modiolus, een paar mm lateraal van de mondelinge hoek met het midden van de tabs op ongeveer dezelfde hoogte van de orale hoek.
- Pas de configuratie van de draad, koord ondersteunt en de robot om EEG-elektroden en kabels te voorkomen.
- Breng enkele gezichtshuid stukken (een cyclus sinusoïde op 3 Hz met een maximum kracht van 4 N) om te controleren op artefacten als gevolg van de stimulatie (meestal waargenomen als relatief grote amplitude en lagere frequentie vergeleken met de elektrofysiologische respons). Als artefacten worden waargenomen in de EEG-signalen, ga terug naar 2.4.
3. ERP-opname
- Leg uit de experimentele taak om het onderwerp en zorgen voor de praktijk proeven (een blok = 10 proeven of minder) om te bevestigen als het onderwerp understands de opdracht duidelijk.
Opmerking: De experimentele taak en stimulus presentatie voor ERP-opname zijn programmeerde in software voor stimulus presentatie.- In de representatieve proef met gecombineerde somatosensorische en auditieve stimulatie 12, gelden de somatosensorische stimulatie geassocieerd met de huid vervorming om de huid lateraal van de mondelinge hoek. Het patroon van stretch één cyclus sinusoïde (3 Hz) met een maximale kracht van 4 N. Een enkele gesynthetiseerde spraakuiting die halverwege een 10-stap geluidscontinuüm tussen de "kop" en "hebben" wordt gebruikt voor auditieve stimulatie.
- Presenteren zowel prikkels afzonderlijk of in combinatie. In de gecombineerde stimulatie, testen drie onset timings (90 msec lood en lag, en gelijktijdige in somatosensorische en auditieve onsets: zie Figuur 3A).
- Willekeurig de presentatie van vijf prikkels (somatosensorische alleen, auditieve alleen en drie gecombineerde. Lood, simult en lag). Varieer de inter-proces interval tussen 1000 en 2000 msec om anticipatie en gewenning. De experimentele taak is om te bepalen of de aangeboden spraakklank, het geluid dat akoestisch intermediair tussen "kop" en "hebben" was "head" door op een toets op een toetsenbord. In de somatosensorische alleen toestand, waarin zich is geen auditieve stimulatie, de deelnemers krijgen de opdracht niet "hoofd" te beantwoorden.
- Record deelnemer oordelen en de reactietijd van de prikkel ontstaan om de druk op de toets met behulp van de software voor de stimulus presentatie. Vraag de deelnemer aan een bevestigingspunt op het beeldscherm kijken om artefacten vanwege oogbewegingen verminderen.
- Verwijder de fixatie punt elke 10 stimuleringen voor een korte vakantie. (Zie ook ander voorbeeld van de taak en de stimulus presentatie 12,13)
- Start de software voor de ERP-opname op 512 Hzbemonstering, die ook registreert de aanvangstijd van de stimulatie in de tijdlijn van ERP-data. Merk op dat de tijdstempels van de stimulatie, die ook de informatie over het type van de stimulatie wordt verzonden voor elke stimulus van de software voor stimulus presentatie. De twee programma's (voor de ERP-opname en voor de stimulus presentatie) worden uitgevoerd op twee verschillende pc's die zijn aangesloten via een parallelle poort.
- Stel de software voor de somatosensorische stimulatie van de schakelende wachtmodus en start stimulus door het activeren van de software stimulus presentatie. Merk op dat de software voor de somatosensorische stimulatie wordt ook uitgevoerd op een afzonderlijke computer van de andere twee computers. Record 100 ERP per conditie.
Opmerking: Een triggersignaal voor de somatosensorische stimulatie wordt ontvangen via een analoge invoerinrichting die is verbonden met een digitale uitgang apparaat in de PC sensorische stimulatie. Single somatosensorische stimulatie wordt geproduceerd per één trekker. </ li>
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Dit gedeelte bevat representatief-event related potentials in reactie op de somatosensorische stimulatie als gevolg van de gezichtshuid vervorming. De experimentele opstelling is weergegeven in figuur 1. Sinusoïdale stimulering werd op de gezichtshuid lateraal van de orale hoek (zie figuur 3A als referentie). Honderd stretch proeven werden geregistreerd voor elke deelnemer met 12 deelnemers getest in totaal. Na verwijdering van het onderzoek met het oog knippert en bewegingsartefacten offline op basis van de horizontale en verticale electro-oculografie signalen (meer dan ± 150 mV), meer dan 85% van de proeven werden gemiddeld. EEG signalen werden gefilterd met een 0,5-50 Hz banddoorlaatfilter en opnieuw verwezen naar het gemiddelde van alle elektroden. Figuur 2 toont de gemiddelde somatosensorische ERP van geselecteerde representatieve elektroden. In frontale gebieden, werden de piek negatieve potentials geïnduceerd bij 100-200 msec post stimulus onset gevolgd door een positieve potentiaal bij 200-300 msec. De grootste respons werd waargenomen bij de middellijn elektroden. Anders dan de eerdere studies van somatosensorische ERP 15-18, is er geen eerder latency (<100 ms) potentials. Deze tijdelijke patroon is eerder vergelijkbaar met de typische N1-P2-sequentie volgende auditieve stimulatie 19. Bij vergelijking van de corresponderende paar elektroden in linker en rechter hersenhelft, het tijdspatroon is vrij gelijkaardig waarschijnlijk door de bilaterale stimulatie.
Figuur 1. Experimentele setup. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.
Figuur 2. Event related potentials inreactie op de somatosensorische stimulatie geproduceerd door gezichtshuid stretch. De ERP werden verkregen uit representatief elektroden. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.
Het eerste resultaat laat zien hoe de timing van de stimulatie beïnvloedt multisensorische interactie tijdens spraakverwerking 12. In deze studie werden neurale respons interacties gevonden door het vergelijken ERP verkregen met somatosensorische-auditieve stimulus paren met de algebraïsche som van de ERP unisensory stimuli afzonderlijk aangeboden. Het patroon van de auditieve-somatosensorische stimulatie zijn weergegeven in figuur 3A. Figuur 3B toont het patroon van event-related potentials in reactie op de somatosensorische-auditieve stimulus paren (rode lijn). De zwarte lijn vertegents de som van de individuele unisensory auditieve en somatosensorische ERP. De drie panelen overeen met de tijdspanne tussen twee stimulus aanzetten: 90 msec voorsprong van de somatosensorische begin (links), gelijktijdige (Centrum) en 90 msec vertraging (rechts). Bij somatosensorische stimulering 90 msec werd opgesteld vóór auditieve begin, er een verschil tussen gepaarde en opgeteld reacties (het linker paneel in figuur 3B). Deze interactie effect geleidelijk afneemt als funktie van het tijdsverschil tussen de somatosensorische en auditieve ingangen (zie de overgang tussen de twee stippellijnen in figuur 3B). De resultaten tonen aan dat de somatosensorische-auditieve interactie dynamisch gemodificeerd met de timing van de stimulatie.
Figuur 3. Event-related potentials weerspiegelen een somatosensorische-auditieve interaActies in het kader van spraakperceptie. Deze figuur aangepast is Ito, et al. 12 (A) tijdspatroon van somatosensorische en auditieve stimulatie. (B) Event-related potentials voor gecombineerde somatosensorische en auditieve stimulatie in drie timing voorwaarden (lood, gelijktijdig, en lag) op de elektrode Pz. De rode lijn vertegenwoordigt opgenomen reacties op gepaarde ERP. De stippellijn is de som van somatosensorische en auditieve ERP. De verticale stippellijnen bepalen een interval 160-220 msec na somatosensorische ontstaan waarin verschillen tussen "pair" en "sum" reacties worden beoordeeld. Pijlen geven auditieve optreden. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.
Het volgende resultaat toont dat de amplitude van de somatosensorische ERP increases in reactie op het luisteren naar spraak 13. Het patroon van somatosensorische stimulatie is hetzelfde als hierboven beschreven. Figuur 4 toont somatosensorische ERP's, die worden omgezet in scalp stroomdichtheid 20 in off-line analyse op elektroden (FC3, FC5, C3) via linker sensomotorische gebied. Somatosensorische event-gerelateerde potentials werden opgenomen tijdens deelnemers beluisteren spraak in aanwezigheid van continue achtergrondgeluiden. De studie testte vier randvoorwaarden: spraak, non-spraakklanken, roze-ruis en stille 13. De resultaten gaven de amplitude van somatosensorische evenementgerelateerde potentials tijdens het luisteren naar spraakklanken significant groter dan de andere drie voorwaarden. Er was geen significant verschil in amplitude voor de andere drie voorwaarden. Figuur 4B toont genormaliseerde piekamplitudes in verschillende omstandigheden. Het resultaat geeft aan dat het luisteren naar spraakklanken verandert de somatosensorische verwerking associ ated met gezichtshuid vervorming.
Figuur 4. Verbetering van somatosensorische-event related potentials als gevolg van spraakklanken. Het ERP's werden opgenomen onder vier achtergrond geluid omstandigheden (Silent, roze ruis, spraak en niet-spraak). Deze figuur is gewijzigd van Ito, et al. 13 (A) Tijdelijke patroon van de somatosensorische-event related potentials in de ruimte boven linker motor en de premotorische cortex. Elke kleur overeen met een ander achtergrondgeluid toestand. De ERP werden omgezet in stroomdichtheid 20 hoofdhuid. (B) Verschillen in z-score grootheden in verband met de eerste piek van de somatosensorische ERP. Error bars zijn standaard fouten tegenover de deelnemers. Elke kleur overeenkomt met verschillende achtergrondgeluid omstandigheden, zoals in paneel A.com / files / ftp_upload / 53.621 / 53621fig4large.jpg "target =" _ blank "> Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
De studies gemeld hier bewijzen dat precies gecontroleerde somatosensorische stimulatie die wordt geproduceerd door de gezichtshuid deformatie induceert corticale ERP. Cutane afferenten staan bekend als een rijke bron van informatie kinesthetische 3,4 in de menselijke beweging van de ledematen 5,6 en spraak beweging 7,8,21. Het oprekken van de gezichtshuid zodanig dat de werkelijke bewegingsrichting tijdens het spreken weerspiegelt induceert een kinesthetische zin vergelijkbaar met de overeenkomstige beweging. De huidige methode het combineren van nauwkeurig gecontroleerde stuk huid en ERP-opnames kunnen worden gebruikt om de neurale basis van orofaciale functie te onderzoeken tijdens een breed scala van spraak gedrag.
Gebruikmakend van mechanische stimulatie en simultane EEG-registratie is het van belang de lopende signalen voor artefact volgen. Met name omdat de snaren gebruikt om de huid bevinden zich dicht bij het EEG-elektroden en kabels strekken, is er de mogelijkheid van elektrischeal en bewegingsartefacten geïnduceerd in de EEG-signalen. Dit artefact is onderscheiden wegens de relatief grote amplitude en lagere frequentie vergeleken met de elektrofysiologische respons. Voor opname wordt de stimulatie opstelling inclusief de string configuratie moet zorgvuldig worden gecontroleerd om te identificeren en mechanische artefacten als gevolg van de stimulatie te elimineren. Hoewel artefacten kan worden verwijderd na de signaalverwerking, zoals filtreren of onafhankelijke componentenanalyse 22 Soortgelijke oogbeweging en knippert schonere signalen steeds wenselijker.
De eerdere studies van somatosensorische-event related potentials hebben meestal gebruikt kort somatosensorische stimuli die zijn geproduceerd met behulp van mechanische 23, 18 elektrische of laser nociceptieve stimulatie 15. Somatosensorische ingangen die voortvloeien uit dit soort stimulatie zijn niet geassocieerd met een bepaalde articulatorische beweging in spraak, en dus kunnen zij nietgeschikt voor onderzoek naar-spraak-gerelateerde corticale verwerking. Möttönen, et al. 17 heeft geen verandering van magnetoenchalographic somatosensorische potentialen met eenvoudige lip tikken vertoonden bij het luisteren naar spraakgeluiden. In tegenstelling tot vervorming van de gezichtshuid biedt kinesthetic ingang vergelijkbaar met die die optreedt in combinatie met spraak articulatorische motion 21 en sensomotorische aanpassing 7. Deze prikkels ook interactie met spraak perceptuele verwerking 1,14. De somatosensorische ERP van de huidige huidrek storing is meer geschikt voor het onderzoek naar-spraak gerelateerde corticale verwerking dan de andere methoden beschikbaar voor somatosensorische stimulatie. Verschillende kenmerken gevonden tussen de huidige huidrek stimulatie en de eerdere werkwijzen. Verder onderzoek met inbegrip van de bronlocatie vereist.
Hoewel vervorming van de gezichtshuid optreedt to wisselend tijdens het spreken beweging 8, de huid lateraal van de orale hoek dicht geïnnerveerd met cutane mechanoreceptoren 10,24 en kunnen voornamelijk verantwoordelijk zijn voor de detectie van huidrek in spraak. De huid op de hoeken van de mond bijzonder belang voor spraak motorbesturing en spraak motor leren. De huidige benadering is enigszins beperkt vanwege de rek van de huid alleen kan worden gedaan in één richting en op één plaats per EEG sessie. Het gebruik van een meer complexe skin vervorming en evalueren van meerdere richtingen en / of meerdere locaties in een EEG sessie verder inzicht in de specifieke rol van somatosensation in spraakverwerking verschaffen.
Er zijn al lang bestaande belangen in spraak communicatie studies over de aard van de voorstellingen en verwerking in toespraak productie en perceptie 25-27. De ontdekking van spiegelneuronen 28,29 versterkt het idee dat de motor funCTIES zijn betrokken bij spraakverstaan. De betrokkenheid van de motor-systeem (of de motor en de premotorische cortex) is ook onderzocht 30-35 in de perceptie van spraakklanken. Toch is het verband tussen toespraak productie en perceptie nog steeds slecht begrepen. Verkennen van mogelijke somatosensorische invloeden op spraakverstaan kan ons helpen begrijpen van de neurale basis van spraak perceptie en productie, en of ze elkaar overlappen of link. De huidige techniek voor het moduleren somatosensorische functie heeft een nieuwe tool om dit belangrijke gebied van onderzoek onderzoeken verstrekt. De huidige techniek heeft het bijkomende voordeel dat het kan worden gebruikt bij onderzoeken somatosensibiliteit algemeen en zijn interactie met andere sensorische modaliteiten neurale verwerking.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Acknowledgments
Dit werk werd ondersteund door het National Institute on Doofheid en andere communicatie-stoornissen Grants R21DC013915 en R01DC012502, het Natural Sciences and Engineering Research Council van Canada en de Europese Onderzoeksraad in het kader van het zevende kaderprogramma van de Europese Gemeenschap (FP7 / 2007-2013 subsidieovereenkomst nr. 339.152 ).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| EEG recording system | Biosemi | ActiveTwo | |
| Robotic decice for skin stretch | Geomagic | Phantom Premium 1.0 | |
| EEG-compatible earphones | Etymotic research | ER3A | |
| Software for visual and auditory stimulation | Neurobehavioral Systems | Presentation | |
| Electrode gel | Parker Laboratories, INC | Signa gel | |
| Double sided tape | 3M | 1522 | |
| Disposable syringe | Monoject | 412 Curved Tip | |
| Analog input device | National Instuments | PCI-6036E | |
| Degital output device | Measurement computing | USB-1208FS |
References
- Ito, T., Tiede, M., Ostry, D. J. Somatosensory function in speech perception. Proc Natl Acad Sci U S A. 106, 1245-1248 (2009).
- Gick, B., Derrick, D. Aero-tactile integration in speech perception. Nature. 462, 502-504 (2009).
- McCloskey, D. I. Kinesthetic sensibility. Physiol Rev. 58, 763-820 (1978).
- Proske, U., Gandevia, S. C. The kinaesthetic senses. J Physiol. 587, 4139-4146 (2009).
- Collins, D. F., Prochazka, A. Movement illusions evoked by ensemble cutaneous input from the dorsum of the human hand. J Physiol. 496 (Pt 3), 857-871 (1996).
- Edin, B. B., Johansson, N. Skin strain patterns provide kinaesthetic information to the human central nervous system. J Physiol. 487 (Pt 1), 243-251 (1995).
- Ito, T., Ostry, D. J. Somatosensory contribution to motor learning due to facial skin deformation. J Neurophysiol. 104, 1230-1238 (2010).
- Connor, N. P., Abbs, J. H. Movement-related skin strain associated with goal-oriented lip actions. Exp Brain Res. 123, 235-241 (1998).
- Johansson, R. S., Trulsson, M., Olsson, K. Â, Abbs, J. H. Mechanoreceptive afferent activity in the infraorbital nerve in man during speech and chewing movements. Exp Brain Res. 72, 209-214 (1988).
- Nordin, M., Hagbarth, K. E. Mechanoreceptive units in the human infra-orbital nerve. Acta Physiol Scand. 135, 149-161 (1989).
- Guideline thirteen: guidelines for standard electrode position nomenclature. American Electroencephalographic Society. Journal of clinical neurophysiology : official publication of the American Electroencephalographic Society. 11, 111-113 (1994).
- Ito, T., Gracco, V. L., Ostry, D. J. Temporal factors affecting somatosensory-auditory interactions in speech processing. Frontiers in psychology. 5, 1198 (2014).
- Ito, T., Johns, A. R., Ostry, D. J. Left lateralized enhancement of orofacial somatosensory processing due to speech sounds. J Speech Lang Hear Res. 56, S1875-S1881 (2013).
- Ito, T., Ostry, D. J. Speech sounds alter facial skin sensation. J Neurophysiol. 107, 442-447 (2012).
- Kenton, B., et al. Peripheral fiber correlates to noxious thermal stimulation in humans. Neuroscience letters. 17, 301-306 (1980).
- Larson, C. R., Folkins, J. W., McClean, M. D., Muller, E. M. Sensitivity of the human perioral reflex to parameters of mechanical stretch. Brain Res. 146, 159-164 (1978).
- Möttönen, R., Järveläinen, J., Sams, M., Hari, R. Viewing speech modulates activity in the left SI mouth cortex. Neuroimage. 24, 731-737 (2005).
- Soustiel, J. F., Feinsod, M., Hafner, H. Short latency trigeminal evoked potentials: normative data and clinical correlations. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 80, 119-125 (1991).
- Martin, B. A., Tremblay, K. L., Korczak, P. Speech evoked potentials: from the laboratory to the clinic. Ear and hearing. 29, 285-313 (2008).
- Perrin, F., Bertrand, O., Pernier, J. Scalp current density mapping: value and estimation from potential data. IEEE Trans Biomed Eng. 34, 283-288 (1987).
- Ito, T., Gomi, H. Cutaneous mechanoreceptors contribute to the generation of a cortical reflex in speech. Neuroreport. 18, 907-910 (2007).
- Onton, J., Westerfield, M., Townsend, J., Makeig, S. Imaging human EEG dynamics using independent component analysis. Neurosci Biobehav Rev. 30, 808-822 (2006).
- Larsson, L. E., Prevec, T. S. Somato-sensory response to mechanical stimulation as recorded in the human EEG. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 28, 162-172 (1970).
- Johansson, R. S., Trulsson, M., Olsson, K. Â, Westberg, K. G. Mechanoreceptor activity from the human face and oral mucosa. Exp Brain Res. 72, 204-208 (1988).
- Diehl, R. L., Lotto, A. J., Holt, L. L. Speech perception. Annu Rev Psychol. 55, 149-179 (2004).
- Liberman, A. M., Mattingly, I. G. The motor theory of speech perception revised. Cognition. 21, 1-36 (1985).
- Schwartz, J. L., Basirat, A., Menard, L., Sato, M. The Perception-for-Action-Control Theory (PACT): A perceptuo-motor theory of speech perception. J Neurolinguist. 25, 336-354 (2012).
- Rizzolatti, G., Craighero, L. The mirror-neuron system. Annu Rev Neurosci. 27, 169-192 (2004).
- Rizzolatti, G., Fabbri-Destro, M. The mirror system and its role in social cognition. Curr Opin Neurobiol. 18, 179-184 (2008).
- D'Ausilio, A., et al. The motor somatotopy of speech perception. Curr Biol. 19, 381-385 (2009).
- Fadiga, L., Craighero, L., Buccino, G., Rizzolatti, G. Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: a TMS study. Eur J Neurosci. 15, 399-402 (2002).
- Meister, I. G., Wilson, S. M., Deblieck, C., Wu, A. D., Iacoboni, M. The essential role of premotor cortex in speech perception. Curr Biol. 17, 1692-1696 (2007).
- Möttönen, R., Watkins, K. E. Motor representations of articulators contribute to categorical perception of speech sounds. J Neurosci. 29, 9819-9825 (2009).
- Watkins, K. E., Strafella, A. P., Paus, T. Seeing and hearing speech excites the motor system involved in speech production. Neuropsychologia. 41, 989-994 (2003).
- Wilson, S. M., Saygin, A. P., Sereno, M. I., Iacoboni, M. Listening to speech activates motor areas involved in speech production. Nat Neurosci. 7, 701-702 (2004).
