Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Behavior
Click here for the English version

Behavior

Intracortical hemming i primære motorisk Cortex kan være modulert av skiftende fokus for oppmerksomhet

Published: September 11, 2017 doi: 10.3791/55771
Automatic Translation
1, 1, 1, 1
1Department of Medicine, Movement and Sport Sciences, University of Fribourg

Summary

Dette manuskriptet bruker to ulike Transkraniell magnetisk stimulering (TMS) protokoller, og beskriver hvordan å måle og sammenligne kortikale hemming i primære motorisk cortex når det gjelder forskjellige attentional foci.

Abstract

Det er også anerkjent som en ekstern fokus (EF) sammenlignet med en intern fokus (IF) oppmerksomhet forbedrer motor læring og ytelse. Studier har indikert fordeler i nøyaktighet, balanse, tvinge produksjon, hoppe ytelse, bevegelseshastighet, oksygenforbruk, og fatiguing oppgave. Selv om atferdsmessige resultater ved å bruke en EF-strategi er godt undersøkt, forblir underliggende nevrale mekanismer ukjent. En fersk TMS studie sammenlignet aktiviteten til primære motorisk cortex (M1) mellom en EF og en hvis. Mer presist, viste denne studien at når det gjelder en EF, aktiviteten til intracortical hemmende kretser er forbedret.

På atferdsdata nivå tester stede protokollen påvirkning av attentional foci av oppgaven feil (TTF) når du utfører submaximal sammentrekninger av den første dorsal interosseous (FDI). I tillegg beskriver dagens papir to TMS protokoller for å vurdere påvirkning av attentional på aktiviteten til kortikale hemmende kretser i M1. Derfor beskriver denne artikkel hvordan du bruker enkelt-puls TMS på intensiteter under motor terskelen (subTMS) og sammen-puls TMS inducing kort-intervall intracortical hemming (SICI) når M1. Som disse metodene antas for å gjenspeile responsen til GABAergic hemmende neurons, uten å bli berørt av spinal refleks circuitries, er de godt egnet til å måle aktiviteten til intracortical hemmende kretser i M1.

Resultatene viser at regi oppmerksomhet eksternt forbedrer motor ytelse, som deltakerne kunne forlenge aktiviteten feil. Videre ble resultatene ledsaget av en større subTMS-indusert Elektromyografi undertrykkelse og SICI når det gjelder en EF sammenlignet en hvis. Som nivået av kortikale hemming innen M1 ble tidligere vist for å påvirke motor ytelse, forbedret hemming med en EF kan bidra til bedre bevegelse effektiviteten i atferdsdata aktiviteten, angitt av en langvarig TTF med en EF.

Introduction

Det er nå generelt akseptert at vedta en EF sammenlignet en hvis eller nøytral fokus for oppmerksomhet fremmer motor, er ytelsen og læring i mange innstillinger1. Det har vist, for eksempel at vedta en EF fører til ytelser i nøyaktighet2,3, balansere4,5,6, tvinge produksjon7,8, hoppe ytelse 7 , 9 , 10 , 11, bevegelse hastighet12, oksygen forbruk13,14og slitsomt oppgaver15,16.

På den andre siden, siden hjernen aktivisering er grunnlaget for alle bevegelser, har flere aspekter av nevrale kontroll av bevegelsen blitt undersøkt. For eksempel har nivået og muligheten til å modulate intracortical hemming innen M1 vist å ha en sterk innflytelse på funksjon, som interlimb koordinering17, postural kontroll18og fingerferdighet19. Videre viser populasjoner med dårligere motorstyring evner enn unge voksne, for eksempel eldre fag eller barn (født premature20), vanligvis mindre uttalt hemmende kontroll. Dermed, selv om rollen hemmende prosesser ikke ennå godt forstått, hemmende prosesser likevel synes å være viktig for kvaliteten på motor kjøring generelt.

En mulighet til å undersøke intracortical hemmende circuitries er å bruke ikke-invasiv Transkraniell magnetisk stimulering (TMS). Mest brukte stimulering protokollen gjelder sammen-puls TMS (ppTMS) å indusere SICI. Denne protokollen bruker en condition stimulans under motor terskelen for å redusere amplituden av suprathreshold kontroll stimulans respons skapte ved en interstimulus 1-5 ms21,22,23 , 24. deretter rapportert som prosent kontroll stimulans, amplituder de motor-utløste potensialene (parlamentet) kan sammenlignes over forhold, gi informasjon om kortikale hemmende aktivitet og modulering i M1.

En annen stimulering protokoll å vurdere aktiviteten til intractortical hemmende kretser gjelder enkelt pulser, der alle stimuli leveres på intensiteter under motor terskelen (dvs. subTMS). Denne protokollen induserer undertrykkelse i den pågående EMG aktivitet18,25,26. Denne såkalte subTMS-indusert EMG undertrykkelse kan sammenlignes beløp og varighet. Selv om denne protokollen ikke brukes så ofte, har visse fordeler sammenlignet med standard SICI-protokoll. Denne protokollen forstyrrer ikke motor kjøring, som det ikke få suprathreshold stimuli. Begge metodene teste responsen til intracortical gamma - aminobutyric acid (GABA) hemmende interneurons23,27.

Til tross for de velkjente fordelene med å bruke en EF sammenlignet en hvis motor, er ytelsen1, forblir underliggende nevrale prosessene hovedsakelig ukjent. I en tidligere fMRI studier28, ble det vist at blod oksygen nivå-avhengige (fet) aktivisering ble forbedret i M1, primær somatosensory, og isolerte halvdelene når fag henrettet en finger sekvens og vedtatt en EF sammenlignet en hvis. Som eksitatoriske og hemmende ikke differensieres av fMRI29, fastsatt en nylig studie16 at forbedret aktiviteten i M1 tilknyttet en EF kan faktisk skyldes forbedret aktiviteten til intracortical hemmende kretser. Mer presist, viste denne studien at excitability av hemmende GABAergic neurons kan være modulert umiddelbart etter attentional fokus i en og samme person.

Hovedformålet med den nåværende protokollen er å vise to mulige måter å sammenligne den umiddelbare effekten av kognitiv manipulasjon (dvs. fokus for oppmerksomhet instruksjoner) på aktiviteten i intracortical hemmende kretser i M1. SubTMS og ppTMS brukes både. I tillegg viser denne protokollen en mulig måte å utforske påvirkning av attentional fokus på motor atferd i en veldig kontrollert måte ved å undersøke TTF av submaximal isometrisk vedvarende sammentrekning av FDI.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

denne protokollen ble godkjent av den lokale etikk, og eksperimenter er i tråd med erklæringen av Helsinki (1964).

1. etiske godkjenning og emnet instruksjon

  1. før du starter målingen, ber alle deltakerne om mulige risikofaktorer og formålet med undersøkelsen. Gir ikke informasjon om attentional fokuspunktene, som dette kan påvirke resultatene. Sikre at retningslinjene for sikkerhet for anvendelse av TMS i forskning innstillingene 30 følges.
    Merk: Når du bruker TMS, det er noen medisinske risikofaktorer, inkludert implanterte skallen elektroder og cochlear implantater, personlige historie synkope eller anfall, epilepsi, cerebral lesjon, narkotika/medisiner interaksjoner, siste narkotika uttaket, graviditet, eller sykdom. TMS bør ikke gis i barn.
  2. i studien, inkluderer friske forsøkspersoner (n = 14) mellom 18 og 35 år. Ekskludere fag med noen Ortopedisk og nevrologiske/mentale sykdommer. Sikre at alle deltakerne er høyrehendt.

2. Eksperimentell Design og oppsett

  1. Del gruppen i to. Instruere en halvparten av gruppen hvis instruksjoner først, etterfulgt av EF instruksjoner i andre eksperimentelle økten (se avsnitt 4.2.2 for det verbale instruksjoner). Be den andre halvparten i en balansert rekkefølge.
    Merk: Eksperimentet består av totalt fire laboratorium økter (se figur 1) som må være atskilt med et minimum av 72 h. De to første sesjonene består av måler maksimal kraft (Fmax) og TTF av submaximal vedvarende pekefingeren bortføring (se trinn 4). Den tredje og fjerde økter består av måler aktiviteten til hemmende kretser i M1 under oppgaven subTMS og ppTMS (se figur 1).

3. Underlagt forberedelse

  1. sete deltakeren i en justerbar og komfortable stolen gjennom hele eksperimentet. Plasser en skjerm 1 m foran deltakeren.
  2. Holde ut armen i en behagelig og avslappet posisjon under bordet, hviler på venstre beinet. Hvis nødvendig, Juster plasseringen av arm med en pute. Plasser den høyre armen av faget i en spesialbygd pinnen på pronated stilling (se figur 2).
    Merk: Her pinnen er laget av termoplast og passer alle deltakere (for detaljer, se 16). I tillegg pinnen ble unnfanget begrense grader av frihet i håndleddet joint (se figur 2B). Bare bevegelser tillatt var bortføring og Adduktion av metacarpophalangeal av pekefingeren på høyre hånd.
  3. Juster finger felles med rotasjonsaksen av skreddersydde enheten. Når den optimale posisjonen er funnet, registrere manuelt og ta et bilde av antero-bakre og medio-lateral plasseringen av pinnen bruke tilsvarende stillinger i økter 2, 3 og 4.

4. Økter 1 og 2: atferdsmessige tester

  1. maksimal isometrisk sammentrekninger (se figur 1A ).
    1. Juster aksene av rotasjon av goniometer og metacarpophalangeal felles og fikse goniometer riktig bruker skruene (se figur 2). Plasser force svingeren på en måte som gir maksimal frivillig sammentrekninger (se figur 2B).
    2. Koble EMG kabelen (FDI muskel), force svingeren og goniometer kablene til riktig forsterker og/eller analog til digital (A-D) omformer.
    3. Har deltakeren utføre 3 maksimal isometrisk bortføringer av pekefingeren, med en 30-s pause mellom hver sammentrekning, og finne Fmax.
      Merk: Fmax bestemmes som den høyeste toppen i kraft signalet fra kraft svingeren. Forklar deltakeren at maksimal sammentrekninger består av en gradvis økning i kraft fra 0 N til individuelle maks. Viktigere, pålegge deltakere å utføre en isometrisk kontraksjon mot stasjonære force svingeren. Deltakerne bør bortføre pekefingeren på metacarpophalangeal felles og presse så hardt som mulig mot force svingeren. Et 3-s tidsrom bør gis per sammentrekning, og deltakerne skal bli instruert å opprettholde maksimal kraft for 2 s 16 , 25 , 26. Mellom hver kontraksjon, gi deltakerne en 30-s pause.
    4. Har emne skyve spaken mot force svingeren, uten å gi instruksjoner om fokus for oppmerksomhet.
      Merk: Den samme oppgaven vil bli gjort i begynnelsen av økt 2 slik at Fmax og plasseringen i pinnen ikke er endret mellom økter.
    5. Etter maksimal sammentrekninger, fjerne force svingeren, slik at indeksen fingeren til å bevege seg fritt i tverrgående flyet (bortføring/Adduktion).
    6. Beregner Fmax fra de maksimal isometrisk bortføringer (trinn 4.1.3) med rådata på datamaskinen. Bestemme 30% (Fmax * 0,3; økter 1 og 2) og 10% (Fmax * 0,1; økter 3 og 4) av Fmax.
      Merk: Vurdere Fmax som den høyeste toppen i kraft signalet fra kraft svingeren. I følgende økter, ulike sammentrekning intensiteten (30% og 10%) vil bli beregnet fra Fmax på dette stadiet av eksperimentet.
    7. Fylle en flaske vann beløpet representerer på 30% av Fmax fra trinn 4.1.6. Legge vekten av Fmax til tauet på enheten (se figur 2A).
      Merk: Volumetriske masse tetthet av vann er 1 kg/L. Dermed, hvis på 30% av Fmax av en deltaker representerer 0,4 kg, justere vekten av flaske til tilsvarende 0,4 kg utstyr
  2. Vedvarende sammentrekninger til TTF (se figur 1A ).
    1. Instruerer deltakerne om aktiviteten.
      Merk: Deltakere må holde fingeren i plasseringen av målet av motvirke vekten (se figur 2), utføre en bortføring av pekefingeren. Oppgaven må utføres før oppgaven mislykkes. Unnlatelse av oppgaven bestemmes som et avvik som er større enn 10 grader fra målposisjonen. Avviket er målt ved goniometer og vises på skjermen (se figur 2B).
    2. Tilfeldig rekkefølge økten (se trinn 2.1; EF eller hvis tilstand). Verbalt instruerer deltakerne tilstrekkelig tilstand (hvis eller EF).
      1. For the EF tilstand, instruere som følger: " konsentrere seg om plasseringen av goniometer. Hold denne posisjonen så lenge som mulig. Når plasseringen av goniometer endres, endres tykkelsen på den røde linjen på skjermen. Rette plasseringen av goniometer til den røde linjen er tynne igjen. " instruere deltakerne til " styre og konsentrere seg om plasseringen av goniometer " hver 30 s.
      2. For hvis-betingelse, instruere som følger: " konsentrere seg om plasseringen av fingeren. Hold denne posisjonen så lenge som mulig. Når plasseringen av fingeren endres, endres tykkelsen på den røde linjen på skjermen. Rette plasseringen av fingeren til den røde linjen er tynne igjen. " instruere deltakerne til " kontrakt og konsentrere seg om sin finger musklene " hver 30 s.
    3. Har deltakerne hold fingeren i målposisjonen motvirke vekten (se figur 2), utføre en bortføring av pekefingeren. Dem utføre oppgaven til oppgaven mislykkes.
    4. Trykk den " post " knappen på innspillingen programvare å starte innspillingen goniometer signalet og vente til oppgaven mislykkes. Når aktiviteten svikt er nådd, trykk på " stoppe innspillingen " knappen på innspillingen programvare å stoppe innspillingen og lagre goniometer signalet på datamaskinen. Fjerne deltakeren ' s hånd fra Ortopedisk pinnen; den første økten er nå over.
    5. Respektere mellom økt minimumsperioden (72 h), Gjenta trinn 4.2.1-4.2.4. I tillegg kan minst 72-h pause mellom økter 2 og 3 og økter 3 og 4.

5. Økter 3 og 4: hjernen stimulering

  1. overflaten Elektromyografi (sEMG) innspillinger.
    1. Barbere håret på huden over høyre FDI muskler, om nødvendig, og deretter slipes litt huden med slipeenhet gel. Desinfiser abraded området med en løsning som inneholder 80% etanol og 1% glyserin. Tillate etanol til å fordampe.
    2. Sett Ag/AgCl bipolar overflaten elektrodene i en mage-sene montasje på FDI, med 1 cm interelectrode avstand. Plasser elektroden referanse på falanks av digitus medius.
    3. Koble EMG kabelen (FDI muskel) og goniometer kabelen til EMG forsterker og en ad-omformer.
    4. Bruk Ag/AgCl bipolar overflaten elektroder til å registrere og måle muskelaktivitet og elektrofysiologiske svar brakt frem av hjernen stimulering fra FDI muskelen.
      Merk: For den endelige analysen (subTMS-indusert EMG undertrykkelse og topp-til-peak MEP amplituden), EMG signalet (fra FDI) må justeres som følger: forsterkning av x1000, Butterworth bånd-pass filtrering av 10-1000 Hz, og prøvetaking 4 kHz. Lagre alle EMG data på en datamaskin for frakoblet analyse.
  2. Gjenta 3.1 og 3.2.
  3. Transkraniell magnetisk stimulering
    1. fikse reflekterende markører på deltakeren ' s pannen med dobbeltsidig teip.
      Merk: Reflekterende markører tillate den stadig levering av TMS til målområdet over M1 ved hjelp av et neuronavigation system (se figur 2). Fordelen med neuronavigation systemet er at coil plasseringen kan registreres i forhold til skallen posisjon i rommet og sjekkes når som helst gjennom hele eksperimentet.
    2. Bruk en 95 mm fokal figur av åtte spoler knyttet til en TMS stimulator å levere stimuli til kontralateral motor kortikale hånd området.
      Merk: Kontrolle at stimulator tillater sammen-puls stimulering paradigmer (økt 4). I tillegg indusert gjeldende må rettes bakenfor fremre og må leveres reverserer modus. Bølgen form skal monophasic.
    3. Finne den optimale posisjonen (hot spot) av spolen i forhold til skallen for fremlokkende motor evoked potensial (parlamentet) i FDI muskelen ved å utføre en klassisk kartlegging prosedyre.
      1. Start ved å plassere spolen ca 0,5 cm anterior toppunktet og over midtlinjen, med spolen håndtak peker på 45 ° mot kontralateral pannen.
        Merk: Dette vil sikre at indusert gjeldende flyt er ca vinkelrett på de sentrale sulcus 31.
      2. å få deltakerne brukes til TMS stimuli, starter på intensiteter under 25% av maksimal stimulator (MSO). Deretter begynner å øke stimulering intensiteten og flytte spolen i medio-lateral og rostro frontal retning å oppdage aktiveringspunktet.
    4. Når aktiveringspunktet er funnet, registrere den optimale posisjonen med neuronavigation system. Bestemme aktive motor terskelen (aMT) ved å justere intensiteten av stimulator utdataene. Definere aMT som minimum intensiteten nødvendig å fremkalle MEP topp-til-topp amplituder i EMG av FDI større enn 0,1 mV i tre av fem påfølgende forsøk 21.
  4. Session 3: SubTMS-indusert EMG undertrykkelse (se figur 1B ).
    1. Forberede vekten som representerer de 10% av Fmax ved å fylle flaske vann (se trinn 4.1.7).
      Merk: De 10% av Fmax velges basert på Fmax (best av 3 forsøk) i trinn 4.1.3. I subthreshold TMS protokollen har bare 10% av Fmax å bli valgt, som det har tidligere vist at trøtthet har en innflytelse på subTMS-indusert EMG undertrykkelse 32 , 33. Av samme grunn, må subTMS økten utføres på en separat økt. Volumet av vann som brukes her er mellom 0,3 L (minste 30% av Fmax) og 1,2 L (største 30% av Fmax).
    2. Pålegge deltakere om aktiviteten, motor aktiviteten består av holder pekefingeren i plasseringen av målet ved motvirke den lave vekten på 10% (bortføring av pekefingeren, den samme aktiviteten som økter 1 og 2, men med mindre vekt).
    3. Som deltakerne være avslappet i en komfortabel stilling, finne optimal intensitet for fremlokkende subTMS-EMG undertrykkelse, uten å gi instruksjoner om fokus for oppmerksomhet. Dette suksessivt avta i trinn av 2% MSO fra aMT bestemt tidligere.
    4. Mens de fortsatt sitter i avslappet og komfortabel posisjon, har deltakerne utføre to separate isometrisk pekefingeren bortføringer på 10% av Fmax og registrere EMG signalet av FDI. Under denne isometrisk pekefingeren bortførelsen, registrere (ved å trykke på " post " knappen på innspillingen programvare) 20 forsøk med og 20 forsøk uten TMS med en randomisert interstimulus intervall (ISIs) mellom 0,8 1.1 s 16 , 25 , 26 , 33 , 34 i et 100-ms tidsvindu.
      Merk: Dette intervallet sikrer at deltakerne trenger ikke å utføre motor oppgaven for lenge og dermed minimerer slitsomt effekter. Etter hver serie, sjekk subTMS-indusert EMG undertrykkelse.
      1. Bruk en full-bølge retting ved å konvertere alle negative amplituder til positiv amplituder i EMG signaler. Gjennomsnittlig EMG signaler ved hjelp av tid-normalisert snitt 35.
        Merk: Utbruddet av subTMS-EMG undertrykkelse er definert som øyeblikket når forskjellen mellom forsøk med og uten TMS er negativt for minst 4 ms i et tidsvindu fra 20 til 50 ms etter TMS: EMG Diff = EMG uten-EMG med .
    5. Gjenta trinn 5.4.3 til optimal stimulering intensiteten blir funnet, angitt av største EMG undertrykkelse.
      Merk: Optimal intensitet finnes på rundt 80% av aMT 16.
    6. Gir deltakerne den tilstrekkelig iinstruksjonene (se trinn 4.2.2) om tilstanden (hvis eller EF). Gjenta instruksjonene før hver serie (trinn 4.2.2).
    7. Mens de fortsatt sitter i avslappet og komfortabel posisjon, har deltakerne utføre fire separate isometrisk pekefingeren bortføringer (2 ganger med hver fokus: EF og hvis) på 10% av Fmax og post EMG signalet av FDI.
      1. Under denne isometrisk pekefingeren bortførelsen, registrere (ved å trykke på " post " knappen på innspillingen programvare) 40 forsøk med og 40 prøvelser uten TMS med randomisert ISIs for hvert vilkår (dvs. hvis og EF) i en balansert rekkefølge. Bruk samme intensitet for hvert vilkår (bestemt i punkt 5.4.5).
    8. Mellom hver serie, tillate en pause på minimum 5 minutter å minimere skjevheter som kan bli indusert av trøtthet.
  5. Økt 4: ppTMS (se figur 1B ).
    Merk: Sammen-puls paradigmet består av en condition stimulans på 0,8 aMT, etterfulgt av en suprathreshold kontroll stimulans på 1.2 beløp
    1. Gjennta punkt 5.1-5.4. I korthet, plasserer EMG elektroder over FDI muskelen, sete deltakeren i en justerbar og behagelig stol og holde ut armen i en behagelig og avslappet posisjon under bordet (dvs. på venstre ben). Finne hotspot for TMS over M1.
    2. Angi intensiteten på stimulator, ISI på 2,5 ms 36 og intervallet mellom parede og enkelt-puls TMS ved 0,25 Hz.
    3. Gi deltaker tilstrekkelig instruksjonene (se trinn 4.2.2) om tilstand (dvs. hvis eller EF). Gjenta instruksjonene før hver serie.
    4. Har deltakerne utføre fire separate isometrisk pekefingeren bortføringer (2 ganger med hver fokus: EF og hvis) på 10% av Fmax og post EMG signalet av FDI. Under Isometrisk kontraksjon, registrere 20 TMS stimuli for hvert vilkår (dvs. hvis og EF) i en balansert rekkefølge.
      Merk: Ett sett med 20 stimuli må bestå av 10 betinget MEPs (sammen-pulse på 0,8-1.2 aMT) og 10 kontroll MEPs (single-pulse på 1,2 aMT). Bruk samme intensitet for hvert vilkår (bestemmes i trinn 5.5.2).
    5. Mellom hver serie, tillate en pause på minimum 5 minutter å minimere skjevheter som kan bli indusert av trøtthet.

6. Databehandling og analyse

  1. SubTMS.
    1. Som forklart ovenfor (trinn 5.1.1.3), rette og gjennomsnittlig EMG for analyse.
    2. Oppdage utbruddet av subTMS-EMG undertrykkelse (se Figur 4).
      Merk: Det er definert som øyeblikket når forskjellen mellom gjennomsnittet av alle forsøk med og uten TMS er negativt for minst 4 ms i et tidsvindu fra 20-50 ms etter TMS.
    3. å oppdage slutten av subTMS-EMG undertrykkelse, definere øyeblikket etter utbruddet av undertrykkelse (trinn 6.1.2) når forskjellen mellom gjennomsnittet av alle forsøk med og uten TMS er positivt igjen for minst 4 ms (se figur 4a ).
    4. Beregner subTMS-indusert EMG som følger:
      EMG Diff = EMG uten – EMG med.
      1. Beregne kumulative trapesformet numeriske integrering fra starten til slutten av undertrykkelse å kvantifisere mengden subTMS-indusert EMG undertrykkelse.
  2. ppTMS.
    1. Bruk følgende formel til å uttrykke omfanget av SICI prosentvis knyttet til kontrollen MEP:
      100 – (betinget MEP/kontroll MEP × 100).
      1. Bruker resultatene som prosentverdier for den endelige analysen.
    2. Beregne topp-til-peak MEP amplituder (i mV, i EF og hvis forhold) og sammenligne de to forholdene i den endelige analysen.
  3. EMG.
    1. Som bakgrunn EMG har en innflytelse på omfanget av MEPs 37, bestemme EMG aktiviteten ved databehandling root-betyr-torget verdien i et 100-ms vindu før TMS.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Påvirker Attentional Foci Motor, er ytelsen:

Atferdsmessige testene i denne studien ble brukt til å bevise muligheten for aktiviteten motor og identifisere fagene som reagerte positivt når en EF. I tråd med tidligere studier (se1 for en gjennomgang), våre resultater viser en langvarig TTF når deltakerne vedtok en EF sammenlignet en hvis (se fig. 3). Dermed virker det som, under en isometrisk pekefingeren bortføring, effektiviteten av bevegelsen bedre en EF. McNevin og kolleger38 hevdet "begrensede handling hypotesen" å forklare effekten av ulike foci oppmerksomhet på motor ytelse og motor læring. Forfatterne hevdet i sin hypotese: at bruker en EF ameliorates motor, er ytelsen ved å fremme en større automatikk i bevegelse kontroll. I kontrast, adopsjon av en hvis er ment for å begrense motor systemet, som en mer bevisst motorstyring brukes. Likevel, til tross for de velkjente fordelene med å bruke en EF sammenlignet en hvis motor ytelse i de generelle1, underliggende nevrale prosessene fortsatt dårlig undersøkt. Derfor, det sentrale spørsmålet gjenstår: å bestemme hvordan forbedret bevegelse effektiviteten tilknyttet en EF sammenlignet en hvis styres fra en motor kortikale synspunkt.

Intracortical hemming og motoriske ferdigheter:

Kortikale aktivitet er konstituert av samspillet mellom eksitatoriske og hemmende mekanismer i hjernen motor områder24. I tillegg modulering av disse prosessene er avgjørende for motorstyring39. For eksempel barn40,41,42 og eldre personer43 vise reduserte nivåer av intracortical hemming, i motsetning til sunn, unge fag-som resulterer i redusert coordinative evner. Generelt, virker det som intracortical hemmende prosesser og motor, er ytelsen er nært beslektede når ulike befolkningsgrupper. Dessuten, synes ikke bare på tvers av aldersgruppene eller ulike befolkningsgrupper, men også innenfor aldersgrupper, funksjon å endres sterkt ved corticospinal hemmende prosesser, for eksempel interlimb koordinering17 eller bevegelseshemmede19. Nivået på intracortical hemming innen M1 synes derfor å påvirke egenskapene til motorstyring generelt.

Mål og innflytelse i Attentional fokus på Intracortical hemming:

I en tidligere fMRI studie begynte Zentgraf og kolleger28 å undersøke nevrale korrelerer med attentional foci (dvs. EF versus hvis). Resultatene viste større aktivisering i forskjellige hjernen områder, M1, den isolerte og de primære somatosensory halvdelene-når fag utført en finger tastatursekvens i en EF-betingelse i stedet for en hvis-betingelse. Fra begrensningen at ulike fag ble undersøkt i EF og hvis oppgaver, gjør sammenlikninger umulig, er fMRI teknikken ikke i stand til å skille mellom eksitatoriske og inhibitory nevrale aktivitet29, som den bruker iboende blod-vev kontraster44. Derfor kan høyere hjernen aktivering i M1 EF tilstanden i denne tidligere fMRI studier28 skyldes økt eksitatoriske eller hemmende aktivitet. Derfor gir fMRI bare et anslag om samlet nevrale aktivitet29. I kontrast og supplement til fMRI, kan TMS gi informasjon om den utvidede aktivitet, enten det resultater fra eksitatoriske eller hemmende aktivitet. Grunnen til dette er at TMS på M1 i intensiteter under aktiv motor terskelen hemme kortikale motoren, som kortikale hemmende GABAergic interneurons har en lavere terskel for TMS enn de eksitatoriske neurons27, 45 , 46 , 47 , 48. I tillegg ble det vist at TMS under motor terskelen ikke forårsaker synkende salver og, derfor ikke aktiveres spinal strukturer23,27. I denne studien brukte vi to TMS protokoller måle kortikale hemming innen M1. Først brukt en enkelt-puls subTMS-protokollen, som induserer undertrykkelse i pågående EMG aktiviteten. Det har blitt foreslått at hemming av pågående aktiviteten til fast-gjennomføre corticospinal celler resulterer i en subTMS-indusert EMG undertrykkelse49.

Således finnes en relasjon mellom excitability av intracortical hemmende kretser og mengden av subTMS-indusert EMG undertrykkelse. Med andre ord, resulterer en økning i kortikale hemming innen M1 i mer EMG undertrykkelse18. Selv om subTMS protokollen ikke brukes så mye, arver mange fordeler i forhold til protokollene ved hjelp suprathresold stimuli: først som stimulering legger ikke men heller fjerner aktiviteten fra synkende corticospinal volley effektene kan tydelig tilskrives primære motorisk cortex, så de ikke påvirkes av spinal circuitries23,27. Andre subthreshold intensiteter brukes, indusert ingen muskler twitch i ved stimulering, som kan forstyrre motor, er ytelsen. Bruker denne teknikken, vi viste at subTMS-indusert EMG undertrykkelse ble umiddelbart forbedret bruker en EF sammenlignet en hvis (se Figur 4 for resultater og analyse). Spesielt viste resultatene at aktiviteten til intracortical hemmende kretser i M1 umiddelbart modulert ved forskjellige attentional foci.

En annen mer utbredt mulighet for å måle aktiviteten til GABAergic motor interneurons er å bruke et ppTMS paradigme med korte interstimulus intervaller over kontralateral M1. Sammen-puls stimulering induserer en reduksjon i MEP amplituden, som kalles SICI, og gjenspeiler aktiviteten til hemmende GABAergic neurons21,45,50.

Når det gjelder en EF, deltakerne viste flere SICI (se figur 5 for resultater og analyse). Dette er godt i tråd med subTMS resultatene og antyder at GABAergic nerveceller, utgjør intracortical hemmende kretser51, er modulert annerledes i M1 i henhold til attentional fokus. Dette ville være i tråd med tidligere forskning viser at M1 er følsom for differensial attentional situasjoner52. I tillegg, som en positiv korrelasjon mellom den cerebral blodgjennomstrømningen i motorisk cortex og mengden av SICI har blitt avslørt i en fantes et positron utslipp tomografi studie53, kan resultatene ytterligere støtte forbedret kortikale aktiviteten innen M1 som ble funnet av Zentgraf og kolleger28. Til slutt, som motor oppgaver og bakgrunn EMG før stimulering var lik i begge betingelsene, det har vært utledet at verbale instruksjoner fastsette retning oppmerksomhet faktisk har en hoved modulatory innflytelse på aktiviteten til den intracortical hemmende neurons prosjektering til FDI.

Figure 1
Figur 1. Gang løpet av fire protokollene. A. sikte på de to første sesjoner (S1 og S2) er å sammenligne tiden aktiviteten feil (TTF) av en submaximal vedvarende bortføring av rette pekefingeren på 30% av Fmax mellom en ekstern (EF) og en intern fokus oppmerksomhet (hvis). Under EF økten, fagene blir bedt om å konsentrere seg om goniometer vinkelen (dvs. bevegelse effekten), mens under hvis økten, de blir bedt om å konsentrere seg om deres pekefingeren og muskel (dvs. kroppsbevegelse). B. tredje og fjerde økter (S3 og S4) mål å sammenligne kortikale aktiviteten intracortical hemmende kretser i M1 mellom en EF en hvis. Dette kan oppnås ved å sammenligne mengden og varigheten av subthreshold TMS (subTMS) indusert EMG undertrykkelse og ved å sammenligne mengden kort-intervall intracortical hemming (SICI) indusert av par-puls TMS (ppTMS). Dette tallet ble tilpasset fra Kuhn et al16. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 2
Figur 2. Eksperimentelle oppsett. A. 1. TMS spolen er plassert over kontralateral M1 over hånd representasjon. 2. deltakerens pannen og TMS spolen er montert med reflekterer markører for å kontrollere plasseringen av TMS spolen i forhold til skallen. 3. Ortopedisk begrenser bevegelsen av håndleddet og bare tillater bevegelser av pekefingeren. 4. EMG elektroder blir plassert i en sene-magen montasje over FDI. 5. goniometer beregner den metacarpophalangeal felles av pekefingeren. 6. vekt som representerer 30% (S1 og S2) eller 10% (S3 og S4) av Fmax er festet til tauet. B. bevegelser av metacarpophalangeal vises på en dataskjerm plassert 1 m foran emnet. Når vinkelen er 90°, er den røde linjen vises på skjermen den tynneste. Så snart deltakerens finger flyttes til venstre eller høyre, blir den røde linjen tykkere i tilsvarende retning. Målet med motor oppgaven er å holde den røde linjen så tynne som mulig. For å måle Fmax (S1 og S2), plasseres force svingeren (1) slik at deltakerne kan presse mot det (dvs. isometrisk kontraksjon), holder en konstant vinkel på 90 grader. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 3
Figur 3. Tid til oppgaven svikt (TTF) av vedvarende sammentrekninger. TTF ble langvarig (ca av 18%) når deltakerne (n = 14) vedtatt en ekstern (EF) i stedet for en intern fokus oppmerksomhet (hvis). * p < 0,05. Feilfeltene representerer SEM. Dette tallet ble tilpasset fra Kuhn et al16. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 4
Figur 4. SubTMS-indusert EMG undertrykkelse. A.To kjøpe kurvene i gjennomsnittet EMG aktivitet under vedvarende sammentrekning av det riktig første dorsal interosseous (FDI) på 10% av Fmax, korrigere EMG (full-bølge retting) av med subTMS trekkes fra av forsøkene uten stimulering. De loddrette linjene representerer (1) utbruddet av subTMS-indusert EMG undertrykkelse og (2) i slutten av subTMS-indusert EMG undertrykkelse. B. representant data (n = 10) av subTMS-indusert EMG undertrykkelse. Dataene hentes ved å beregne kumulative trapesformet numeriske integrering fra starten til slutten av undertrykkelse (dvs. negative området under hver kurve fra 1 til 2 i A). Hvor mye subTMS-indusert EMG undertrykkelse forsterkes når en ekstern fokus (EF) i stedet for en intern fokus oppmerksomhet (hvis) er vedtatt. C. representant data (n = 10) av subTMS-indusert EMG undertrykkelse varighet fra 1 til 2. Fant ingen signifikant forskjell i varigheten av undertrykkelse, men det er lenger med en EF. Dermed er det rimelig å anta at effekten størrelsen var for liten til å indusere en betydelig forskjell i våre relativt liten utvalgsstørrelsen. p < 0,01. Feilfeltene representerer SEM. Dette tallet ble tilpasset fra Kuhn et al16. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 5
Figur 5. Kort-intervall intracortical hemming (SICI). A. den SICI uttrykkes som en prosentandel av kontrollen MEP i FDI ved å bruke følgende formel: 100 - (betinget MEP / kontroll MEP × 100). SICI er forbedret når deltakerne adoptere en EF sammenlignet en hvis. Dette gjenspeiler større aktivisering intracortical hemmende kretser. B. som amplituden til kontrollen MEP har en innflytelse på størrelsen på betinget MEP, skal kontrollen MEPs på 1,2 aMT topp-til-topp amplituder sammenlignes mellom de to forholdene (dvs. EF versus hvis). p < 0,01. Feilfeltene representerer SEM. Dette tallet ble tilpasset fra Kuhn et al16. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet./p >

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Denne protokollen viser to mulige metoder å undersøke aktiviteten til hemmende kretser i M1 bruker TMS. Mer presist, har disse to protokollene blitt brukt i denne studien for å undersøke virkningen av attentional fokus på aktiviteten hemmende kretser i M1.

En begrensning av presentert metoden er at det ikke er alltid mulig å føre en subTMS-indusert EMG undertrykkelse uten en tilrettelegging før. I denne studien, for eksempel hadde fire fag å bli fjernet fra den endelige analysen, som de ikke viser noen konsekvent subTMS-indusert EMG undertrykkelse. Likevel, denne ikke-invasiv hjernen stimulering metoden er godt akseptert for måling og kvantifisere aktiviteten til intracortical hemmende kretser i M132,34. En annen begrensning av denne studien er at det ikke kan utelukkes at forskjellene mellom fokuspunktene oppmerksomhet skissert av subTMS og ppTMS stole på hjernen områder oppstrøms M1. Til tross for at begge metodene antas for å teste responsen til intracortical GABA hemmende interneurons23,27, er det ingen sammenheng mellom mengden av subTMS-indusert EMG undertrykkelse og mengden av SICI 16; Videre er undersøkelser nødvendig.

I tillegg er det viktig å bruke en lys motstand (10% av Fmax) under TMS protokollene, gjennomføre subTMS eksperimentet i separate økter (≥ 72-h pause) og tilfeldig betingelsene. Hovedårsaken er at tretthet kan påvirke størrelsen på subTMS-indusert EMG undertrykkelse32 og nivået på SICI54, betyr at av oppmerksomhet kan være partisk av trøtthet. Under en slitsomt aktivitet, kan en rekke eksterne subkortikal og kortikale mekanismer også spille en avgjørende rolle i ytelse. Videre er det viktig å bruke en neuronavigation system, som TMS spolen må plasseres på samme plass før hvert forsøk. I tillegg lar systemet eksperimentator å finne coil posisjonen til enhver tid gjennom hele eksperimentet.

Det viktigste funnet av denne studien er at kortikale hemming innen M1 kan påvirkes umiddelbart i samme emne ifølge attentional fokus vedtatt under motor kjøring. Hemmende prosesser synes å være nært knyttet til kvaliteten på motor kjøring generelt, kan resultatene forklare på neural nivå forbedret effektiviteten av en EF sammenlignet en hvis. Det kan spekuleres at økt nivået på hemming under EF unngår unødvendige co aktivitet og fører til en mer fokal aktivisering, noe som resulterer i en mer effektiv motor kjøring. På denne måten kan våre resultater utgjøre en av de underliggende mekanismene "begrensede handling hypotesen." I tillegg er denne protokollen først til å vise hvordan å bruke subTMS og ppTMS på samme deltakerne benytter en gjentatt-tiltak design. Dessuten, til tross for at en rekke studier viser at vedta en EF sammenlignet en hvis fremmer motor, er ytelsen og læring i mange innstillinger1, bare svært få undersøke de underliggende nevrale mekanismene når ulike attentional situasjoner fastsatt gjennom verbale undervisningen er vedtatt16,28,55.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Forfatterne ikke avsløre.

Acknowledgments

Forfatterne har ingen takk.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
MC3A-100 Advanced Mechanical Technologies Inc., Watertown, MA, USA - Force transducer
BlueSensor P Ambu A/S, Bellerup, Denmark - Ag/AgCl surface electrodes for EMG
Polaris Spectra Northern Digital, Waterloo, ON, Canada - neuronavigation system, active or passive markers tracker
Localite TMS Navigator Version 2.0.5 LOCALITE GmbH, Sankt Augustin, Germany - navigation system for transcranial magnetic stimulation (TMS)
MagVenture MagPro X100 MagVenture A/S, Farum, Denmark 9016E0711 Transcranial magnetic stimulator
MagVenture D-B80 MagVenture A/S, Farum, Denmark 9016E0431 TMS coil (figure of eight)
Goniometer N/A - Custom-made goniometer
Othopedic splint N/A - Custom-made splint
Recording software LabView based - Custom-made script

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Wulf, G. Attentional focus and motor learning: a review of 15 years. Int Rev Sport Exerc Psychol. 6 (1), 77-104 (2012).
  2. Perkins-Ceccato, N., Passmore, S. R., Lee, T. D. Effects of focus of attention depend on golfers' skill. J Sports Sci. 21 (8), 593-600 (2003).
  3. Marchant, D. C., Clough, J. C., Crawshaw, M. The effects of attentional focusing strategies on novice dart throwing performance and their task experiences. Int Rev Sport Exerc Psychol. 5 (3), 291-303 (2007).
  4. Oliveira, R. M., Gurd, J. M., Nixon, P., Marshall, J. C., Passingham, R. E. Micrographia in Parkinson's disease: the effect of providing external cues. J Neurol Neurosurg Psychiatry. 63 (4), 429-433 (1997).
  5. Landers, M., Wulf, G., Wallmann, H., Guadagnoli, M. An external focus of attention attenuates balance impairment in patients with Parkinson's disease who have a fall history. Physiotherapy. 91 (3), 152-158 (2005).
  6. Wulf, G., Landers, M., Lewthwaite, R., Töllner, T. External focus instructions reduce postural instability in individuals with Parkinson disease. Phys Ther. 89 (2), 162-168 (2009).
  7. Wulf, G., Dufek, J. S. Increased jump height with an external focus due to enhanced lower extremity joint kinetics. J Mot Behav. 41 (5), 401-409 (2009).
  8. Marchant, D. C. Attentional Focusing Instructions and Force Production. Front Psychol. 1, 1-9 (2011).
  9. Wälchli, M., Ruffieux, J., Bourquin, Y., Keller, M., Taube, W. Maximizing Performance: Augmented Feedback, Focus of Attention, and/or Reward? Med Sci Sports Exerc. 48 (4), 714-719 (2015).
  10. Keller, M., Lauber, B., Gottschalk, M., Taube, W. Enhanced jump performance when providing augmented feedback compared to an external or internal focus of attention. J Sports Sci. 33 (10), 1067-1075 (2015).
  11. Wulf, G., Dufek, J. S., Lozano, L., Pettigrew, C. Increased jump height and reduced EMG activity with an external focus. Hum Mov Sci. 29 (3), 440-448 (2010).
  12. Fasoli, S. E., Trombly, C. A., Tickle-Degnen, L., Verfaellie, M. H. Effect of instructions on functional reach in persons with and without cerebrovascular accident. Am J Occup Ther. 56 (4), 380-390 (2002).
  13. Schücker, L., Anheier, W., Hagemann, N., Strauss, B., Völker, K. On the optimal focus of attention for efficient running at high intensity. Sport Exerc Perform Psychol. 2 (3), 207-219 (2013).
  14. Schücker, L., Hagemann, N., Strauss, B., Völker, K. The effect of attentional focus on running economy. J Sports Sci. 27 (12), 1241-1248 (2009).
  15. Lohse, K. R., Sherwood, D. E. Defining the focus of attention: effects of attention on perceived exertion and fatigue. Front Psychol. 2, 332 (2011).
  16. Kuhn, Y. A., Keller, M., Ruffieux, J., Taube, W. Adopting an external focus of attention alters intracortical inhibition within the primary motor cortex. Acta Physiol (Oxf). , (2016).
  17. Fujiyama, H., Hinder, M. R., Schmidt, M. W., Garry, M. I., Summers, J. J. Age-related differences in corticospinal excitability and inhibition during coordination of upper and lower limbs. Neurobiol Aging. 33 (7), (2012).
  18. Papegaaij, S., et al. Postural challenge affects motor cortical activity in young and old adults. Exp Gerontol. 73, 78-85 (2016).
  19. Heise, K. -F., et al. The Aging Motor System as a Model for Plastic Changes of GABA-Mediated Intracortical Inhibition and Their Behavioral Relevance. J Neurosci. 33 (21), 9039-9049 (2013).
  20. Flamand, V. H., Nadeau, L., Schneider, C. Brain motor excitability and visuomotor coordination in 8-year-old children born very preterm. Clin Neurophysiol. 123 (6), 1191-1199 (2012).
  21. Kujirai, T., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. J Physiol. 471, 501-519 (1993).
  22. Wassermann, E. M., et al. Responses to paired transcranial magnetic stimuli in resting, active, and recently activated muscles. Exp Brain Res. 109 (1), 158-163 (1996).
  23. Di Lazzaro, V., et al. Magnetic transcranial stimulation at intensities below active motor threshold activates intracortical inhibitory circuits. Exp Brain Res. 119 (2), 265-268 (1998).
  24. Chen, R. Interactions between inhibitory and excitatory circuits in the human motor cortex. Exp Brain Res. 154 (1), 1-10 (2004).
  25. Lauber, B., Keller, M., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Specific interpretation of augmented feedback changes motor performance and cortical processing. Exp Brain Res. 227 (1), 31-41 (2013).
  26. Lauber, B., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Time to task failure and motor cortical activity depend on the type of feedback in visuomotor tasks. PLoS One. 7 (3), e32433 (2012).
  27. Davey, N. J., Romaiguère, P., Maskill, D. W., Ellaway, P. H. Suppression of voluntary motor activity revealed using transcranial magnetic stimulation of the motor cortex in man. J Physiol. 477 (2), 223-235 (1994).
  28. Zentgraf, K., et al. Neural correlates of attentional focusing during finger movements: A fMRI study. J Mot Behav. 41 (6), 535-541 (2009).
  29. Arthurs, O. J., Boniface, S. How well do we understand the neural origins of the fMRI BOLD signal? Trends Neurosci. 25 (1), 27-31 (2002).
  30. Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice and research. Clin Neurophysiol. 120 (12), 2008-2039 (2009).
  31. Rossini, P. M., et al. Non-invasive electrical and magnetic stimulation of the brain, spinal cord, roots and peripheral nerves: Basic principles and procedures for routine clinical and research application. An updated report from an I.F.C.N. Committee. Clin Neurophysiol. 126 (6), 1071-1107 (2015).
  32. Seifert, T., Petersen, N. C. Changes in presumed motor cortical activity during fatiguing muscle contraction in humans. Acta Physiol (Oxf). 199, 317-325 (2010).
  33. Sidhu, S. K., Cresswell, A. G., Carroll, T. J. Short-interval intracortical inhibition in knee extensors during locomotor cycling. Acta Physiol (Oxf). 207 (1), 194-201 (2013).
  34. Zuur, A. T., et al. Contribution of afferent feedback and descending drive to human hopping. J Physiol. 588 (Pt 5), 799-807 (2010).
  35. Konrad, P. The ABC of EMG: A practical introduction to kinesiological electromyography. , Noraxon, Inc. Scottsdale, AZ. Version 1 (2005).
  36. Roshan, L., Paradiso, G. O., Chen, R. Two phases of short-interval intracortical inhibition. Exp Brain Res. 151 (3), 330-337 (2003).
  37. Kojima, S., et al. Modulation of the cortical silent period elicited by single- and paired-pulse transcranial magnetic stimulation. BMC Neurosci. 14, 43 (2013).
  38. McNevin, N., Shea, C. H., Wulf, G. Increasing the distance of an external focus of attention enhances learning. Psychol Res. 67 (1), 22-29 (2003).
  39. Hummel, F. C., et al. Deficient intracortical inhibition (SICI) during movement preparation after chronic stroke. Neurology. 72 (20), 1766-1772 (2009).
  40. Mall, V., et al. Low level of intracortical inhibition in children shown by transcranial magnetic stimulation. Neuropediatrics. 35 (2), 120-125 (2004).
  41. Walther, M., et al. Maturation of inhibitory and excitatory motor cortex pathways in children. Brain Dev. 31 (7), 562-567 (2009).
  42. van de Laar, M. C., van den Wildenberg, W. P., van Boxtel, G. J., Huizenga, H. M., van der Molen, M. W. Lifespan changes in motor activation and inhibition during choice reactions: a Laplacian ERP study. Biol Psychol. 89 (2), 323-334 (2012).
  43. Papegaaij, S., Taube, W., Baudry, S., Otten, E., Hortobagyi, T. Aging causes a reorganization of cortical and spinal control of posture. Front Aging Neurosci. 6 (28), (2014).
  44. Kwong, K. K., et al. Dynamic magnetic resonance imaging of human brain activity during primary sensory stimulation. Proc Natl Acad Sci U S A. 89 (12), 5675-5679 (1992).
  45. Ziemann, U., Rothwell, J. C., Ridding, M. C. Interaction between intracortical inhibition and facilitation in human motor cortex. J Physiol. 496 (Pt 3), 873-881 (1996).
  46. Petersen, N. T., et al. Suppression of EMG activity by transcranial magnetic stimulation in human subjects during walking. J Physiol. 537 (Pt 2), 651-656 (2001).
  47. Butler, J. E., Larsen, T. S., Gandevia, S. C., Petersen, N. T. The nature of corticospinal paths driving human motoneurones during voluntary contractions. J Physiol. 584 (Pt 2), 651-659 (2007).
  48. Ortu, E., Deriu, F., Suppa, A., Tolu, E., Rothwell, J. C. Effects of volitional contraction on intracortical inhibition and facilitation in the human motor cortex. J Physiol. 586 (21), 5147-5159 (2008).
  49. Roy, F. D. Suppression of EMG activity by subthreshold paired-pulse transcranial magnetic stimulation to the leg motor cortex. Exp Brain Res. 193 (3), 477-482 (2009).
  50. Di Lazzaro, V., et al. Direct demonstration of the effect of lorazepam on the excitability of the human motor cortex. Clin Neurophysiol. 111 (5), 794-799 (2000).
  51. Classen, J., Benecke, R. Inhibitory phenomena in individual motor units induced by transcranial magnetic stimulation. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 97 (5), 264-274 (1995).
  52. Binkofski, F., et al. Neural activity in human primary motor cortex areas 4a and 4p is modulated differentially by attention to action. J Neurophysiol. 88 (1), 514-519 (2002).
  53. Strafella, A. P., Paus, T. Cerebral blood-flow changes induced by paired-pulse transcranial magnetic stimulation of the primary motor cortex. J Neurophysiol. 85 (6), 2624-2629 (2001).
  54. Hunter, S. K., McNeil, C. J., Butler, J. E., Gandevia, S. C., Taylor, J. L. Short-interval cortical inhibition and intracortical facilitation during submaximal voluntary contractions changes with fatigue. Exp Brain Res. 234 (9), 2541-2551 (2016).
  55. Zimmermann, K., et al. Neural Correlates of Switching Attentional Focus during Finger Movements: An fMRI Study. Front Psychol. 3 (555), (2012).

Tags

Atferd problemet 127 Attentional foci kognitiv manipulasjon motorisk cortex bevegelse kontroll kort-intervall intracortical hemming tid til oppgaven svikt Transkraniell magnetisk stimulering
Intracortical hemming i primære motorisk Cortex kan være modulert av skiftende fokus for oppmerksomhet
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Kuhn, Y. A., Keller, M., Ruffieux,… More

Kuhn, Y. A., Keller, M., Ruffieux, J., Taube, W. Intracortical Inhibition Within the Primary Motor Cortex Can Be Modulated by Changing the Focus of Attention. J. Vis. Exp. (127), e55771, doi:10.3791/55771 (2017).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter