Introduction
Talproduktion är beroende av både auditiv och somatosensoriska information. Hörsel och somatosensoriska återkoppling uppstå i kombination från de tidigaste läten som produceras av ett spädbarn och båda är involverade i tal motorisk inlärning. Nya resultat tyder på att somatosensoriska processer bidrar till uppfattningen samt produktion. Till exempel låter identifieringen av tal ändras när en robotanordning sträcker huden i ansiktet som deltagare lyssnar på hörsel stimuli 1. Luft puffar till kinden som sammanfaller med hörsel tal stimuli förändrar deltagarnas perceptuella domar 2.
Dessa somatosensoriska effekter innebär aktivering av kutan mekanoreceptorer som svar på huden deformation. Huden deformeras på olika sätt under rörelse, och kutan mekanoreceptorer är kända för att bidra till kinestetiska känsla 3,4. Den kinestetiska roll kutana mekanoreceptorer är demonstrated av nya rön 5-7 att rörelserelaterade stammar huden är lämpligt uppfattas som böjning eller utvidgning rörelse beroende på mönstret i huden stretch 6. Under tal motorisk träning, vilket är en upprepning av specifika tal yttrande med samtidig ansiktshud stretch tal, artikulatoriska mönster förändras på ett adaptivt sätt 7. Dessa studier tyder på att modulera hud stretch under åtgärder tillhandahåller en metod för att bedöma bidrag kutan afferenter till kinestetiska funktion sensomotoriken.
Det kinestetiska funktion orofaciala kutan mekanoreceptorer har studerats mestadels använder psykofysiologiska metoder 7,8 och mikro omkodning av sensoriska nerver 9,10. Här fokuserar det nuvarande protokollet på kombinationen av orofacial somatosensoriska stimulering i samband med ansiktshud deformation och mäss potential (ERP) inspelning. Thär proceduren har exakt experimentell kontroll över riktning och tidpunkten för ansiktshud deformation med hjälp av en datorstyrd robotanordning. Detta ger oss möjlighet att testa specifika hypoteser om somatosensoriska bidrag till tal produktion och perception genom att selektivt och exakt deformerande hud i ansiktet i ett brett spektrum av inriktningar under både tal motorisk inlärning och direkt i tal produktion och perception. ERP inspelning används för att icke-invasivt utvärdera tidsmönstret och tidpunkten för påverkan av somatosensoriska stimulering orofaciala beteenden. Det nuvarande protokollet kan sedan utvärdera de neurala korrelat till kinestetiska funktion och bedöma bidrag känsel både tal bearbetning, produktion och tal talperception.
För att visa användbarheten av tillämpningen av huden stretch stimulans för att ERP inspelning, fokuserar följande protokoll på samspelet mellan somatosensoriska och hörsel ingång i tal perception. Resultaten markera en potentiell metod för att bedöma somatosensoriska-hörsel interaktion i tal.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
Den nuvarande försöksprotokoll följer riktlinjerna för etiskt beteende enligt Yale University Human Utredning kommittén.
1. Electroenchephalopgaphy (EEG) Framställning
- Mät huvudstorlek för att bestämma lämplig EEG locket.
- Identifiera platsen vertex genom att hitta mittpunkten mellan nasion och Inion med ett måttband.
- Placera EEG mössa på huvudet med hjälp av förutbestämda vertex som Cz. Undersök Cz igen efter placering av locket med hjälp av ett måttband som görs i 1.2. Notera att EEG lock är utrustat med elektrodhållare och placeringen av de 64 elektroderna (eller innehavare) är baserad på en modifierad 10-20-system med i förväg specificerade koordinater system baserat på Cz 11.
Obs: Denna representativa programmet använder en 64 elektrodkonfiguration för att bedöma hårbotten förändringar distribution och för källanalys. För enklare applikationer (händelserelaterade potentiella förändringar i amplitud och latens) using färre elektroder är möjliga. Det finns ytterligare två elektroder för mark i Anläggning användas här. Dessa elektrodhållare ingår också i den gemensamma jordbrukspolitiken. - Applicera elektrodgel i elektrodhållare med hjälp av en engångsspruta.
- Bifoga EEG elektroderna (inklusive jordelektroder) i elektrodhållare matchar märkningen av elektroderna och till elektrodhållare på elektrod cap.
- Rengör hudytan med spritsuddar.
Anm: För elektroder för detektering av ögonrörelse (elektro oculography), platserna huden står under och över det högra ögat (vertikal ögonrörelse), och i sidled till den yttre ögonvrå av de båda ögonen (horisontella ögonrörelse); för somatosensoriska stimulering huden lateralt till den muntliga vinkeln rengörs. - Fyll de fyra elektro oculography elektroder med elektrodgelen och säkra elektrod med dubbelhäftande tejp till de platser som noteras i 1,6.
- Säkra alla elektrodkablar med hjälp av ett kardborreband. Om rbligatoriskt, tejpa kablarna till deltagarens kropp eller andra platser som inte införa någon ytterligare elektrisk eller mekaniska ljud.
- Placera deltagaren framför skärmen och roboten för somatosensoriska stimulering. Säkra alla elektrodkablar igen som i 1,8.
- Anslut EEG och elektro oculography elektroderna (inklusive jordelektroderna) i lämpliga connecters (matchande etikett och connecter form) på förstärkaren låda Anläggning.
- Kontrollera att EEG-signaler är artefakt fri och att offsetvärdet är i ett acceptabelt område (<50 μV eller mindre). Om brusiga signaler eller stora förskjutningar som vanligtvis indikerar hög impedans hittas korrekt dessa elektrodsignaler genom att lägga till ytterligare EEG-gel och / eller att placera hår som är direkt under elektroden.
- Sätt i EEG-kompatibla hörlurar och kontrollera att ljudnivån är i en bekväm område baserat på ämne rapport.
Obs! Nuvarande protokollet gäller ansiktshud stretch för att somatosensoriska stimulering. Den experimentella uppställningen med Anläggning representeras i figur 1. Detaljerna i somatosensoriska stimuleringsanordningen har beskrivits i de tidigare studierna 1,7,12-14. I korthet två små plastflikarna (2 cm bred och 3 cm höjd) fäst med dubbelhäftande tejp på huden i ansiktet. Flikarna är förbundna med robotanordningen med användning av sträng. Roboten genererar systematiska hud stretch laster enligt experimentell design. Inställnings protokollet för ERP inspelning är följande:
- Placera deltagarens huvud i huvudstödet för att minimera huvudrörelsen under stimulering. Ta försiktigt elektrodkablar mellan deltagarens huvud och nackstöd.
- Be deltagaren att hålla säkerhetsbrytare för roboten.
- Fäst plastflikarna tillplatsen målet huden med dubbelhäftande tejp för somatosensoriska stimulering. För representativa resultat 12,13, där målet är att huden i sidled till det muntliga vinkel, placera mitten av flikarna på modiolus, några mm i sidled till det muntliga vinkel med mitten av flikarna på ungefär samma höjd av det muntliga vinkel.
- Justera konfiguration av strängen, strängstöden och roboten för att undvika EEG-elektroder och kablar.
- Applicera ett par ansiktet huden sträckor (en cykel sinusvåg på 3 Hz med en maximal kraft av 4 N) för att leta efter artefakter på grund av stimulering (observeras vanligtvis som relativt stor amplitud och lägre frekvens jämfört med elektrofysiologiska svar). Om artefakter observeras i EEG-signaler, gå tillbaka till 2,4.
3. ERP Inspelning
- Förklara den experimentella uppgiften till ämnet och ge övning prövningar (ett block = 10 försök eller mindre) för att bekräfta om motivet understands uppgiften klart.
Obs: Den experimentella uppgiften och stimulans presentation för ERP inspelning är förprogrammerad i programvara för stimulans presentation.- I den representativa test med kombinerad somatosensoriska och auditiv stimulering 12, tillämpa somatosensoriska stimulering i samband med huden deformation på huden i sidled till det muntliga vinkel. Mönstret av sträckan är en cykel sinusvåg (3 Hz) med en maximal kraft av 4 N. En enda syntetiskt tal yttrande som är mitt i en 10-stegljuds kontinuum mellan "huvud" och "hade" används för hörselstimulering.
- Presentera båda stimuleringar separat eller i kombination. I den kombinerade stimuleringen, testa tre debut timings (90 ms bly och eftersläpning, och samtidigt i somatosensoriska och hörsel inträden: se figur 3A).
- Slumpmässigt presentationen av fem stimuleringar (somatosensoriska ensam, hörsel ensam och tre kombinerade. Bly, simult och lag). Variera mellan rättegång intervallet mellan 1.000 och 2.000 ms för att undvika förväntan och tillvänjning. Den experimentella uppgift är att identifiera om det presenterade tal ljud, vilket är ljudet som är akustiskt mellanting mellan "huvud" och "hade", var "huvud" genom att trycka på en tangent på ett tangentbord. I somatosensoriska ensam tillstånd, där det är ingen auditiv stimulering, deltagarna uppmanas att svara inte "huvud".
- Spela deltagarnas domar och reaktionstiden från stimulans debut till knapptryckning med hjälp av programmet för stimulans presentation. Be deltagaren att blicka en fixeringspunkt på skärmen för att minska artefakter på grund av ögonrörelser.
- Ta bort fixeringspunkt var 10 stimuleringar för en kort paus. (Se även andra exempel på uppdrag och stimulans presentation 12,13)
- Starta programmet för ERP inspelning vid 512 Hzprovtagning, som också registrerar tillslagstiden för stimulering i tidslinjen av ERP-data. Observera att tidsstämplar av stimulans, som också innehåller information om vilken typ av stimulering, sänds för varje stimulans från programvaran för stimulans presentation. De två programmen (för ERP inspelning och för stimulans presentation) körs på två separata datorer som är anslutna via en parallellport.
- Ställ in programvara för somatosensoriska stimulans till trigger-vänteläge och sedan starta stimulans presentation genom att aktivera programvaran för stimulans presentation. Observera att programvaran för somatosensoriska stimuleringen också körs på en separat dator från de andra två datorer. Record 100 ERP per tillstånd.
Obs: En triggersignal för somatosensoriska stimulering tas emot via en analog inmatningsenhet som är ansluten till en digital utgång enhet i datorn för sensorisk stimulering. Single somatosensoriska stimulering produceras per en trigger. </ li>
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
I detta avsnitt presenteras representativa händelserelaterade potentialer som svar på somatosensoriska stimulering följd av hud i ansiktet deformation. Den experimentuppställning representeras i figur 1. Sinusformig stimulering anbringades på huden i ansiktet lateralt till orala vinkel (Se Figur 3A som referens). Hundra stretch försök har noterats för varje deltagare med 12 deltagare testade totalt. Efter avlägsnande försöken med blinkningar och ögonrörelseartefakter offline på grundval av de horisontella och vertikala elektro oculography signaler (över ± 150 μV), var mer än 85% av försöken i genomsnitt. EEG-signaler filtrerades med en 0,5 till 50 Hz bandpassfilter och åter i förhållande till det genomsnitt för alla elektroderna. Figur 2 visar den genomsnittliga somatosensoriska ERP från utvalda representativa elektroder. I frontal regioner, var topp negativa potentialer induceras vid 100-200 ms post stimulans debut följt av en positiv potential på 200-300 ms. Den största svar observerades i mittlinjen elektroder. Till skillnad från tidigare studier av somatosensoriska ERP 15-18, det finns ingen tidigare latens (<100 ms) potentialer. Denna temporala mönster är ganska lik den typiska N1-P2-sekvensen efter auditiv stimulering 19. I jämförelse mellan det motsvarande paret av elektroder i vänstra och högra hjärnhalvan, är den tidsmässiga mönstret ganska lik förmodligen på grund av det bilaterala stimulering.
Figur 1. Försöksuppställning. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Figur 2. Händelserelaterade potentialer isvar på somatosensoriska stimulering produceras av huden i ansiktet stretch. De ERP erhölls från representativa elektroder. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Det första resultatet visar hur tidpunkten för stimulering påverkar flera sinnen interaktion under talbehandling 12. I denna studie var neurala svar interaktioner hittas genom att jämföra ERP erhållna med användning av somatosensoriska-hörselstimulans par med den algebraiska summan av ERP-system till de unisensory stimuli som presenteras separat. Mönstret av hörsel-somatosensoriska stimuleringar är representerade i figur 3A. Figur 3B visar mönstret för händelserelaterade potentialer som svar på somatosensoriska-hörselstimulans par (röd linje). Den svarta linjen reprets summan av de enskilda unisensory auditiva och somatosensoriska ERP. De tre paneler motsvarar tidsfördröjningen mellan två stimulans starter: 90 msek ledningen somatosensoriska debut (vänster), samtidigt (Center) och 90 ms fördröjning (höger). När somatosensoriska stimulering presenterades 90 msek före hörsel debut, det finns en skillnad mellan parade och summerade svar (den vänstra panelen i figur 3B). Denna interaktion effekt minskar gradvis som en funktion av tidsfördröjningen mellan somatosensoriska och hörsel ingångar (se förändringen mellan de två streckade linjerna i figur 3B). Resultaten visar att somatosensoriska-hörsel interaktion dynamiskt modifieras med tidpunkten för stimulering.
Figur 3. Händelserelaterade potentialer återspeglar en somatosensoriska-hörsel InteraInsatser inom ramen för taluppfattning. Denna figur har modifierats Ito, et al. 12 (A) tidsmönster somatosensoriska och auditiva stimuli. (B) Händelserelaterade potentialer för kombinerad somatosensoriska och auditiv stimulans i tre tidsförhållanden (bly, samtidig, och LAG) vid elektrod Pz. Den röda linjen representerar inspelade svar på parade ERP. Den streckade linjen representerar summan av somatosensoriska och hörsel ERP. De vertikala streckade linjerna definierar ett intervall 160-220 ms efter somatosensoriska debut där skillnader mellan "par" och "sum" svar bedöms. Pilar representerar hörsel debut. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Nästa resultat visar att amplituden hos den somatosensoriska ERP ökat sjses som en reaktion på att lyssna på tal 13. Mönstret för somatosensoriska stimulering är samma som angivits ovan. Figur 4 visar somatosensoriska ERP, som omvandlas till hårbotten strömtäthet 20 i off-line-analys, vid elektroder (FC3, FC5, C3) under den vänstra sensorimotor området. Somatosensoriska händelserelaterade potentialer registrerades medan deltagarna lyssna på tal i närvaro av kontinuerliga bakgrundsljud. Studien testade fyra bakgrundsförhållanden: tal, icke-tal ljud, rosa buller och tysta 13. Resultaten indikerade amplituden hos somatosensoriska händelserelaterade potentialer under lyssna på talljud var signifikant större än de andra tre villkor. Det fanns ingen signifikant skillnad i amplitud för de andra tre förhållanden. Figur 4B visar normaliserade toppamplituder i olika förhållanden. Resultatet visar att lyssna på talljud förändrar somatosensoriska bearbetnings Associ pade med ansiktshud deformation.
Figur 4. Förbättring av somatosensoriska händelserelaterade potentialer på grund av språkljud. De ERP registrerades i fyra bakgrundsljudförhållanden (Silent, skärt brus, tal och icke-tal). Denna figur har modifierats Ito, et al. 13 (A) Temporal mönster av somatosensoriska händelserelaterade potentialer i området ovanför vänster motor och premotoriska cortex. Varje färg motsvarar en annan bakgrund gott skick. De ERP konverterades till hårbotten strömtäthet 20. (B) Skillnader i z-score storheter i samband med den första toppen av somatosensoriska ERP-system. Felstaplar är standardfelen över deltagarna. Varje färg motsvarar olika bakgrund ljudförhållanden, som i panel A.com / filer / ftp_upload / 53621 / 53621fig4large.jpg "target =" _ blank "> Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
De studier som rapporteras här ger belägg för att exakt kontrollerad somatosensoriska stimulering som produceras av ansiktshud deformation framkallar kortikala ERP. Kutana afferenter är känd som en rik källa till kinesthetic uppgifter 3,4 i mänsklig lem rörelse 5,6 och tal rörelse 7,8,21. Stretching huden i ansiktet på ett sätt som återspeglar den verkliga rörelsen riktning under tala inducerar ett kinesthetic mening liknar motsvarande rörelse. Den nuvarande metoden att kombinera exakt kontrollerade hud stretch och ERP-inspelningar kan användas för att undersöka neurala grunden för orofacial funktion under en lång rad av tal beteenden.
Med hjälp av mekanisk stimulering och samtidig EEG inspelning, är det viktigt att övervaka de pågående signaler för artefakt. I synnerhet eftersom strängarna som används för att sträcka huden är beläget i närheten av EEG-elektroder och kablar, finns möjligheten för elektriskaal och rörelseartefakter som induceras i EEG-signaler. Denna artefakt kan skiljas på grund av relativt stor amplitud och lägre frekvens jämfört med elektrofysiologiska svaret. Innan inspelningen stimuleringsinställningar inklusive strängkonfigurationen måste kontrolleras noggrant för att identifiera och eliminera eventuella mekaniska artefakter på grund av stimulering. Även artefakter kan avlägsnas genom post signalbehandling, såsom filtrering eller oberoende komponentanalys 22 liknande ögonrörelser och blinkar, renare signaler är alltid mer önskvärt.
De tidigare studier av somatosensoriska händelserelaterade potentialer har oftast används korta somatosensoriska stimuli som framställts med hjälp av mekanisk 23 elektrisk 18 eller laser nociceptiv stimulering 15. Somatosensoriska ingångar till följd av dessa typer av stimulering är inte förknippade med någon särskild artikulatorisk rörelse i tal, och därmed kan de inte varalämpligt för att undersöka talrelaterade kortikal bearbetning. Möttönen, et al. 17 hade underlåtit att visa en förändring av magnetoenchalographic somatosensoriska potentialer med hjälp av enkla läppen knacka under lyssna på talljud. Däremot deformation av ansiktshud tillhandahåller kinestetiska ingång motsvarande den som uppstår i samband med tal artikulatorisk rörelse 21 och sensomotoriska anpassning 7. Dessa stimuli samverkar också med tal perceptuella bearbetning 1,14. Somatosensoriska ERP från den aktuella huden stretch störning är mer lämpade för undersökning av tal relaterade kortikal bearbetning än de andra metoder finns för närvarande för somatosensoriska stimulering. Flera olika egenskaper konstaterades mellan den aktuella huden stretch stimulans och de tidigare metoderna. Ytterligare undersökningar inklusive källplatsen krävs.
Även deformation av huden i ansiktet inträffar to varierande grad under tal motion 8, huden sidled till det muntliga vinkel tätt innerverad med kutana mekanoreceptorer 10,24 och kan vara övervägande ansvarig för detektering av huden stretch under tal. Huden på mungiporna kan vara särskilt viktigt för tal motorstyrning och tal motorisk inlärning. Den nuvarande strategin är något begränsad eftersom sträckan i huden endast kan ske i en riktning och på ett ställe per EEG session. Med hjälp av en mer komplex hud deformation och utvärdera flera riktningar och / eller flera platser i en EEG-session kommer att ge ytterligare insikt i den specifika roll somatosensation i talbehandling.
Det finns långvariga intressen i tal kommunikationsvetenskap avseende karaktären av representationer och bearbetning i tal produktion och perception 25-27. Upptäckten av spegelneuroner 28,29 förstärkte idén att motor kulTGÄRDER är involverade i taluppfattning. Medverkan av motorsystemet (eller motorn och premotoriska cortex) har också undersökts 30-35 i uppfattningen av talljud. Icke desto mindre, är kopplingen mellan tal produktion och perception fortfarande dåligt kända. Utforska möjliga somatosensoriska påverkan på taluppfattning kan hjälpa oss att förstå de neurala grunderna för taluppfattning och produktion, och om de överlappar eller länk. Den nuvarande tekniken för att modulera somatosensoriska funktion har gett ett nytt verktyg för att undersöka detta viktiga område undersökningskommitté. Den nuvarande tekniken har den ytterligare fördelen att den kan användas i undersökningar av somatosensoriska funktion mer generellt och hur det interagerar med andra sensoriska modaliteter i neural behandling.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Acknowledgments
Detta arbete stöddes av National Institute on Dövhet och andra kommunikationsstörningar Grants R21DC013915 och R01DC012502, naturvetenskap och teknik Research Council of Canada och Europeiska forskningsrådets inom ramen för Europeiska gemenskapens sjunde ramprogram (FP7 / 2007-2013 Bidragsavtal nr. 339152 ).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| EEG recording system | Biosemi | ActiveTwo | |
| Robotic decice for skin stretch | Geomagic | Phantom Premium 1.0 | |
| EEG-compatible earphones | Etymotic research | ER3A | |
| Software for visual and auditory stimulation | Neurobehavioral Systems | Presentation | |
| Electrode gel | Parker Laboratories, INC | Signa gel | |
| Double sided tape | 3M | 1522 | |
| Disposable syringe | Monoject | 412 Curved Tip | |
| Analog input device | National Instuments | PCI-6036E | |
| Degital output device | Measurement computing | USB-1208FS |
References
- Ito, T., Tiede, M., Ostry, D. J. Somatosensory function in speech perception. Proc Natl Acad Sci U S A. 106, 1245-1248 (2009).
- Gick, B., Derrick, D. Aero-tactile integration in speech perception. Nature. 462, 502-504 (2009).
- McCloskey, D. I. Kinesthetic sensibility. Physiol Rev. 58, 763-820 (1978).
- Proske, U., Gandevia, S. C. The kinaesthetic senses. J Physiol. 587, 4139-4146 (2009).
- Collins, D. F., Prochazka, A. Movement illusions evoked by ensemble cutaneous input from the dorsum of the human hand. J Physiol. 496 (Pt 3), 857-871 (1996).
- Edin, B. B., Johansson, N. Skin strain patterns provide kinaesthetic information to the human central nervous system. J Physiol. 487 (Pt 1), 243-251 (1995).
- Ito, T., Ostry, D. J. Somatosensory contribution to motor learning due to facial skin deformation. J Neurophysiol. 104, 1230-1238 (2010).
- Connor, N. P., Abbs, J. H. Movement-related skin strain associated with goal-oriented lip actions. Exp Brain Res. 123, 235-241 (1998).
- Johansson, R. S., Trulsson, M., Olsson, K. Â, Abbs, J. H. Mechanoreceptive afferent activity in the infraorbital nerve in man during speech and chewing movements. Exp Brain Res. 72, 209-214 (1988).
- Nordin, M., Hagbarth, K. E. Mechanoreceptive units in the human infra-orbital nerve. Acta Physiol Scand. 135, 149-161 (1989).
- Guideline thirteen: guidelines for standard electrode position nomenclature. American Electroencephalographic Society. Journal of clinical neurophysiology : official publication of the American Electroencephalographic Society. 11, 111-113 (1994).
- Ito, T., Gracco, V. L., Ostry, D. J. Temporal factors affecting somatosensory-auditory interactions in speech processing. Frontiers in psychology. 5, 1198 (2014).
- Ito, T., Johns, A. R., Ostry, D. J. Left lateralized enhancement of orofacial somatosensory processing due to speech sounds. J Speech Lang Hear Res. 56, S1875-S1881 (2013).
- Ito, T., Ostry, D. J. Speech sounds alter facial skin sensation. J Neurophysiol. 107, 442-447 (2012).
- Kenton, B., et al. Peripheral fiber correlates to noxious thermal stimulation in humans. Neuroscience letters. 17, 301-306 (1980).
- Larson, C. R., Folkins, J. W., McClean, M. D., Muller, E. M. Sensitivity of the human perioral reflex to parameters of mechanical stretch. Brain Res. 146, 159-164 (1978).
- Möttönen, R., Järveläinen, J., Sams, M., Hari, R. Viewing speech modulates activity in the left SI mouth cortex. Neuroimage. 24, 731-737 (2005).
- Soustiel, J. F., Feinsod, M., Hafner, H. Short latency trigeminal evoked potentials: normative data and clinical correlations. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 80, 119-125 (1991).
- Martin, B. A., Tremblay, K. L., Korczak, P. Speech evoked potentials: from the laboratory to the clinic. Ear and hearing. 29, 285-313 (2008).
- Perrin, F., Bertrand, O., Pernier, J. Scalp current density mapping: value and estimation from potential data. IEEE Trans Biomed Eng. 34, 283-288 (1987).
- Ito, T., Gomi, H. Cutaneous mechanoreceptors contribute to the generation of a cortical reflex in speech. Neuroreport. 18, 907-910 (2007).
- Onton, J., Westerfield, M., Townsend, J., Makeig, S. Imaging human EEG dynamics using independent component analysis. Neurosci Biobehav Rev. 30, 808-822 (2006).
- Larsson, L. E., Prevec, T. S. Somato-sensory response to mechanical stimulation as recorded in the human EEG. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 28, 162-172 (1970).
- Johansson, R. S., Trulsson, M., Olsson, K. Â, Westberg, K. G. Mechanoreceptor activity from the human face and oral mucosa. Exp Brain Res. 72, 204-208 (1988).
- Diehl, R. L., Lotto, A. J., Holt, L. L. Speech perception. Annu Rev Psychol. 55, 149-179 (2004).
- Liberman, A. M., Mattingly, I. G. The motor theory of speech perception revised. Cognition. 21, 1-36 (1985).
- Schwartz, J. L., Basirat, A., Menard, L., Sato, M. The Perception-for-Action-Control Theory (PACT): A perceptuo-motor theory of speech perception. J Neurolinguist. 25, 336-354 (2012).
- Rizzolatti, G., Craighero, L. The mirror-neuron system. Annu Rev Neurosci. 27, 169-192 (2004).
- Rizzolatti, G., Fabbri-Destro, M. The mirror system and its role in social cognition. Curr Opin Neurobiol. 18, 179-184 (2008).
- D'Ausilio, A., et al. The motor somatotopy of speech perception. Curr Biol. 19, 381-385 (2009).
- Fadiga, L., Craighero, L., Buccino, G., Rizzolatti, G. Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: a TMS study. Eur J Neurosci. 15, 399-402 (2002).
- Meister, I. G., Wilson, S. M., Deblieck, C., Wu, A. D., Iacoboni, M. The essential role of premotor cortex in speech perception. Curr Biol. 17, 1692-1696 (2007).
- Möttönen, R., Watkins, K. E. Motor representations of articulators contribute to categorical perception of speech sounds. J Neurosci. 29, 9819-9825 (2009).
- Watkins, K. E., Strafella, A. P., Paus, T. Seeing and hearing speech excites the motor system involved in speech production. Neuropsychologia. 41, 989-994 (2003).
- Wilson, S. M., Saygin, A. P., Sereno, M. I., Iacoboni, M. Listening to speech activates motor areas involved in speech production. Nat Neurosci. 7, 701-702 (2004).
