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Behavior

一次運動野の皮質内抑制は注意の焦点を変更することで変調することができます。

Published: September 11, 2017 doi: 10.3791/55771
Automatic Translation
1, 1, 1, 1
1Department of Medicine, Movement and Sport Sciences, University of Fribourg

Summary

2 つの異なる経頭蓋磁気刺激 (TMS) プロトコルを使用して、この原稿は測定し、さまざまな注意焦点を採用するとき、一次運動野の皮質内抑制を比較する方法をについて説明します。

Abstract

注目の内部フォーカス (IF) と比較して外部フォーカス (EF) が運動学習とパフォーマンスを向上させることも認識されます。研究は、精度、バランス、利点強制的に生産、跳躍性能, 運動速度, 酸素消費量と作業の疲労を示されています。EF の戦略を使用しての行動の結果がよく、探検が神経の基になるメカニズムは不明のまま。最近 TMS 研究は、EF と IF の間一次運動野 (M1) の活性を比較しました。正確には、この研究は、EF を採用し、皮質内抑制性回路の活動が拡張されを示した。

行動のレベルでは、議定書最初背側骨間 (FDI) の最大の収縮を実行するときタスクの失敗 (TTF) 時間に注意の焦点の影響をテストします。さらに、現在の紙は注意条件が M1 内皮質抑制性回路の活動に及ぼす影響を評価するために 2 つの TMS のプロトコルについて説明します。したがって、本稿は、強度を運動閾値 (subTMS) の下での単一パルス TMS と M1 に適用すると、短い間隔皮質内抑制 (SICI) を誘発するペアパルス TMS を使用する方法について説明します。これらのメソッドは、脊髄反射回路の影響を受けず、gaba 作動性抑制性ニューロンの応答性を反映すると見なされます、彼らは M1 内の皮質内抑制性回路の活性の測定に適しています。

結果は、参加者がタスクの失敗に時間を延長することができる外部の注意を向ける運動パフォーマンスを向上させることを示します。さらに、IF と比較して EF を採用するとき、結果はより大きい subTMS 誘発筋電図抑制と SICI を伴っていた。M1 内の皮質内抑制のレベルはモーターの性能に影響を及ぼす以前示した、EF と拡張の抑制と長期の TTF で示された行動のタスクにみられる運動効率の向上に貢献するかもしれない、EF。

Introduction

IF と比較して EF を採用または中立的な焦点運動パフォーマンスと多数の設定1での学習を促進することが今一般に受け入れられます。それが示されている、たとえば、精度2,3では利点につながる EF を採用することと、4,5,6のバランス、生産7、8パフォーマンスのジャンプを強制的に7,9,10,11、移動速度12、酸素消費13,14、および疲労タスク15,16。

一方、脳の活性化、すべての動きの基礎であるので、運動の神経制御のいくつかの側面を検討されている.たとえば、レベルと M1 内の皮質内抑制を調節する能力はすくみ調整17、姿勢制御18、器用さ19などの運動機能に強い影響力を持っている示されています。さらに、高齢者や子供 (生まれた早産20) などの若い大人よりも貧しいモータ制御能力を持つ集団は、あまり顕著抑制を通常表示されます。したがって、抑制過程の役割ではありませんがまだよく理解し、抑制のプロセスそれにもかかわらずよう運動遂行の質に重要な一般的にです。

皮質内抑制性回路を調査する可能性は、非侵襲的な経頭蓋磁気刺激 (TMS) を使用することです。最も一般的に使用される刺激プロトコル SICI を誘発するペアパルス TMS (ppTMS) に適用されます。このプロトコルは、1-5 ms21,22,23の刺激間隔で刺激閾コントロール刺激応答の振幅を低減する運動閾値下刺激を使用してください。,24.、コントロール刺激の割合として報告、運動誘発電位 (Mep) の振幅比較できる条件が、皮質の阻害活性と M1 の変調についての情報を与えます。

Intractortical 抑制性回路の活動を評価するために別の刺激プロトコルは、すべての刺激の強度の運動閾値 (すなわちsubTMS) 以下に配信先の単一パルスを適用されます。このプロトコルは、継続的な筋活動18,25,26の抑制を誘導します。このいわゆる subTMS 誘発筋電図抑制は、金額と期間の点で比較できます。このプロトコルは広く使用されません、標準 SICI プロトコルに比べていくつかの利点があります。このプロトコルは、閾刺激を誘発しないよう運動の遂行を妨害しません。両方の方法は、皮質内ガンマ-アミノ酪酸 (GABA) 抑制性介在ニューロン23,27の応答をテストします。

モーターの性能1の場合と比較して、EF を使用してよく知られている利点があるにもかかわらず根本的な神経プロセスは不明します。FMRI 研究28,、M1、体性感覚、主に血中酸素レベル依存 (BOLD) 活性化を高めたと島国的な皮質科目指を実行するシーケンスし IF と比較して EF を採用を示した。別の最近の研究16規定 EF に関連付けられている M1 の活性の増強、実際、できる皮質内の高められた活動のため、興奮性と抑制性の活動を fMRI29によって区別できないが、抑制性回路。正確に、この研究は、抑制性 Gaba ニューロンの興奮性を注意フォーカスと同じ人で採用の種類によって即座に変調することができることを示した。

現在のプロトコルの主な目的は、M1 内の皮質内抑制性回路の活動認知操作 (すなわち、注意書きのフォーカス) の即時の効果を比較する 2 つの可能な方法を示すことです。SubTMS と ppTMS の両方が使用されます。さらに、このプロトコルは、FDI の最大等尺性持続収縮の TTF の調査で非常に制御された方法でモーターの挙動に注意巣の影響を探索する 1 つの方法を示しています。

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Protocol

このプロトコルはローカル倫理委員会によって承認された、実験 (1964 年) ヘルシンキ宣言に従って

。

1。 倫理的な承認と件名命令

  1. 測定を開始する前に潜在的なリスク要因と研究の目的についてのすべての参加者に指示します。結果に影響を与える可能性がありますこれは、注意の焦点の情報を与えること。TMS の研究設定 30 のアプリケーションの安全性ガイドラインに従ってください
    。 注: TM を適用すると、そこが注入頭蓋電極、人工内耳装用、失神や発作、てんかん、脳の病変、薬物・薬物相互作用、最近薬物による禁断症状、妊娠の個人的な歴史を含むいくつかの医療リスク要因または病気。TMS は子供に投与すべきではありません
    2. 。
  2. 健康的な参加者を含む研究では, (n = 14) 18 ~ 35 歳。任意の整形外科または脳神経/精神疾患患者を除外します。すべての参加者が右利きであることを確認します
    3. 。

2。実験の設計とセットアップ

  1. 分割 2 のグループ。1 つを指示する場合の指示のグループの半分は最初に、第二実験的セッション (口頭指示のセクション 4.2.2 を参照) で EF 指示に続いて。他に相殺の順序で半分指示します
    。 注: 実験は、72 時間の最小値で区切る必要があります ( 図 1 参照) 4 つの研究所セッションの合計で構成されています。最初の 2 つのセッション (Fmax) の最大の力と最大下持続的示指外転の TTF を測定で構成されます (手順 4 を参照)。3 番目と 4 番目のセッションは、subTMS と ppTMS ( 図 1 を参照) を使って、タスク中に M1 内抑制性回路の活性の測定で構成されています
    2. 。

3。準備の対象

  1. シート全体の調整と快適な椅子で参加者の実験。モニター参加者の前 1 m を配置します
    2. 。
  2. は、左脚にテーブルの下での快適でリラックスした位置に左の腕を配置します。必要な場合は、枕で腕の位置を調整します。被写体の右腕が、回内位注文スプリント ( 図 2 を参照).
    注: ここでは、スプリントは、熱可塑性樹脂、すべてを合わせて参加者 (詳細についてを参照してください 16) の行われます。さらに、スプリントは手首関節の自由度を制限する考えられていた ( 図 2B 参照)。許可される唯一の動きであった右手の示指の中手指節関節の内転と外転します
    3. 。
  3. は、カスタム デバイスの回転の軸とフィンガー ジョイントを合わせます。最適な位置が見つかると、一度手動で記録し、セッション 2、3、および 4 に匹敵する位置を使用してスプリントの前後とメディオ横位置の写真を撮ます
    4. 。

4。セッション 1 と 2: 行動テスト

  1. 最大等尺性収縮 (を参照してください 図 1A ).
    1. は、ゴニオメータ、中手指節関節の回転の軸を合わせ、ネジ ( 図 2 を参照) を使用して正しくゴニオメータを修正します。可能になります ( 図 2B 参照) 最大随意収縮方法で力の探触子を配置します
      2. 。
    2. 適切なアンプやアナログ ・ デジタル (A/D) コンバーターに EMG ケーブル (FDI 筋)、合力トランスデューサーならびにゴニオ メーター ケーブルを接続します
      3. 。
    3. には、参加者それぞれの収縮の間に 30 の休憩と人差し指の 3 最大等尺性拉致を実行し、Fmax を決定するが含まれている
      。 注: Fmax は合力トランスデューサーから得られた力信号の最高峰として決定されます。最大収縮が 0 N から個々 の最大の力の漸進的な増加で構成されることを参加者に説明します。重要なは、参加者に静止した力覚センに対して等尺性収縮を実行するに指示します。参加者が中手指節関節で人差し指を誘拐し、プッシュ力トランスデューサーに対して可能な限り難しい。収縮あたり 3 s の期間が与えられるべきし、参加者は 2 s 16 , 25 , 26 の最大の力を維持するために指示する必要があります。それぞれの収縮の間、参加者に 30 の休憩を与える
      4. 。
    4. は、注意の焦点についての任意の命令を与えることがなく力トランスデューサーに対してレバーを押し下げ、件名を持つ
      。 注: 同じタスクはセッションの間、Fmax とスプリント内の位置が変更されていないことを確認するセッション 2 の先頭で行われます
      5. 。
    5. 最大収縮後力トランスデューサー、人差し指横の平面 (転) を自由に移動することができますを削除します
      6. 。
    6. は、最大等尺性拉致 (ステップ 4.1.3) から Fmax を計算するコンピューター上の生データを使用して。30% を決定 (Fmax * 0.3; セッション 1 と 2) と 10% (Fmax * 0.1; セッション 3 と 4) Fmax の
      。 注記: 合力トランスデューサーから得られた力信号の最も高いピークとして、Fmax を検討してください。実験のこの段階で得られた Fmax から次のセッションでは、異なる収縮強度 (30%、10%) が算出されます
      7. 。
    7. は、ステップ 4.1.6 から取得された Fmax の 30% に相当する額に水のボトルをご記入ください。Fmax の重量をデバイスのロープに接続 ( 図 2 a 参照).
      注: 水の体積の質量密度は 1 kg/l. です。したがって、1 つの参加者 Fmax の 30% を表す 0.4 kg の場合 0.4 キロに相当するボトルの重量を調整
  2. TTF まで収縮を持続 (を参照してください 図 1A ).
    1. タスクについて参加者に指示します
      。 注意: 参加者する必要があります指を保持ターゲットの位置で重量に対抗して ( 図 2 を参照)、人差し指の誘拐を実行します。タスクは、タスクの失敗まで実行する必要があります。タスクの失敗は、ターゲットの位置から 10 度より大きい偏差で決まります。偏差は、ゴニオ メーターで測定し、モニターに表示される ( 図 2 b を参照してください).
    2. ランダム セッションの順序 (手順 2.1 を参照してください。EF または条件)。十分な条件には、参加者に口頭で指示する (IF または EF)。
      1. 番目のe EF 状態が次のように指示する: "、ゴニオ メーターの位置に集中。この位置を可能な限り保持します。ゴニオ メーターの位置変更、画面に赤い線の太さが変更されます。赤い線が再び薄くなるまで、ゴニオ メーターの位置を修正します " を参加者に指示する " を制御し、ゴニオ メーターの位置に集中 " あらゆる 30 s.
        2. 。
      2. の場合の条件を次のように指示する: " あなたの指の位置に集中。この位置を可能な限り保持します。あなたの指の位置変更、画面に赤い線の太さが変更されます。赤い線が再び薄くなるまで、あなたの指の位置を修正します " を参加者に指示する " 契約と彼の指の筋肉に集中 " あらゆる 30 s.
        3. 。
    3. が参加者指を保持、ターゲット位置に重量に対抗して ( 図 2 を参照)、人差し指の誘拐を実行します。タスクの失敗までタスクを行える
      4. 。
    4. プレス、" 記録 " 計信号の記録を開始し、タスクの失敗まで待つレコーディング ソフトウェアのボタン。タスクの失敗に達したらを押して、" 記録を停止 " 録音を停止し、コンピューターのゴニオ メーター信号を保存する録音ソフトウェア上のボタン。参加者を削除 ' s 整形外科のスプリントから手最初のセッションは今以上
      5. 。
    5. 尊重間セッション期間 (72 h)、4.2.1-4.2.4 の手順を繰り返します。さらに、最低限 2 と 3 のセッションおよびセッション 3 と 4 の間に 72 h 休憩を許可します
      6. 。

5。セッション 3 と 4: 脳刺激

  1. 表面筋電図 (sEMG) レコーディング。
    1. は必要な場合、右の FDI 筋以上皮膚に毛を剃るし、若干研磨ジェルを使って肌をすり減らします。80% エタノールと 1% グリセリン溶液ですりむいた部分を消毒します。蒸発するエタノールを許可します
      2. 。
    2. は、電極の距離を 1 cm で、外国直接投資に腹腱モンタージュに Ag/agcl バイポーラ電極を配置します。指中殿のファランクスに参照電極を配置します
      3. 。
    3. EMG アンプと A-D 変換器に EMG ケーブル (FDI 筋) とゴニオ メーター ケーブルを接続します
      4. 。
    4. 使用銀/塩化銀双極性表面を記録し、筋活動と投資筋から脳刺激法を電気生理学的反応を測定するために電極
      。 メモ: 最終的な分析 (subTMS 誘発筋電図抑制とピーク-ピーク MEP の振幅値)、(FDI) から EMG 信号必要があります調整する次のように: x1000 の増幅、バターワース型バンドパス 10-1000 Hz のフィルターと 4 kHz のサンプリングします。オフラインで分析できるコンピューターにすべての筋電図データを格納します
      5. 。
  2. 3.1 と 3.2 の手順を繰り返します
    3. 。
  3. 経頭蓋磁気刺激
    1. は、参加者に反射マーカーを修正 ' 両面粘着テープで s 額
      。 注: 反射マーカーを可能にする、常に M1 をニューロナビゲーション システムを使用して、ターゲット領域に TMS の配信 ( 図 2 参照)。ニューロナビゲーション システムの利点は、コイルの位置空間内の頭蓋骨の位置を基準にして記録することができます実験全体を通じて随時チェックします
      2. 。 対側の運動皮質手領域に刺激を提供する TMS 刺激装置に接続されている
    2. 95 mm 焦点の 8の字コイル使用します
      。 メモ: 確認、刺激は刺激パラダイム (セッション 4) ことができます。さらに、誘導電流は前部に後部に指示する必要があり、リバース モードで配信する必要があります。波の形は、相性をする必要があります
      3. 。
    3. は、古典的なマッピング手順を実行することによって投資筋の運動誘発電位 (Mep) を引き出すために、頭蓋骨を基準にしてコイルの最適な位置 (ホット スポット) を見つけます。
      1. コイルを配置することによって開始頂点前方とコイル ハンドルを反対側の額に向かって 45 ° で指して、正中線を約 0.5 cm
        。 注: この操作により、誘導電流の流れが中心溝 31 に対してほぼ垂直です
        2. 。 参加者の TMS 刺激するために使用を取得する
      2. は、最大刺激出力 (MSO) の 25% 以下の強度で開始します。その後、刺激強度を高めるし、ホット スポットを発見するメディオ側と吻正面方向にコイルを移動開始します
        3. 。
    4. ホット スポットが見つかったら、ニューロナビゲーション システムの最適な位置を記録します。刺激装置の出力の強度を調整することによって、アクティブな運動閾値 (aMT) を決定します。0.1 より大きい FDI の EMG の MEP のピーク-ピーク振幅を呼び起こすために必要な最低の強度として、aMT を定義する 5 つのうち 3 つの連続した試験 21 mV
      5. 。
  4. セッション 3: SubTMS 誘発筋電図抑制 (を参照してください 図 1B ).
    1. 準備水のボトルを記入 Fmax の 10% を表す重量 (手順 4.1.7 参照).
      注: Fmax の 10% は、4.1.3 のステップで実行 Fmax (3 試験のベスト) に基づいて選択されます。サブスレッショルド TMS プロトコルで、Fmax の 10% だけは、選択される以前、疲労 subTMS 誘発筋電図抑制 32 , 33 の影響があること示されています。同じ理由で、subTMS セッションは別のセッションに遂行するなりません。ここで使用される水の量は 0.3 L (最小 30 %fmax) ~ 1.2 L (最大 30 %fmax).
    2. タスクについて参加者に指示する; ターゲットの位置に人差し指を持ち (人差し指の誘拐; 同じタスク セッション 1 と 2 のように、以下の重量) の 10% の軽量化に対抗する運動タスクで構成されます
      3. 。
    3. は、参加者のまま楽な姿勢でリラックスした注意の焦点についての任意の命令を与えることがなく、subTMS 筋の抑制を惹起するため最適な強度を見つけます。これを行うには、2% のステップで連続して減少する前に確認した aMT から MSO
      4. 。
    4. まだリラックスして快適な位置に装着されている間は、Fmax の 10% で 2 つの別々 の等尺性人差し指拉致を行い、FDI の EMG 信号の記録参加者を持っています。この等尺性人差し指拉致中記録 (を押すことによって、" 記録 " レコーディング ソフトウェアのボタン) 20 試験と TMS、なし 20 臨床試験に至る 0.8 1.1 (ISIs) の無作為化刺激の間隔の s 16 , 25 , 26 , 33 , 34 100 ms の時間ウィンドウ
      。 メモ: この間隔は、参加者に長すぎるためモーターのタスクを実行する必要はありません、そのため疲労の影響を最小限に抑えることを確認します。各シリーズの後 subTMS 誘発筋電図抑制を確認します。
      1. 適用すべての否定的な振幅を筋電図で肯定的な振幅に変換して全波整流します。EMG 信号の時間正規化平均 35 を使用して平均値
        。 注: subTMS 筋抑制の発症が TMS 後の試験と TMS を持たない間差が 20 から 50 ms の時間ウィンドウで少なくとも 4 ms の負モーメントとして定義: 筋電図 Diff = なし 筋-筋 と.
    5. 5.4.3 最大筋抑制によって示される、最適な刺激強度が見つかるまで手順を繰り返します
      。 注: 最適な強度が aMT 16 の約 80% である
      6. 。
    6. は十分な参加者を与える条件に関する手順 (手順 4.2.2 参照) (IF または EF)。各シリーズ (ステップ 4.2.2) 前に、の手順を繰り返します
      7. 。
    7. 間、リラックスして快適な位置に着席した 4 つの別々 の等尺性人差し指拉致を実行 (2 回で各焦点: EF と場合) Fmax と FDI の EMG 信号のレコードの 10%。
      1. この等尺性の示指の外転の間に記録 (押して、" レコード " レコーディング ソフトウェアのボタン) で 40 試験と TMS、条件ごとに無作為に選ばれたイシスとせず 40 試験 (すなわち 場合と EF) でバランスを取る順序。(ポイント 5.4.5 で判断) の各条件に同じ強度を使用します
        2. 。
    8. 各シリーズ間疲労によって引き起こされる可能性があります任意のバイアスを最小限に抑えるために 5 分以上の休憩を許可します
      9. 。
  5. セッション 4: ppTMS (を参照してください 図 1B ).
    注: ペアパルス パラダイムは 1.2 で閾コントロール刺激が続いて、0.8 の aMT でご利用いただけます刺激から成る amt を搭載。
    1. 繰り返し手順 5.1 5.4。簡単に言えば、FDI 筋の筋電図電極を配置、座席調節可能で快適な椅子に参加者、(すなわち 左足の) テーブルの下の快適でリラックスした位置に左の腕を配置します。M1 上 TMS のホット スポットを見つけます
      2. 。
    2. 0.25 Hz でペアとシングル パルスの TMS の間隔、2.5 ms 36、ISI 刺激の強度を設定します
      3. 。
    3. は、参加者の適切な指示を与える (ステップ 4.2.2 を参照) に関する条件 (すなわち 場合または EF)。各シリーズの前に手順を繰り返します
      4. 。
    4. 4 つの別々 の等尺性人差し指拉致を実行した (各フォーカスで 2 回: EF と IF) Fmax と FDI の EMG 信号のレコードの 10%。等尺性収縮の間に記録条件ごとに 20 の TMS 刺激 (すなわち 場合と EF) 相殺順番
      。 注: 20 刺激の 1 つのセットは 10 エアコン MEPs の構成する必要があります (0.8 1.2 ペアパルス aMT) と 10 制御議会 (1.2 aMT で単発)。(5.5.2 の手順で決定される) の各条件に同じ強度を使用します
      5. 。
    5. 各シリーズ間疲労によって引き起こされる可能性があります任意のバイアスを最小限に抑えるために 5 分以上の休憩を許可します
      6. 。

6。データ処理と解析

  1. SubTMS。
    1. (ステップ 5.1.1.3)、上記のようを是正し、分析のための筋電図を平均します
      2. 。
    2. 検出 subTMS 筋電図抑制の発症 ( 図 4 を参照).
      注: TMS 後 TMS を持たないとすべての試験の平均値との差が 20-50 ms から時間ウィンドウで少なくとも 4 ms の負場合瞬間として定義されています
      3. 。 SubTMS 筋抑制の終わりを検出する
    3. 定義 TMS なしですべての試験の平均値との違いが少なくとも 4 ms に再び陽性発症抑制 (ステップ 6.1.2) の瞬間 (を参照してください 図 4 a).
    4. SubTMS 誘発筋電図を次のように計算する:
      EMG Diff = 筋 なし – と 筋。
      1. SubTMS 誘発筋電図抑圧量を定量化する抑制の終わりに発症から累積的な台形積分を計算します
        2. 。
  2. ppTMS。 防除 MEP パーセンテージ SICI の大きさを表現する
    1. 使用次式:
      100 – (MEP/コントロール MEP × 100 完備)。
      1. 最終的な分析の結果をパーセント値として使用します
        2. 。
    2. ピーク-ピーク MEP 振幅 (mV; EF と IF 条件) を計算し、最終的な分析の 2 つの条件を比較します
      3. 。
  3. EMG。
    1. 背景筋 MEPs 37 の大きさの影響がある、TMS 前に、100 ms のウィンドウの二乗平均平方根値を計算して筋活動を決定する
      2. 。

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Representative Results

注意の焦点の運動パフォーマンスに及ぼす影響:

現在の研究では行動のテストは、運動課題の実現可能性を証明するために、EF を適用するときに積極的に反応した主題を識別するために使用されました。以前の研究 (レビュー1参照)、我々 の結果を示す長期 TTF 参加者が IF と比較して EF を採択したとき (図 3参照)。したがって、それは、等尺性人差し指拉致中、に、運動の効率を EF によって高めることができるようです。McNevin と同僚の38 「制約された行動の仮説」を仮定した運動パフォーマンスに注目のさまざまな焦点の効果を説明し、運動学習。彼らの仮説の措定著者: EF を使用が運動制御の大きい処理を促進することにより運動パフォーマンスと改善します。対照的に、モータ制御のより意識型が使用される場合の採用はモーター システムを制限するはずです。それにもかかわらず、一般的な1における運動パフォーマンスに場合に比べて EF を使用してよく知られている利点があるにもかかわらず根本的な神経プロセス残る不十分な調査。したがって、中央の質問は: 運動皮質の観点から IF と比較して EF に関連付けられている拡張の運動効率を制御する方法を決定します。

皮質内抑制と運動能力:

脳の運動野の24内興奮性および抑制のメカニズム間の相互作用の皮質活動を構成します。さらに、これらのプロセスの変調は、モータ制御39に不可欠です。たとえば、子供40,41,42 , 高齢者43皮質内抑制の減らされたレベルを表示-健康な若い被験者と対照をなして-協調能力を減らす結果に。一般に、別の集団を考慮したとき皮質内抑制プロセスとモーターの性能は密接に相互に関連するらしい加えて、年齢または異なる集団間でだけでなく年齢層内、運動機能はすくみ調整17または器用さ19などの皮質抑制性プロセスによって強く変更するようです。したがって、M1 内の皮質内抑制のレベルは、一般にモータ制御の特性に影響を与えるようです。

メジャーと皮質内抑制に及ぼす注意の焦点:

以前 fMRI 研究に Zentgraf と同僚の28は注意の焦点 (すなわち場合対 EF) に関連付けられている相関した神経活動を始めました。結果は異なった頭脳区域で活性の増加を示した-M1、偏狭と一次体性感覚野、被験者が IF 条件ではなく、EF 状態で指のキー シーケンスを実行するとき。別の科目が直接の比較は不可能、調査した EF と場合のタスクの制限から離れて fMRI 手法は興奮性と抑制性の神経活動29、区別することを使用します。組み込みの血液-組織には、44をが対照的です。したがって、興奮性、抑制性の活動の増加からこの前の fMRI 研究28で示した EF 状態で M1 の高い脳の活性化があります。したがって、fMRI は、全体的に神経活動29についてのみの見積もりを提供します。対照的に、fMRI を補完する TMS は興奮または抑制の活動に起因するかどうかに強化活動の性質についての情報を与えることができます。皮質抑制性 gaba 作動性介在ニューロンは、興奮性ニューロン27,より TMS に下限しきい値を持つこの理由 TMS アクティブ運動閾値以下の強度で M1 に適用が運動皮質の出力を抑制することは45,46,47,48。 さらに、それを示した運動閾値下で TMS 降順ボレーは発生しませんし、したがって、脊髄構造23,27をアクティブにしません。本研究では M1 の皮質内抑制を測定するのに 2 つの TMS プロトコルを使用しました。最初は、継続的な筋活動の抑制を誘導する単一パルス subTMS プロトコルを使用します。SubTMS 誘起の筋抑制49高速伝導性皮質細胞の進行中の活動の抑制が結果を提案しました。

したがって、皮質内抑制性回路の興奮性と subTMS 誘発筋電図抑圧量との関係があります。つまり、もっと筋抑制18M1 結果内の皮質内抑制の増加。Suprathresold 刺激を用いたプロトコルと比較して多くの利点を継承する subTMS プロトコルがそう広く使用されていませんが: 最初に、刺激は追加されませんが、むしろ下降の皮質脊髄路のボレーからアクティビティを削除します、効果が明らかに彼らは、脊髄回路23,27受けません、一次運動皮質に起因します。第二に、サブスレッショルド強度を使用すると筋肉のけいれんによるない刺激、運動性能を妨げる可能性があります。この手法を使用すると、EF を用いた場合と比較して、subTMS 誘発筋電図の抑制が強化即座にことを行った (結果と分析の図 4を参照)。具体的には、我々 の結果は、さまざまな注意焦点を採用したときに M1 内の皮質内抑制性回路の活動はすぐに変調を示した。

Gaba 作動性モーター介在ニューロンの活性を測定する別のより広範な可能性は、対側の M1 以上刺激間隔が短い ppTMS パラダイムを適用します。ペア刺激、SICI よぶ5021,45,抑制性 gaba 作動性ニューロンの活動を反映して MEP 振幅の減少を誘導します。

EF を採用し、参加者を示したより多く SICI (結果と分析の図 5を参照してください。).これは subTMS の結果と一致は、注意の焦点の種類に応じて M1 内51皮質内抑制性回路を構成する gaba 作動性ニューロンを異なる変調を示唆しています。これは M1 が注意差52に敏感であることを示す元の研究に伴いでしょうです。さらに、大脳皮質運動野の脳血流および SICI の量に正の相関は、陽電子放射断層撮影法研究53で明らかにされていると我々 の結果サポート可能性がありますさらに M1 内皮質活性の増強Zentgraf と同僚28によって発見されました。最後に、運動課題と背景筋刺激する前に両方の条件に類似していたとそれを推定した主な変調がある注意の方向を定めた口頭の指示が、皮質の活動に影響を与える抑制的なニューロンの外国直接投資を見込んでします。

Figure 1
図 1。4 つのプロトコルの時間コース。A. (S1 および S2) の最初の 2 つのセッションの目的は、外部 (EF) と注意 (IF) の内部フォーカス Fmax の 30% で右手の人差し指の最大下持続的な拉致の時刻タスクの失敗 (TTF) を比較してです。EF セッション中にもしセッション中に中に (すなわち、運動効果)、ゴニオ メーターの角度に集中する被験者は、自分の人差し指に集中し、筋肉の (すなわち身体の動き) を求められます。B. の 3 番目と 4 番目のセッション (S3 と S4) IF EF 間 M1 内の皮質内抑制性回路の皮質活動の比較を目指しています。これは量を比較することによって達成することができ、サブスレッショルド TMS (subTMS) の期間による筋抑制ペアパルス TMS (ppTMS) によって誘導される短い間隔皮質内抑制 (SICI) の量を比較することによって。この図は、クーンら16から適応されました。この図の拡大版を表示するのにはここをクリックしてください。

Figure 2
図 2。実験のセットアップ。A. 1。TMS のコイルは、手の表現を対側の M1 で配置されます。2. 参加者の頭と TMS コイルは頭蓋骨に対する TMS コイルの位置を制御するマーカーを反映する搭載としています。3. 整形外科のスプリントは手首の動きを制限してのみにより、指の動き。4. 筋電図電極は、FDI の腱腹モンタージュに配置されます。5. ゴニオ メーターは、示指の中手指節関節の角度を計算します。6. Fmax の 30% (S1 および S2) または 10% (S3、S4) を表す重量はロープに付します。B. 中手指節関節の動きは、被写体の前に 1 メートル置かれたコンピューターの画面に表示されます。角度が 90 ° と、コンピューターの画面上に表示される赤い線が薄いです。参加者の指は、左または右に移動するとすぐに、対応する方向に赤い線が厚くなります。運動課題の目的は、できるだけ薄く赤い線を保つことです。Fmax (S1 および S2) を測定するには、合力トランスデューサーは、参加者は、90 ° の一定の角度を維持する (すなわち、等尺性収縮)、それに対して押すことができるように (1) されます。この図の拡大版を表示するのにはここをクリックしてください。

Figure 3
図 3。タスクの失敗 (TTF) 持続的収縮の時間。TTF が長引いた (+18 によっておよそ %) と参加者 (n = 14) 注意 (IF) の内部のフォーカスではなく外部 (EF) を採用します。 * p < 0.05。誤差範囲を表す SEMこの図は、クーンら16から適応されました。この図の拡大版を表示するのにはここをクリックしてください。

Figure 4
図 4。SubTMS 誘起筋抑制します。ため、右側第 1 背側骨間 (FDI) 10 %fmax の持続性収縮における筋電図平均値の曲線を取得、subTMS と試験の整流 EMG (全波整流) はなく試験から減算刺激。垂直の線は、(1) subTMS 誘発筋電位抑制と (2) subTMS 誘導筋抑制の終わりの始まりを表しています。* 代表的なデータ (n = 10) subTMS 誘発筋電図抑圧量の。データは (すなわちA で 2 に 1 から各曲線下の負の領域) の抑制の終わりに発症から累積的な台形積分を計算することによって得られます。注意 (IF) の内部フォーカスを採用したのではなくと外部のフォーカス (EF) subTMS 誘発筋電図抑圧量が強化します。C. 代表的なデータ (n = 10) subTMS 誘発筋電図抑制期間 1 から 2 への。抑制の期間に有意な差が見つかりませんでしたが、EF で長い。したがって、効果の大きさが小さすぎる私たちの比較的小さなサンプル サイズの差を誘発することを仮定するが妥当です。p < 0.01。誤差範囲を表す SEMこの図は、クーンら16から適応されました。この図の拡大版を表示するのにはここをクリックしてください。

Figure 5
図 5。短い間隔皮質内抑制 (SICI).A.「SICI は次の式を適用して FDI のコントロール MEP のパーセンテージとして表される: 100 - (MEP を完備/MEP × 100 を制御)。参加者は、IF と比較して EF を採用する場合、SICI が強化されています。これは皮質内抑制性回路の活性の増加を反映しています。B. としてコントロール MEP の振幅調節された MEP のサイズの影響がある、コントロール 1.2 aMT ピーク-ピーク振幅で Mep (すなわち場合対 EF) の 2 つの条件間で比較する必要があります。p < 0.01。誤差範囲を表す SEMこの図は、クーンら16から適応されました。この図の拡大版を表示するのにはここをクリックしてください。/p >

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Discussion

このプロトコルは、TMS を用いた M1 内抑制性回路の活動を調査する 2 つの方法を示しています。もっと正確に、これらの 2 つのプロトコルは、M1 内抑制性回路の活動に注意の焦点の影響を調査する本研究で使用されています。

本手法の 1 つの制限は、前円滑化せず subTMS 誘発筋電図抑制が発生する可能性はない常にことです。この研究では、たとえば、4 科目削除しなければならなかった最終的な分析から、一貫性のある subTMS 誘発筋電図抑制を示さなかったよう。それにもかかわらず、この非侵襲的脳刺激法は測定し、M1 の32,34内皮質内抑制性回路の活動を定量化も受け付けています。本研究のもう一つの制限は、subTMS および ppTMS で説明されている注意の焦点の違いが脳内上流に M1 を頼ること除くことができないです。どちらの方法が仮定されること事実にもかかわらず皮質 GABA 抑制性介在ニューロン23,27の応答をテストするがない subTMS 誘発筋電図抑圧量と SICI量の相関16;さらに調査が必要です。

さらに、TMS プロトコルの間耐光 (Fmax の 10%) を使用して、別々 のセッション (≥ 72 h 休憩) で subTMS の実験を行うと、条件をランダムにすることが重要です。主な理由は、疲労は、32 subTMS 誘発筋電図の抑制の大きさと SICI54、疲労による注意の主な効果がバイアスされることを意味のレベルに影響を与えることができます。疲労タスク中に周辺、皮質、および大脳皮質メカニズムの数も、パフォーマンスで重要な役割を果たすことができます。さらに、TMS コイルを各試験前に同じ場所に置かれなければならない、ニューロナビゲーション システムを使用する重要です。さらに、このシステムは全体の実験中、コイルの位置を確認する実験者をできます。

本研究の主要な発見は運動遂行中に採択された注意の焦点に従って同じ被写体で、M1 内の皮質内抑制できます即座に影響します。抑制プロセス一般に運動遂行の品質に密接に関連するように、我々 の結果を説明するかもしれない神経レベルで IF と比較して EF の効率。EF の間に抑制の増加レベルが不必要な共同活動を回避より焦点の活性化より効率的な運動遂行の結果につながることが推測できます。このように、我々 の結果可能性があります「制約された行動仮説」の基になるメカニズムの 1 つを構成するさらに、このプロトコルは繰り返し対策設計を使用して同じ参加者に subTMS と ppTMS を適用する方法を示す第 1 であります。多数の調査は示す、運動パフォーマンスを促進する場合と比較して EF を採用し、多数の設定1での学習、非常に少数だけ異なる場合神経機構の解明にもかかわらずまた、注意教示を記載する場合は、採用された16,28,55です。

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Disclosures

著者が明らかに何もありません。

Acknowledgments

著者の謝辞があります。

Materials

Name Company Catalog Number Comments
MC3A-100 Advanced Mechanical Technologies Inc., Watertown, MA, USA - Force transducer
BlueSensor P Ambu A/S, Bellerup, Denmark - Ag/AgCl surface electrodes for EMG
Polaris Spectra Northern Digital, Waterloo, ON, Canada - neuronavigation system, active or passive markers tracker
Localite TMS Navigator Version 2.0.5 LOCALITE GmbH, Sankt Augustin, Germany - navigation system for transcranial magnetic stimulation (TMS)
MagVenture MagPro X100 MagVenture A/S, Farum, Denmark 9016E0711 Transcranial magnetic stimulator
MagVenture D-B80 MagVenture A/S, Farum, Denmark 9016E0431 TMS coil (figure of eight)
Goniometer N/A - Custom-made goniometer
Othopedic splint N/A - Custom-made splint
Recording software LabView based - Custom-made script

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動作、問題 127、注意の焦点、認知操作、運動野、運動制御、短い間隔皮質内抑制、タスクの失敗、経頭蓋磁気刺激に時間
一次運動野の皮質内抑制は注意の焦点を変更することで変調することができます。
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Kuhn, Y. A., Keller, M., Ruffieux, J., Taube, W. Intracortical Inhibition Within the Primary Motor Cortex Can Be Modulated by Changing the Focus of Attention. J. Vis. Exp. (127), e55771, doi:10.3791/55771 (2017).

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