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Behavior

Intracortical Inhibition dans le Cortex moteur primaire peut être modulée en modifiant l’objet d’une Attention

Published: September 11, 2017 doi: 10.3791/55771

Summary

À l’aide de deux protocoles de (TMS) la stimulation magnétique transcrânienne différents, ce manuscrit décrit comment mesurer et comparer l’inhibition corticale dans le cortex moteur primaire lors de l’adoption de différents foyers attentionnels.

Abstract

Il est bien établi qu’une orientation externe (EF) par rapport à une mise au point interne (IF) d’attention améliore les performances et l’apprentissage moteur. Des études ont montré avantages en précision, équilibre, force production, saut de performance, de vitesse de déplacement, de la consommation d’oxygène et fatiguant de tâche. Bien que des résultats comportements d’utiliser une stratégie EF sont bien explorés, les mécanismes neurones sous-jacents demeurent inconnus. Une étude récente de la TMS par rapport à l’activité du cortex moteur primaire (M1) entre un EF et un IF. Plus précisément, cette étude a montré que, en adoptant un EF, l’activité des circuits inhibiteurs intracorticales est augmentée.

Sur le plan comportemental, le présent protocole teste l’influence des foyers attentionnels sur le temps de l’échec de la tâche (TTF) lors de l’exécution des contractions sous-maximales du premier interosseux dorsal (IED). En outre, le présent document décrit deux protocoles TMS afin d’évaluer l’influence des conditions attentionnelles sur l’activité des corticales circuits inhibitrices dans le M1. Ainsi, le présent article décrit comment utiliser seule impulsion TMS aux intensités sous le seuil de moteur (subTMS) et impulsions pairées TMS, induisant l’inhibition intracortical court-intervalle (SICI) lorsqu’elle est appliquée à la M1. Comme ces méthodes sont censés pour refléter la réponse des neurones inhibiteurs GABAergiques, sans être affectés par des circuits réflexes spinaux, ils sont bien adaptés à la mesure de l’activité des circuits inhibiteurs intracortical au sein de la M1.

Les résultats montrent que diriger l’attention de l’extérieur améliore la performance du moteur, car les participants ont pu prolonger le temps à l’échec de la tâche. En outre, les résultats étaient accompagnés par une plus grande répression électromyographie induite par le subTMS et SICI lors de l’adoption d’un EF par rapport à un IF. Comme le niveau d’inhibition corticale dans le M1 a été précédemment démontré d’influer sur les performances du moteur, l’inhibition accrue avec un EF pourrait contribuer à la meilleure efficacité de mouvement observée dans la tâche comportementale, indiquée par une TTF prolongée avec une FFM

Introduction

Il est maintenant généralement admis qu’adoptant un EF par rapport à un IF ou neutre objet d’attention particulière favorise la performance motrice et l’apprentissage dans les nombreux paramètres1. Il a été démontré, par exemple, qu’adoptant un EF mène aux prestations en précision2,3, balance4,5,6, force production7,8, saut de performance 7 , 9 , 10 , 11, mouvement vitesse12, oxygène consommation13,14et fatigante tâches15,16.

De l’autre côté, étant donné que l’activation du cerveau est à la base de tous les mouvements, plusieurs aspects du contrôle neural du mouvement ont été étudiées. Par exemple, le niveau et la capacité à moduler intracortical inhibition au sein de la M1 s’est avéré avoir une forte influence sur la fonction motrice, comme coordination interlimb17, contrôle postural,18et19de la dextérité. En outre, les populations avec des capacités de motricité plus pauvres que les jeunes adultes, tels que les sujets âgés ou les enfants (né prématuré20), manifestent généralement que moins prononcée contrôle inhibiteur. Ainsi, bien que le rôle des processus inhibiteurs n’est pas encore bien compris, inhibitrices processus néanmoins semblent être important pour la qualité de l’exécution de moteur en général.

Une possibilité d’enquêter sur des circuits inhibiteurs intracorticales consiste à utiliser la stimulation magnétique transcrânienne non invasif (SMT). Impulsions pairées TMS (ppTMS) pour induire la SICI s’applique le protocole de stimulation plus couramment utilisés. Ce protocole utilise un stimulus conditionné sous le seuil de moteur pour réduire l’amplitude de la réponse de stimulation de contrôle supraliminaires provoquée à intervalle interstimulu de 1-5 ms21,22,23 , 24. alors, exprimée en pourcentage du stimulus contrôle, les amplitudes des potentiels évoquée par le moteur (MEPs) peuvent être comparés dans l’ensemble des conditions, donnant des informations sur l’activité inhibitrice corticale et la modulation au sein de la M1.

Un autre protocole de stimulation pour évaluer l’activité des circuits inhibiteurs intractortical applique les impulsions unique, où tous les stimuli sont livrés à des intensités sous le seuil de moteur (p. ex., subTMS). Ce protocole induit la suppression dans les EMG en cours activité18,25,26. Cette suppression de EMG induite par le subTMS ce que l'on appelle peut être comparée en termes de montant et la durée. Bien que ce protocole n’est pas couramment utilisé, il présente certains avantages par rapport au protocole standard de SICI. Ce protocole ne perturbe pas l’exécution de moteur, car il n’induit pas de stimuli supraliminaires. Les deux méthodes de tester la réactivité des interneurones inhibiteurs d’intracortical acide gamma - aminobutyrique (GABA)23,27.

En dépit des avantages bien connus à l’aide d’un EF par rapport à un IF sur la performance motrice1, les processus neurones sous-jacents demeurent largement inconnus. Dans une étude de fMRI ancien28, il a été démontré qu’activation de sang et d’oxygène dépendante du niveau ("BOLD") a été améliorée dans le M1, somatosensoriel, primaire et cortex insulaire lors de l’exécution des sujets un doigt séquence et adopté un EF par rapport à un IF. Comme excitatrice et inhibitrice de l’activité ne peuvent pas être différenciée par IRMf29, une autre récente étude16 stipule que l’activité accrue dans le M1 associée à un EF peut, en effet, être en raison de l’augmentation de l’activité d’intracortical circuits de l’inhibiteurs. Plus précisément, cette étude a montré que l’excitabilité des neurones GABAergiques inhibiteurs peut être modulée instantanément par le type de focus attentionnel adoptée en une seule et même personne.

Le principal objectif du présent protocole est de montrer deux façons possibles de comparer les effets immédiats de la manipulation cognitive (i.e., la mise au point des instructions attention) sur l’activité des circuits inhibiteurs intracortical au sein de la M1. SubTMS et ppTMS sont utilisées. En outre, ce protocole présente une façon possible d’explorer l’influence des foyers attentionnels sur le comportement moteur de manière très contrôlée en étudiant le FTT de sous-maximale isométrique contraction soutenue de l’IED.

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Protocol

ce protocole a été approuvé par le Comité d’éthique local, et les expériences sont conformes à la déclaration d’Helsinki (1964).

1. approbation déontologique et Instruction sujet

  1. avant de commencer la mesure, demander à tous les participants sur les facteurs de risque potentiels et le but de l’étude. Ne donnez pas d’informations sur les foyers attentionnelles, car cela pourrait fausser les résultats. S’assurer que les directives de sécurité pour l’application des TMS dans les paramètres de recherche 30.
    Remarque : Lorsque vous appliquez des TMS, il existe certains facteurs de risque médicaux, y compris implanté des électrodes crâniennes et les implants cochléaires, les antécédents de syncope ou saisie, épilepsie, lésion cérébrale, interactions médicament, récent retrait de la drogue, grossesse, ou d’une maladie. TMS ne doit pas être administré chez les enfants.
  2. Dans l’étude, incluent les participants sains (n = 14) entre 18 et 35 ans. Exclure les sujets souffrant de toute maladie orthopédique et/ou neurologique ou mental. S’assurer que tous les participants sont droitiers.

2. Experimental Design et installation

  1. diviser le groupe en deux. Charger une moitié du groupe si instructions en premier lieu, suivies d’instructions EF dans la session deuxième expérimentale (voir la section 4.2.2 pour les instructions verbales). Demander à l’autre moitié dans un ordre contrebalancé.
    Remarque : L’expérience se compose d’un total de quatre séances de laboratoire (voir Figure 1) qui doivent être séparés par un minimum de 72 h. Les deux premières sessions se composent de mesurer la force maximale (Fmax) et le FTT d’enlèvement sous-maximale doigt soutenue (voir étape 4). Les troisième et quatrième sessions se composent de mesurer l’activité des circuits inhibitrices dans le M1 au cours de la tâche grâce à subTMS et ppTMS (voir Figure 1).

3. Sous réserve de préparation

  1. siège le participant dans une chaise réglable et confortable toute l’expérience. Placez un moniteur 1 m devant le participant.
  2. Placer le bras gauche dans une position confortable et détendue sous la table, reposant sur la jambe gauche. Si nécessaire, ajustez la position du bras avec un oreiller. Placer le bras droit du sujet dans une attelle sur mesure en position en pronation (voir Figure 2).
    NOTE : Ici, l’attelle est fait de thermoplastiques et en forme tous les participants (pour plus de détails, voir 16). En outre, l’attelle a été conçu pour restreindre les degrés de liberté, de l’articulation du poignet (voir la Figure 2 b). Sont seuls autorisés les mouvements ont été l’enlèvement et l’adduction de l’articulation de l’index de la main droite du métacarpophalangiennes.
  3. Aligner la phalange avec l’axe de rotation de l’appareil sur mesure. Une fois trouvée la position optimale, enregistrez manuellement et prendre une photo de la position antéro-postérieure et médiolatérales de l’attelle à utiliser des postes comparables dans les séances 2, 3 et 4.

4. Sessions 1 et 2 : Tests comportementaux

  1. des contractions isométriques maximales (voir 1 a Figure ).
    1. Aligner les axes de rotation du goniomètre et les métacarpophalangiennes mixte et fixer le goniomètre correctement à l’aide de vis (voir Figure 2). Placez le capteur de force d’une manière qui permet à des contractions volontaires maximales (voir la Figure 2 b).
    2. Connecter le câble de l’EMG (muscle de l’IED), le capteur de force et les câbles du goniomètre à l’amplificateur approprié et/ou numériques (A-D) convertisseur analogique /.
    3. Avez le participant effectuer 3 enlèvements isométriques maximales de l’index, avec une pause de 30 s entre chaque contraction et déterminer la Fmax.
      Remarque : La Fmax est déterminé comme le point culminant dans la force de signal provenant du capteur de force. Expliquer au participant que des contractions maximales sont constitués d’une augmentation progressive de la force de 0 N au maximum individuel. Ce qui est important, demandez aux participants d’effectuer une contraction isométrique contre le capteur de force fixes. Les participants devraient enlèvent l’index au niveau du joint métacarpophalangiennes et pousser aussi fort que possible contre le capteur de force. Il faudrait un laps de temps de 3 s par contraction, et les participants devraient être avisés pour soutenir la force maximale pour 2 s 16 , 25 , 26. Entre chaque contraction, donner aux participants une pause de 30 s.
    4. Ont le sujet pousser le levier contre le capteur de force, sans donner aucune instruction sur le centre d’attention.
      Remarque : La même tâche se fera au début de la session 2 pour s’assurer que la Fmax et la position dans l’attelle n’ont pas changé entre les sessions.
    5. Après les contractions maximales, enlever le capteur de force, ce qui permet de l’index de se déplacer librement dans le plan transversal (abduction/adduction).
    6. Calculer la Fmax par les enlèvements isométriques maximales (étape 4.1.3) utilisant les données brutes sur l’ordinateur. Déterminer les 30 % (Fmax * 0,3 ; sessions 1 et 2) et 10 % (Fmax * 0,1 ; sessions 3 et 4) de Fmax.
      Remarque : Pensez la Fmax comme le point culminant dans la force signal provenant du capteur de force. Dans les séances suivantes, les intensités de contraction différent (30 % et 10 %) seront calculées à partir la Fmax obtenu à ce stade de l’expérimentation.
    7. Remplir une bouteille d’eau pour le montant représentant les 30 % de Fmax obtenu à l’étape 4.1.6. Fixer le poids de Fmax à la corde de l’appareil (voir la Figure 2 a).
      Remarque : La densité de masse volumétrique de l’eau est 1 kg/L. Ainsi, si les 30 % de Fmax un participant représente 0,4 kg, ajuster le poids de la bouteille pour l’équivalent de 0,4 kg.
  2. Subi des contractions jusqu'à TTF (voir 1 a Figure ).
    1. Enjoindre aux participants à la tâche.
      NOTE : Les Participants doivent maintenir le doigt dans la position de la cible en compensant le poids (voir Figure 2), effectuer un enlèvement de l’index. La tâche doit être exécutée jusqu'à la défaillance de la tâche. L’échec de la tâche correspond à un écart supérieur à 10 degrés de la position de la cible. La déviation est mesurée par le goniomètre et affichée à l’écran (voir Figure 2 b).
    2. Randomiser l’ordre de la session (Voir l’étape 2.1 ; Condition Fe ou IF). Demander verbalement les participants sur la condition suffisante (IF ou EF).
      1. Pour the condition EF, instruire comme suit : " se concentrer sur la position du goniomètre. Maintenez cette position le plus longtemps possible. Lorsque la position du goniomètre change, l’épaisseur de la ligne rouge sur l’écran change. Corriger la position du goniomètre, jusqu'à ce que la ligne rouge est encore mince. " demander au participant de " de contrôle et de se concentrer sur la position du goniomètre " toutes les 30 s.
      2. De the IF condition, instruire comme suit : " se concentrer sur la position de votre doigt. Maintenez cette position le plus longtemps possible. Lorsque la position du doigt change, l’épaisseur de la ligne rouge sur l’écran change. Corriger la position de votre doigt jusqu'à ce que la ligne rouge est encore mince. " demander au participant de " du contrat et de se concentrer sur ses muscles des doigts " toutes les 30 s.
    3. Les participants ont maintenir le doigt sur la position de la cible en compensant le poids (voir Figure 2), effectuer un enlèvement de l’index. Faire exécuter la tâche jusqu'à la défaillance de la tâche.
    4. Presse le " dossier " bouton sur le logiciel d’enregistrement pour commencer à enregistrer le signal du goniomètre et attendre que l’échec de la tâche. Une fois l’échec de la tâche est atteinte, appuyez sur la " arrêter l’enregistrement " bouton sur le logiciel d’enregistrement pour arrêter l’enregistrement et enregistrer le signal goniomètre sur l’ordinateur. Supprimer le participant ' s la main de l’attelle orthopédique ; la première séance est maintenant terminée.
    5. Concernant la période minimale d’intersessions (72 h), répétez les étapes 4.2.1-4.2.4. En outre, prévoyez un minimum d’une pause de 72 h entre les séances 2 et 3 et séances 3 et 4.

5. Sessions 3 et 4 : la Stimulation cérébrale

  1. Surface des enregistrements électromyographiques (sEMG).
    1. Se raser les poils de la peau sur le muscle droit des IED, si nécessaire et ensuite légèrement érafler la peau à l’aide de gel de poudre. Désinfecter la zone abrasée avec une solution contenant 80 % d’éthanol et de 1 % de glycérine. Permettre à l’éthanol s’évapore.
    2. Placer les électrodes de surface bipolaires-Ag/AgCl dans un montage de ventre-tendon sur l’IED, avec 1 cm de distance interélectrode. Placer l’électrode de référence sur la phalange du medius digitus.
    3. Connecter l’EMG (muscle de l’IED) et le câble du goniomètre à un amplificateur EMG et à un convertisseur A-N.
    4. Électrodes d’enregistrer et de mesurer l’activité musculaire et électrophysiologiques réponses induites par la stimulation cérébrale du muscle de l’IED de surface
    5. utilisation bipolaire-Ag/AgCl.
      Remarque : Pour l’analyse finale (induite par le subTMS d’amplitude EMG répression et crête à crête MEP), le signal EMG (à partir de l’IDE) doit être réglé comme suit : amplification de x1000, Butterworth passe-bande filtrage de 10-1000 Hz et d’échantillonnage de 4 kHz. Stockez toutes les données de l’EMG sur un ordinateur pour l’analyse hors ligne.
  2. Répétez les étapes 3.1 et 3.2.
    1. De la stimulation magnétique transcrânienne Difficulté les marqueurs réfléchissants sur le participant ' front s avec un ruban adhésif double-face.
      NOTE : Les marqueurs réfléchissants permettant la constamment livraison de TMS à la zone de la cible sur la M1 en utilisant un système de neuronavigation (voir Figure 2). L’avantage du système de neuronavigation est que la position de la bobine peut être enregistrée par rapport à la position du crâne dans l’espace et être contrôlée à tout moment pendant toute l’expérience entière.
    2. Utiliser un 95 mm focale de huit bobines attaché à un stimulateur TMS à livrer des stimuli à la zone de main cortical moteur controlatéral.
      Remarque : Vérifiez que le stimulateur permet de paradigmes de stimulation d’impulsions pairées (session 4). En outre, le courant induit doit viser postérieur à la partie antérieure et doit être livré en mode reverse. La forme d’onde doit être monophasique.
    3. Trouver la position optimale (hot spot) de la bobine par rapport au crâne pour soutirer des potentiels évoqués moteurs (députés) dans le muscle de l’IED en effectuant une procédure classique de la cartographie.
      1. Démarrer en plaçant la bobine d’environ 0,5 cm avant le sommet et sur la ligne médiane, avec la poignée de bobine orientée à 45 ° vers le front controlatéral.
        Remarque : Ceci assurera que l’écoulement du courant induit est approximativement perpendiculaire au sillon central 31.
      2. Pour obtenir les participants utilisés aux stimuli TMS, commencent à intensité inférieure à 25 % de la production maximale de stimulateur (MSO). Puis, commencez à augmenter l’intensité de stimulation et de déplacer la bobine dans le sens médiolatérales et rostro-frontal pour découvrir la zone réactive.
    4. Une fois que le point chaud est trouvé, enregistrer la position optimale avec le système de neuronavigation. Déterminer le seuil moteur actif (aMT) en réglant l’intensité de la production de stimulateur. Qualifier l’IMR de l’intensité minimale requise pour évoquer l’amplitude crête à crête MEP dans l’EMG de l’IED supérieure à 0,1 mV dans trois des cinq essais consécutifs 21.
  3. Session 3 : suppression de l’EMG induite par le SubTMS (voir Figure 1 b ).
    1. Prepare le poids, ce qui représente 10 % de Fmax en remplissant la bouteille d’eau (voir étape 4.1.7).
      Remarque : Les 10 % de Fmax seront choisis sur la Fmax (le meilleur des 3 essais) effectuée à l’étape 4.1.3. Dans le protocole un de TMS, seulement 10 % de la Fmax doit être sélectionné, comme il a déjà été démontré que la fatigue a une influence sur induite par le subTMS EMG suppression 32 , 33. Pour la même raison, la séance de subTMS doit être réalisée sur une session distincte. Le volume d’eau utilisé ici se situe entre 0,3 L (plus petit 30 % de Fmax) et 1,2 L (plus 30 % de Fmax).
    2. Instruire les participants à la tâche, la tâche motrice se compose de tenir l’index dans la position de la cible en compensant le poids léger de 10 % (enlèvement de l’index, la même tâche que dans des sessions 1 et 2, mais avec moins de poids).
    3. Que les participants restent détendus dans une position confortable, trouver l’intensité optimale pour soutirer suppression subTMS-EMG, sans donner aucune instruction sur le centre d’attention. Pour ce faire, diminuer successivement par incréments de 2 % MSO de l’IMR déterminé précédemment.
    4. Alors qu’ils sont toujours assis en position détendue et confortable, ont les participants effectuent deux enlèvements distinct doigt isométrique à 10 % de Fmax et enregistrer le signal EMG de l’IED. Au cours de cet enlèvement de doigt isométrique, enregistrer (en appuyant sur le " dossier " bouton sur le logiciel d’enregistrement) 20 essais avec et 20 essais sans TMS, avec un intervalle interstimulu randomisé (ISIs) allant de 0,8 à 1,1 s 16 , 25 , 26 , 33 , 34 dans une fenêtre de temps de 100 ms.
      Remarque : Cet intervalle s’assure que les participants n’ont pas à effectuer la tâche motrice depuis trop longtemps et donc minimise les effets fatigante. Après chaque série, vérifiez la suppression induite par le subTMS d’EMG.
      1. Appliquer une rectification pleine onde en convertissant tous les amplitudes négatives aux amplitudes positives dans les signaux EMG. Moyenne de l’EMG des signaux à l’aide de temps normalisé moyenne 35.
        NOTE : Le début de la répression de le subTMS-EMG est défini comme le moment où la différence entre les essais et les autres TMS est négative pendant au moins 4 ms dans une fenêtre de temps de 20 à 50 ms après le TMS : EMG Diff = EMG sans-EMG avec .
    5. Répéter l’étape 5.4.3 jusqu'à ce que l’intensité de stimulation optimale se trouve, indiquée par la plus grande répression de EMG.
      Remarque : L’intensité optimale se trouve à environ 80 % des aMT 16.
    6. Donner le participant l’adéquatexposition tructions (Voir l’étape 4.2.2) au sujet de la condition (IF ou EF). Répétez les instructions avant chaque série (étape 4.2.2).
    7. Alors qu’ils restent assis en position détendue et confortable, que les participants effectue quatre enlèvements séparés isométrique indice doigt (2 fois avec chaque objectif : EF et IF) à 10 % de Fmax et enregistrer le signal EMG de l’IED.
      1. Au cours de cet enlèvement de doigt isométrique, enregistrer (en appuyant sur le " dossier " bouton sur le logiciel d’enregistrement) 40 essais avec et 40 essais sans TMS, avec ISIs aléatoire pour chaque condition (c.-à-d., IF et EF) dans un contrepoids ordre. Utilisez la même intensité pour chaque affection (déterminée au point 5.4.5).
    8. Entre chaque série, permettent une pause d’au moins 5 min pour minimiser tout biais qui peuvent être induites par la fatigue.
  4. Session 4 : ppTMS (voir Figure 1 b ).
    Remarque : Le paradigme d’impulsions pairées est composé d’un stimulus conditionné à 0,8 aMT, suivie d’une impulsion de commande supraliminaires à 1,2 IMR.
    1. , Répétez les étapes 5.1 à 5.4. En bref, placer les électrodes EMG sur le muscle de l’IED, le participant dans une chaise réglable et confortable de siège et placer le bras gauche dans une position confortable et détendue sous la table (p. ex., sur la jambe gauche). Trouver le hotspot pour TMS sur la M1.
    2. La valeur de l’intensité sur le stimulateur, l’ISI à 2,5 ms 36 et l’intervalle entre les TMS appariées et seule impulsion à 0,25 Hz.
    3. Donner les instructions adéquates participantes (Voir l’étape 4.2.2) en ce qui concerne la condition (c.-à-d. IF ou EF). Répétez les instructions avant chaque série.
    4. Que les participants effectue quatre enlèvements distinct doigt isométrique (2 fois avec chaque foyer : EF et si) à 10 % de Fmax et enregistrer le signal EMG de l’IED. Lors de la contraction isométrique, enregistrer des stimuli TMS 20 pour chaque condition (c.-à-d., IF et EF) dans un ordre contrebalancé.
      Remarque : Un ensemble de 20 stimuli doit être composé de 10 députés conditionnées (impulsions pairées à 0,8 et 1,2 aMT) et le contrôle de 10 députés (seule impulsion à aMT 1,2). Utilisez la même intensité pour chaque affection (déterminée à l’étape 5.5.2).
    5. Entre chaque série, permettent une pause d’au moins 5 min pour minimiser tout biais qui peuvent être induites par la fatigue.

6. Analyse et traitement des données

  1. SubTMS.
    1. Comme expliqué ci-dessus (étape 5.1.1.3), rectifier et moyenne de l’EMG pour analyse.
    2. Détecter l’apparition de la suppression de la subTMS-EMG (voir Figure 4).
      Remarque : Il se définit comme le moment où la différence entre la moyenne de tous les essais avec et sans TMS est négative pendant au moins 4 ms dans une fenêtre de temps de 20 à 50 ms après la TMS.
    3. Pour détecter la fin de la répression de le subTMS-EMG, définir le moment après le début de la répression (étape 6.1.2) lorsque la différence entre la moyenne de tous les essais avec et sans TMS est positive à nouveau pendant au moins 4 ms (voir Figure 4 a ).
    4. Calculer l’EMG induite par le subTMS comme suit :
      EMG Diff = EMG sans – EMG avec.
      1. Calculer l’intégration numérique trapézoïdale cumulée depuis le début à la fin de la répression de quantifier le montant de suppression EMG induite par le subTMS.
  2. ppTMS. Formule
    1. utiliser ce qui suit pour exprimer la magnitude de SICI en pourcentage relatives au contrôle MEP :
      100 – (conditionné MEP/contrôle MEP × 100).
      1. Utiliser les résultats comme des valeurs en pourcentage pour l’analyse finale.
    2. Calculer les amplitudes MEP de crête à crête (en mV ; dans les conditions EF et IF) et de comparer les deux conditions en fin de compte.
  3. EMG.
    1. Comme arrière-plan EMG a une influence sur l’ampleur des députés 37, déterminer l’activité EMG en calculant la valeur quadratique moyenne dans une fenêtre de 100 ms avant la TMS.

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Representative Results

L’Influence des foyers attentionnels sur la Performance motrice :

Les tests comportements dans la présente étude ont servi à prouver la faisabilité de la tâche motrice et d’identifier les sujets ayant présenté une réaction positive lors de l’application d’une EF. Conformément aux études précédentes (voir1 pour un examen), nos résultats montrent une TTF prolongée lorsque les participants ont adopté un EF par rapport à un IF (voir Figure 3). Il semble donc que, au cours d’une abduction isométrique doigt d’index, l’efficacité du mouvement peut être améliorée par un EF. McNevin et collègues38 posé l’hypothèse de « action limitée » pour expliquer les effets des différents foyers d’attention sur la performance du moteur et moteur d’apprentissage. Les auteurs ont posé dans leur hypothèse : qu’à l’aide d’un EF améliore la performance motrice en favorisant une plus grande automaticité dans le contrôle des mouvements. En revanche, l’adoption d’un IF est censé pour limiter le système moteur, comme un type plus conscient du contrôle moteur est utilisé. Néanmoins, en dépit des avantages bien connus à l’aide d’un EF par rapport à un IF sur les performances du moteur en général1, les processus neurones sous-jacents demeurent mal étudiés. Par conséquent, la question centrale demeure : déterminer comment l’efficacité de mouvement accrue associée à un EF par rapport à un IF est contrôlée dans une perspective corticale moteur.

L’Inhibition intracortical et habiletés motrices :

L’activité corticale est constituée d’interactions entre les mécanismes dans les aires motrices de cerveau24excitatrices et inhibitrices. En outre, la modulation de ces processus sont essentiels pour contrôle moteur39. Par exemple, les enfants40,41,42 et43 de la personnes âgées présentent des niveaux réduits d’inhibition intracortical — contrairement aux sujets sains, jeunes — résultant en coordination capacités réduites. En général, il semble que des processus inhibiteurs intracorticales et performance motrice sont étroitement liés, lors de l’examen des différentes populations. En outre, non seulement à travers les groupes d’âge ou de différentes populations, mais aussi au sein de groupes d’âge, de la fonction motrice semble être fortement altérée par des processus inhibiteurs corticospinaux, tels que de la coordination interlimb17 ou dextérité19. Donc, le niveau d’inhibition intracortical au sein de la M1 semble affecter les caractéristiques du contrôle moteur en général.

La mesure et l’Influence des foyers attentionnels sur Intracortical Inhibition :

Dans une étude antérieure de l’IRMf, Zentgraf et collaborateurs28 a commencé à étudier les corrélations neuronales associées attentionnels foyers (c.-à-d. EF contre IF). Les résultats ont montré une plus grande activation de zones du cerveau différentes — la M1, l’insulaire et le cortex somatosensoriel primaire — quand les sujets exécutent une séquence de doigt de clavier dans une condition d’EF et non une condition IF. En dehors de la limitation que différents sujets ont été étudiés dans les tâches de l’EF et si, ce qui rend les comparaisons directes impossible, la technique de l’IRMf n’est pas capable de différencier entre l’activité neuronale excitatrices et inhibitrices29, car il utilise sang-tissus intrinsèque contrastent44. Par conséquent, l’activation de cerveau supérieure dans le M1 dans la condition EF démontrée dans cette précédente IRMf étude28 peut-être résulter d’augmentation de l’activité excitatrice ou inhibitrice. Par conséquent, IRMf ne fournit qu’une estimation concernant l' activité neuronale dans l’ensemble29. À l’opposé et en complément de l’IRMf, TMS peut donner des informations sur la nature de l’activité accrue, si elle résulte de l’activité excitatrice ou inhibitrice. La raison en est que TMS appliquées à l’autoroute M1 à intensité inférieure au seuil moteur actif inhibent la sortie du cortex moteur, comme les interneurones corticaux de GABAergique inhibitrices ont un seuil inférieur à TMS les neurones excitateurs27, 45 , 46 , 47 , 48. en outre, il a été démontré que TMS sous le seuil de moteur ne provoque pas de rafales descendantes et, par conséquent, ne s’active pas structures spinales23,27. Dans cette étude, nous avons utilisé deux protocoles TMS pour mesurer l’inhibition corticale dans M1. Le premier utilise un protocole de subTMS seule impulsion, ce qui induit une suppression de l’activité EMG en cours. Il a été proposé que l’inhibition de l’activité en cours des cellules corticospinaux conduction rapide se traduit par un induite par le subTMS de suppression de l’EMG49.

Ainsi, il y a une relation entre l’excitabilité des circuits inhibiteurs intracorticales et la quantité de suppression EMG induite par le subTMS. En d’autres termes, une augmentation de l’inhibition corticale dans les résultats de M1 à plus de répression EMG18. Bien que le protocole de subTMS n’est pas si largement utilisé, elle hérite de nombreux avantages par rapport aux protocoles à l’aide de stimuli suprathresold : tout d’abord, comme la stimulation n’ajoute pas mais plutôt supprime l’activité de la volée de corticospinale décroissant, les effets peuvent clairement être attribuée au cortex moteur primaire, car ils ne sont pas affectés par les circuits spinaux23,27. En second lieu, qu’une intensité est utilisées, aucune contraction musculaire en n’induite par la stimulation, qui peut-être perturber les performances du moteur. En utilisant cette technique, nous avons démontré que la suppression induite par le subTMS d’EMG stimula instantanément à l’aide d’un EF par rapport à un IF (voir la Figure 4 pour analyses et résultats). Plus précisément, nos résultats ont montré que l’activité des circuits inhibiteurs intracortical dans le M1 est modulée immédiatement lorsque différents foyers attentionnelles sont adoptés.

Une autre possibilité plus répandue pour mesurer l’activité des interneurones moteurs GABAergique consiste à appliquer un paradigme ppTMS à intervalles courts d’interstimulus sur la M1 controlatérale. La stimulation d’impulsions pairées induit une réduction de l’amplitude de la MEP, que l'on appelle le SICI et reflète l’activité inhibitrice GABAergique neurones21,45,50.

Lors de l’adoption d’un EF, les participants ont manifesté plus SICI (voir la Figure 5 pour analyses et résultats). Cela concorde bien avec les résultats subTMS et suggère que les neurones GABAergiques, constituant les circuits inhibiteurs intracortical51, sont modulées différemment au sein de la M1 selon le type de focus attentionnel. Cela serait conforme ancien recherches montrant que la M1 est sensible aux situations attentionnel différentiel52. En outre, comme une corrélation positive entre le débit sanguin cérébral dans le cortex de moteur et de la quantité de SICI a été révélée dans une étude de tomographie par émission de positrons53, nos résultats pourraient soutenir davantage l’activité corticale accrue au sein de la M1 qui a été trouvé par Zentgraf et collègues28. Enfin, comme les tâches motrices et fond EMG avant stimulation étaient similaires dans les deux conditions, il a été déduit que des instructions verbales, stipulant que la direction de l’attention ont en effet une main modulatrice influencent sur l’activité de l’intracortical neurones inhibiteurs projetant à l’IED.

Figure 1
Figure 1. Évolution temporelle des quatre protocoles. A. le but des deux premières sessions (S1 et S2) est de comparer le temps de l’échec de la tâche (TTF) d’un enlèvement soutenue sous-maximale de l’index droit à 30 % de la Fmax entre un externe (EF) et d’une focalisation interne d’attention (IF). Au cours de la session EF, les sujets sont invités à se concentrer sur l’angle du goniomètre (c.-à-d., l’effet de mouvement), tandis que pendant la session IF, ils sont invités à se concentrer sur leur index et musculaire (c.-à-d., mouvements du corps). B. les troisième et quatrième sessions (S3 et S4) visent à comparer l’activité corticale des circuits inhibiteurs intracortical au sein de la M1 entre un EF un IF. Ceci peut être réalisé en comparant le montant et la durée d’une TMS (subTMS) induite par la suppression de l’EMG et en comparant la quantité de court-intervalle intracortical inhibition (SICI) induite par impulsions pairées TMS (ppTMS). Ce chiffre est une adaptation de Kuhn et al.,16. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Figure 2
Figure 2. Montage expérimental. A. 1. La bobine TMS est placée sur la M1 controlatérale au cours de la représentation de la main. 2. front du participant et la bobine TMS sont montés avec reflétant les marqueurs pour contrôler la position de la bobine TMS par rapport au crâne. 3. l’attelle orthopédique limite les mouvements du poignet et n’autorise que les mouvements de l’index. 4. EMG électrodes sont placées dans un montage de tendon-ventre au fil de l’IED. 5. Le goniomètre calcule l’angle de l’articulation métacarpophalangiennes de l’index. 6. le poids qui représente 30 % (S1 et S2) ou les 10 % (S3 et S4) de Fmax est attaché à la corde. B. les mouvements de l’articulation métacarpophalangiennes sont affichées sur un écran d’ordinateur placé à 1 m en face de l’objet. Lorsque l’angle est 90°, la ligne rouge apparaît sur l’écran d’ordinateur est le plus mince. Dès que les doigts du participant se déplace vers la gauche ou la droite, la ligne rouge s’épaisse dans la direction correspondante. Le but de la tâche motrice est de garder la ligne rouge aussi mince que possible. Pour mesurer la Fmax (S1 et S2), le capteur de force est placé (1) telle que les participants peuvent pousser contre elle (c.-à-d., la contraction isométrique), garder un angle constant de 90 °. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Figure 3
Figure 3. Le temps de l’échec de la tâche (TTF) des contractions soutenues. Le FTT a été prolongé (environ de + 18 %) lorsque les participants (n = 14) a adopté un externe (EF) plutôt qu’une mise au point interne d’attention (IF). * p < 0,05. Les barres d’erreur représentent le SEM. Ce chiffre est une adaptation de Kuhn et al.,16. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Figure 4
Figure 4. Suppression de EMG induite par le SubTMS. A.pour acquérir les courbes de la moyenne de l’activité EMG pendant la contraction soutenue de la première droite dorsal interosseux (IED) à 10 % de Fmax, l’EMG redressée (pleine onde rectification) des essais avec subTMS est soustraite de celui des essais sans stimulation. Les lignes verticales représentent (1) l’apparition de suppression EMG induite par le subTMS et (2) la fin de la suppression de EMG induite par le subTMS. B. des données représentatives (n = 10) du montant de la suppression de EMG induite par le subTMS. Les données sont obtenues en calculant l’intégration numérique trapézoïdale cumulative du début à la fin de la répression (c.-à-d. la zone négative sous chaque courbe de 1, 2 a). Le montant de la suppression induite par le subTMS par EMG est renforcé lorsqu’une orientation externe (EF) plutôt qu’une mise au point interne d’attention (IF) est adopté. C. des données représentatives (n = 10) de la subTMS induite par l’EMG suppression durée de 1 à 2. Aucune différence significative n’a été trouvé dans la durée de la répression, mais c’est plus long avec un EF. Ainsi, il est raisonnable de supposer que l’ampleur de l’effet était trop petit pour induire une différence significative dans la taille de notre échantillon relativement petit. p < 0,01. Les barres d’erreur représentent le SEM. Ce chiffre est une adaptation de Kuhn et al.,16. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.

Figure 5
Figure 5. Court-intervalle intracortical inhibition (SICI). A. le SICI est exprimée en pourcentage du contrôle MEP IED en appliquant la formule suivante : 100 - (conditionné MEP / contrôle MEP × 100). Le SICI est renforcé lorsque les participants adoptent un EF par rapport à un IF. Cela reflète une plus grande activation des circuits inhibiteurs intracorticales. B. que l’amplitude du contrôle MEP a une influence sur la taille de la MEP conditionnée, contrôle les députés à 1,2 amplitude crête-à-crête d’aMT devrait être comparé entre les deux conditions (p. ex., EF contre IF). p < 0,01. Les barres d’erreur représentent le SEM. Ce chiffre est une adaptation de Kuhn et al.,16. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure./p >

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Discussion

Ce protocole montre deux méthodes possibles pour enquêter sur l’activité des inhibiteurs circuits dans le M1 à l’aide de TMS. Plus précisément, ces deux protocoles ont servi à cette étude pour étudier l’impact des foyers attentionnels sur l’activité des circuits inhibitrices dans le M1.

Une des limites de la méthode présentée est qu’il n’est pas toujours possible de provoquer une suppression d’EMG induite par le subTMS sans une facilitation qui le précède. Dans cette étude, par exemple, quatre sujets devaient être retirés de l’analyse finale, car ils n’ont pas montré toute suppression de EMG induite par le subTMS compatible. Néanmoins, cette méthode de stimulation cérébrale non invasive est bien acceptée pour mesurer et quantifier l’activité des circuits inhibiteurs intracortical dans les M132,,34. Une autre limite de cette étude est qu’il ne peut pas être exclu que les différences entre les foyers d’attention décrite par subTMS et ppTMS s’appuient sur certaines zones du cerveau en amont la M1. Malgré le fait que les deux méthodes sont supposés pour tester la réactivité du GABA intracortical interneurones inhibiteurs23,27, il n’y a pas de corrélation entre la quantité de suppression EMG induite par le subTMS et la quantité de SICI 16; plus amples études sont nécessaires.

En outre, il est important d’utiliser une résistance légère (10 % de Fmax) pendant les protocoles TMS, de mener l’expérience de subTMS en sessions distinctes (≥ 72-h Pause) et tirer au hasard les conditions. La raison principale est que la fatigue peut influencer l’ampleur de la subTMS induite par l’EMG suppression32 et le niveau de SICI54, ce qui signifie que l’effet principal d’attention pourrait être biaisée par la fatigue. Pendant une tâche fatigante, un certain nombre de mécanismes périphériques, corticales et sous-corticale peut également jouer un rôle crucial dans la performance. En outre, il est important d’utiliser un système de neuronavigation, comme la bobine TMS doit être placée au même endroit avant chaque essai. En outre, ce système permet l’expérimentateur vérifier la position de la bobine à tout moment pendant toute l’expérience entière.

La principale conclusion de cette étude est que l’inhibition corticale dans le M1 peut être affectée instantanément dans le même sujet selon le focus attentionnel adopté lors de l’exécution de moteur. Comme processus inhibiteurs semblent être étroitement liée à la qualité de l’exécution de moteur en général, nos résultats pourraient expliquer neural au niveau du renforcement de l’efficacité d’un EF par rapport à un IF. On peut spéculer que l’augmentation du niveau d’inhibition au cours de l’EF évite l’activité co inutile et mène à une activation plus focale, ce qui entraîne une exécution plus efficace moteur. De cette façon, nos résultats pourraient constituer l’un des mécanismes fondamentaux de le « hypothèse d’action limitée ». En outre, ce protocole est le premier à montrer comment appliquer les subTMS et ppTMS pour les mêmes participants en utilisant une conception de mesures répétées. En outre, malgré le fait qu’un grand nombre d’études montre qu’adoptant un EF par rapport à un IF favorise la performance motrice et apprentissage dans les nombreux paramètres1, que très peu étudier les mécanismes neuronaux sous-jacents lorsque différents attentionnelles situations prévues par le biais d’instructions verbales sont adopté16,28,,55.

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Disclosures

Les auteurs n’ont rien à divulguer.

Acknowledgments

Les auteurs n’ont aucun remerciements.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
MC3A-100 Advanced Mechanical Technologies Inc., Watertown, MA, USA - Force transducer
BlueSensor P Ambu A/S, Bellerup, Denmark - Ag/AgCl surface electrodes for EMG
Polaris Spectra Northern Digital, Waterloo, ON, Canada - neuronavigation system, active or passive markers tracker
Localite TMS Navigator Version 2.0.5 LOCALITE GmbH, Sankt Augustin, Germany - navigation system for transcranial magnetic stimulation (TMS)
MagVenture MagPro X100 MagVenture A/S, Farum, Denmark 9016E0711 Transcranial magnetic stimulator
MagVenture D-B80 MagVenture A/S, Farum, Denmark 9016E0431 TMS coil (figure of eight)
Goniometer N/A - Custom-made goniometer
Othopedic splint N/A - Custom-made splint
Recording software LabView based - Custom-made script

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References

  1. Wulf, G. Attentional focus and motor learning: a review of 15 years. Int Rev Sport Exerc Psychol. 6 (1), 77-104 (2012).
  2. Perkins-Ceccato, N., Passmore, S. R., Lee, T. D. Effects of focus of attention depend on golfers' skill. J Sports Sci. 21 (8), 593-600 (2003).
  3. Marchant, D. C., Clough, J. C., Crawshaw, M. The effects of attentional focusing strategies on novice dart throwing performance and their task experiences. Int Rev Sport Exerc Psychol. 5 (3), 291-303 (2007).
  4. Oliveira, R. M., Gurd, J. M., Nixon, P., Marshall, J. C., Passingham, R. E. Micrographia in Parkinson's disease: the effect of providing external cues. J Neurol Neurosurg Psychiatry. 63 (4), 429-433 (1997).
  5. Landers, M., Wulf, G., Wallmann, H., Guadagnoli, M. An external focus of attention attenuates balance impairment in patients with Parkinson's disease who have a fall history. Physiotherapy. 91 (3), 152-158 (2005).
  6. Wulf, G., Landers, M., Lewthwaite, R., Töllner, T. External focus instructions reduce postural instability in individuals with Parkinson disease. Phys Ther. 89 (2), 162-168 (2009).
  7. Wulf, G., Dufek, J. S. Increased jump height with an external focus due to enhanced lower extremity joint kinetics. J Mot Behav. 41 (5), 401-409 (2009).
  8. Marchant, D. C. Attentional Focusing Instructions and Force Production. Front Psychol. 1, 1-9 (2011).
  9. Wälchli, M., Ruffieux, J., Bourquin, Y., Keller, M., Taube, W. Maximizing Performance: Augmented Feedback, Focus of Attention, and/or Reward? Med Sci Sports Exerc. 48 (4), 714-719 (2015).
  10. Keller, M., Lauber, B., Gottschalk, M., Taube, W. Enhanced jump performance when providing augmented feedback compared to an external or internal focus of attention. J Sports Sci. 33 (10), 1067-1075 (2015).
  11. Wulf, G., Dufek, J. S., Lozano, L., Pettigrew, C. Increased jump height and reduced EMG activity with an external focus. Hum Mov Sci. 29 (3), 440-448 (2010).
  12. Fasoli, S. E., Trombly, C. A., Tickle-Degnen, L., Verfaellie, M. H. Effect of instructions on functional reach in persons with and without cerebrovascular accident. Am J Occup Ther. 56 (4), 380-390 (2002).
  13. Schücker, L., Anheier, W., Hagemann, N., Strauss, B., Völker, K. On the optimal focus of attention for efficient running at high intensity. Sport Exerc Perform Psychol. 2 (3), 207-219 (2013).
  14. Schücker, L., Hagemann, N., Strauss, B., Völker, K. The effect of attentional focus on running economy. J Sports Sci. 27 (12), 1241-1248 (2009).
  15. Lohse, K. R., Sherwood, D. E. Defining the focus of attention: effects of attention on perceived exertion and fatigue. Front Psychol. 2, 332 (2011).
  16. Kuhn, Y. A., Keller, M., Ruffieux, J., Taube, W. Adopting an external focus of attention alters intracortical inhibition within the primary motor cortex. Acta Physiol (Oxf). , (2016).
  17. Fujiyama, H., Hinder, M. R., Schmidt, M. W., Garry, M. I., Summers, J. J. Age-related differences in corticospinal excitability and inhibition during coordination of upper and lower limbs. Neurobiol Aging. 33 (7), (2012).
  18. Papegaaij, S., et al. Postural challenge affects motor cortical activity in young and old adults. Exp Gerontol. 73, 78-85 (2016).
  19. Heise, K. -F., et al. The Aging Motor System as a Model for Plastic Changes of GABA-Mediated Intracortical Inhibition and Their Behavioral Relevance. J Neurosci. 33 (21), 9039-9049 (2013).
  20. Flamand, V. H., Nadeau, L., Schneider, C. Brain motor excitability and visuomotor coordination in 8-year-old children born very preterm. Clin Neurophysiol. 123 (6), 1191-1199 (2012).
  21. Kujirai, T., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. J Physiol. 471, 501-519 (1993).
  22. Wassermann, E. M., et al. Responses to paired transcranial magnetic stimuli in resting, active, and recently activated muscles. Exp Brain Res. 109 (1), 158-163 (1996).
  23. Di Lazzaro, V., et al. Magnetic transcranial stimulation at intensities below active motor threshold activates intracortical inhibitory circuits. Exp Brain Res. 119 (2), 265-268 (1998).
  24. Chen, R. Interactions between inhibitory and excitatory circuits in the human motor cortex. Exp Brain Res. 154 (1), 1-10 (2004).
  25. Lauber, B., Keller, M., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Specific interpretation of augmented feedback changes motor performance and cortical processing. Exp Brain Res. 227 (1), 31-41 (2013).
  26. Lauber, B., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Time to task failure and motor cortical activity depend on the type of feedback in visuomotor tasks. PLoS One. 7 (3), e32433 (2012).
  27. Davey, N. J., Romaiguère, P., Maskill, D. W., Ellaway, P. H. Suppression of voluntary motor activity revealed using transcranial magnetic stimulation of the motor cortex in man. J Physiol. 477 (2), 223-235 (1994).
  28. Zentgraf, K., et al. Neural correlates of attentional focusing during finger movements: A fMRI study. J Mot Behav. 41 (6), 535-541 (2009).
  29. Arthurs, O. J., Boniface, S. How well do we understand the neural origins of the fMRI BOLD signal? Trends Neurosci. 25 (1), 27-31 (2002).
  30. Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice and research. Clin Neurophysiol. 120 (12), 2008-2039 (2009).
  31. Rossini, P. M., et al. Non-invasive electrical and magnetic stimulation of the brain, spinal cord, roots and peripheral nerves: Basic principles and procedures for routine clinical and research application. An updated report from an I.F.C.N. Committee. Clin Neurophysiol. 126 (6), 1071-1107 (2015).
  32. Seifert, T., Petersen, N. C. Changes in presumed motor cortical activity during fatiguing muscle contraction in humans. Acta Physiol (Oxf). 199, 317-325 (2010).
  33. Sidhu, S. K., Cresswell, A. G., Carroll, T. J. Short-interval intracortical inhibition in knee extensors during locomotor cycling. Acta Physiol (Oxf). 207 (1), 194-201 (2013).
  34. Zuur, A. T., et al. Contribution of afferent feedback and descending drive to human hopping. J Physiol. 588 (Pt 5), 799-807 (2010).
  35. Konrad, P. The ABC of EMG: A practical introduction to kinesiological electromyography. , Noraxon, Inc. Scottsdale, AZ. Version 1 (2005).
  36. Roshan, L., Paradiso, G. O., Chen, R. Two phases of short-interval intracortical inhibition. Exp Brain Res. 151 (3), 330-337 (2003).
  37. Kojima, S., et al. Modulation of the cortical silent period elicited by single- and paired-pulse transcranial magnetic stimulation. BMC Neurosci. 14, 43 (2013).
  38. McNevin, N., Shea, C. H., Wulf, G. Increasing the distance of an external focus of attention enhances learning. Psychol Res. 67 (1), 22-29 (2003).
  39. Hummel, F. C., et al. Deficient intracortical inhibition (SICI) during movement preparation after chronic stroke. Neurology. 72 (20), 1766-1772 (2009).
  40. Mall, V., et al. Low level of intracortical inhibition in children shown by transcranial magnetic stimulation. Neuropediatrics. 35 (2), 120-125 (2004).
  41. Walther, M., et al. Maturation of inhibitory and excitatory motor cortex pathways in children. Brain Dev. 31 (7), 562-567 (2009).
  42. van de Laar, M. C., van den Wildenberg, W. P., van Boxtel, G. J., Huizenga, H. M., van der Molen, M. W. Lifespan changes in motor activation and inhibition during choice reactions: a Laplacian ERP study. Biol Psychol. 89 (2), 323-334 (2012).
  43. Papegaaij, S., Taube, W., Baudry, S., Otten, E., Hortobagyi, T. Aging causes a reorganization of cortical and spinal control of posture. Front Aging Neurosci. 6 (28), (2014).
  44. Kwong, K. K., et al. Dynamic magnetic resonance imaging of human brain activity during primary sensory stimulation. Proc Natl Acad Sci U S A. 89 (12), 5675-5679 (1992).
  45. Ziemann, U., Rothwell, J. C., Ridding, M. C. Interaction between intracortical inhibition and facilitation in human motor cortex. J Physiol. 496 (Pt 3), 873-881 (1996).
  46. Petersen, N. T., et al. Suppression of EMG activity by transcranial magnetic stimulation in human subjects during walking. J Physiol. 537 (Pt 2), 651-656 (2001).
  47. Butler, J. E., Larsen, T. S., Gandevia, S. C., Petersen, N. T. The nature of corticospinal paths driving human motoneurones during voluntary contractions. J Physiol. 584 (Pt 2), 651-659 (2007).
  48. Ortu, E., Deriu, F., Suppa, A., Tolu, E., Rothwell, J. C. Effects of volitional contraction on intracortical inhibition and facilitation in the human motor cortex. J Physiol. 586 (21), 5147-5159 (2008).
  49. Roy, F. D. Suppression of EMG activity by subthreshold paired-pulse transcranial magnetic stimulation to the leg motor cortex. Exp Brain Res. 193 (3), 477-482 (2009).
  50. Di Lazzaro, V., et al. Direct demonstration of the effect of lorazepam on the excitability of the human motor cortex. Clin Neurophysiol. 111 (5), 794-799 (2000).
  51. Classen, J., Benecke, R. Inhibitory phenomena in individual motor units induced by transcranial magnetic stimulation. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 97 (5), 264-274 (1995).
  52. Binkofski, F., et al. Neural activity in human primary motor cortex areas 4a and 4p is modulated differentially by attention to action. J Neurophysiol. 88 (1), 514-519 (2002).
  53. Strafella, A. P., Paus, T. Cerebral blood-flow changes induced by paired-pulse transcranial magnetic stimulation of the primary motor cortex. J Neurophysiol. 85 (6), 2624-2629 (2001).
  54. Hunter, S. K., McNeil, C. J., Butler, J. E., Gandevia, S. C., Taylor, J. L. Short-interval cortical inhibition and intracortical facilitation during submaximal voluntary contractions changes with fatigue. Exp Brain Res. 234 (9), 2541-2551 (2016).
  55. Zimmermann, K., et al. Neural Correlates of Switching Attentional Focus during Finger Movements: An fMRI Study. Front Psychol. 3 (555), (2012).

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Intracortical Inhibition dans le Cortex moteur primaire peut être modulée en modifiant l’objet d’une Attention
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Kuhn, Y. A., Keller, M., Ruffieux, J., Taube, W. Intracortical Inhibition Within the Primary Motor Cortex Can Be Modulated by Changing the Focus of Attention. J. Vis. Exp. (127), e55771, doi:10.3791/55771 (2017).

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