Summary
Diferencias fenotípicas entre las poblaciones de cérvidos pueden estar relacionados con genética de la población o nutrición; discerniendo que es difícil en la naturaleza. Este protocolo describe cómo se diseñó un estudio controlado donde se eliminó la variación nutricional. Encontramos que variación fenotípica de venado de cola blanca del hombre más fue limitado por la nutrición que genética.
Abstract
Fenotipo de cérvidos puede colocarse en una de dos categorías: eficacia, que promueve la supervivencia crecimiento morfométrico extravagantes y lujo, que promueve el crecimiento del cuerpo y armas de gran tamaño. Las poblaciones de una misma especie muestran cada fenotipo dependiendo de las condiciones ambientales. Aunque tamaño cuerno y cuerpo de hombre venado cola blanca (Odocoileus virginianus) varía según la región fisiográfica en Mississippi, Estados Unidos y esta fuertemente correlacionado con la variación regional en calidad nutricional, los efectos de la genética de población de las poblaciones nativas y los esfuerzos de re-stocking anteriores no pueden tenerse en cuenta. Este protocolo describe cómo se diseñó un estudio controlado, donde se controlan otros factores que influyen en el fenotipo, como la edad y la nutrición. Llevamos capturados hembras y cervatillos de seis meses de tres regiones fisiográficas distintas en Mississippi, Estados Unidos a la Mississippi estado oxidado Dawkins Memorial ciervos unidad de la Universidad. Ciervos de la misma región fueron criados para producir una segunda generación de crías, lo que nos permite evaluar las respuestas generacionales y efectos maternos. Ciervos de todos comieron la misma calidad (20% de proteína cruda ciervos de la pelotilla) dieta ad libitum. Únicamente había marcado a cada recién nacido y registrado pie de masa, traseras de cuerpo y longitud de cuerpo total. Cada caída posterior, sedado personas mediante inyección remota y muestra el mismo morfometría plus las cornamentas de los adultos. Se encontró que todos morfometría aumentó en tamaño de primera a segunda generación, con compensación total de tamaño de la cornamenta (variación regional no presente) y una compensación parcial de la masa del cuerpo (algunas pruebas de variación regional) evidente en la segunda generación. Segunda generación de machos que originaron de la peor calidad suelo región muestra un aumento de 40% en el tamaño de la cornamenta y un aumento de 25% en la masa corporal en comparación con sus contrapartes silvestres cosechadas. Nuestros resultados sugieren que la variación fenotípica de salvaje macho venado cola blanca en Mississippi están más relacionados con las diferencias en calidad nutricional que la genética de la población.
Introduction
Factores ambientales, que experiencias de una madre durante la gestación y la lactancia pueden influir en fenotipo de su descendencia, independiente del genotipo1,2,3. Las madres que habitan en ambientes de alta calidad probablemente producirá crías que presentan un fenotipo de lujo (gran cornamenta y cuerpo tamaño4), mientras que las madres que habitan en un entorno de baja calidad pueden producir crías que presentan un fenotipo de eficiencia (pequeños cuernos y cuerpo tamaño4). Por lo tanto, persistir en un entorno de alta calidad puede permitir que una madre producir descendencia masculina con grandes características fenotípicas, que pueden influir directamente en oportunidades reproductivas5,6,7,8 de la descendencia e indirectamente influir en la aptitud inclusiva de la madre.
Aunque la nutrición influye directamente en las características fenotípicas a través de taxa (americanus de Ursus, arctos de Ursus9; FuscusI Mackloti 10; Larus michahellis 11), varios factores pueden afectar fenotipos de venado cola blanca en Mississippi, Estados Unidos. Tamaño de la cornamenta y el cuerpo son un tercio más grande para algunas poblaciones en comparación con otros12. Esta variación se correlaciona fuertemente con forraje calidad13,14; los machos más grandes se encuentran en áreas con la mayor calidad de forraje. Sin embargo, los esfuerzos de restauración histórica de venado cola blanca en Mississippi puedan haber llevado a los cuellos de botella genéticos o fundador efectos15,16, que puede explicar también parte de la variación regional observada en fenotipo de venado cola blanca.
Proporcionamos el protocolo que utilizamos para el control de calidad nutricional de los capturados venado cola blanca, que nos permitió evaluar si fenotipo masculino está limitada por la genética de la población. Este protocolo también nos permitió evaluar si quedando efectos maternos estaban presentes en nuestras poblaciones. Nuestro diseño controlado es preferente a los estudios realizados en poblaciones que van gratis, que se limitan a usar las variables ambientales como un proxy para restricción nutricional3,17. Nuestro diseño controlado permite también otras variables como potencial crónico estrés social relacionados con interacciones a mantenerse constante todos los individuos son sometidos a viviendas similares y las prácticas de cría. Además, porque la nutrición influye directamente en otros aspectos de la historia de la vida desde reproducción hasta supervivencia18,19, control de la nutrición permite investigadores evaluar otras variables que afectan aspectos de la historia de la vida mamífera. Protocolos similares se han descrito para evaluar cuestiones relacionadas con aspectos de la historia de la vida de otros ungulados en América del norte (e.g., 20,21).
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Representative Results
Individual edad, calidad nutricional y genética influyen en fenotipo macho venado de cola blanca. Nuestro diseño del estudio permitió controlar la calidad de los ciervos de nutrición estaban consumiendo y nos permitió identificar la edad de cada ciervo para comparaciones válidas dentro de clases del año. Controlando la nutrición y la edad con nuestro estudio de diseño, mejor pudimos entender si población genética fueron restringiendo el fenotipo de los machos de las poblaciones de estudio dos. Mejoramiento de la nutrición tuvo un efecto positivo en todas las mediciones morfométricas en 3,5 años hombre venado de cola blanca de cada región de origen como representado por el efecto significativo de la variable de generación (cuadro 1; Las figuras 5 y 6). Cuerno de masa y tamaño no varió entre las regiones de tres fuente después de dos generaciones de mejoramiento de la nutrición, (figura 6), que sugiere que tamaño de la cornamenta no está limitada por la genética de la población. Cuerpo masa aumentado considerablemente desde la primera a segunda generación, sugiriendo que hay una limitación nutricional en la naturaleza de todas las poblaciones; sin embargo, hubo variación regional todavía entre los hombres segunda generación (figura 5). Por lo tanto, no podemos excluir la posibilidad de la genética de la población restringir la masa final del cuerpo del venado de cola blanca en Mississippi.
Controlando la nutrición y la edad para hombre venado de cola blanca, también identificamos una jerarquía de crecimiento, que reveló que algunos morfometría se priorizan sobre los demás. Por ejemplo, asta masa muestra los mayores aumentos de primera a segunda-generaciones en todas las regiones (tabla 2). Tamaño de la cornamenta aparece el siguiente mayor incremento, seguido de mediciones de masa y finalmente esquelético cuerpo. Esta jerarquía de crecimiento sugiere que los indicadores esqueléticos son altamente canalizados y son menos propensos a responder a los cambios en la alimentación. Además, este patrón es consistente para las tres poblaciones de hombre venado cola blanca, que informa a los administradores en cuanto a que morfometría responderá en primer lugar a regímenes que apuntan a mejorar la calidad y cantidad nutricional. Resultados completos se divulga y se discute en la referencia31.
Figura 5 : Aumento generacional de métricas de cuerpo de los machos adultos de. Mejora generacional de mediana del cuerpo longitud de cuerpo total, total (TBL) y longitud de patas traseras (HFL) para cautivo 3,5 años hombre venado cola blanca en Noxubee, Attala, Copiah y Condado de Scott, Mississippi, USA. Línea discontinua en el eje y representa la masa corporal promedio de cosecha de datos recopilada de Mississippi, Estados Unidos y se utiliza para la comparación a la primeras y segunda generaciones. El diamante negro representa la media prevista. Bigotes indican mínimo y valores máximos y círculos abiertos indican afloramientos. Esta figura se ha modificado de la referencia31. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Figura 6 : Aumento generacional de características de la cornamenta de los machos adultos. Mejora generacional de características asta mediana para cautivo 3,5 años hombre venado cola blanca en Noxubee, Attala, Copiah y Condado de Scott, Mississippi, USA. Línea discontinua en el eje y representa la puntuación media asta de cosecha datos recogidos de Mississippi, Estados Unidos y se utiliza para la comparación a la primeras y segunda generaciones. El diamante negro representa la media prevista. Bigotes indican mínimo y valores máximos y círculos abiertos indican afloramientos. Esta figura se ha modificado de la referencia31. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Tabla 1: efecto de cada parámetro del modelo: MCMCglmm modelos describen la influencia de la generación (F2), edad y región (regionLoess, regionLCP) en características fenotípicas. Hemos codificado generación y región como variables categóricas y la edad como variable continua. El intercepto representa la primera generación (F1), los machos de Delta one-year-old y se considera un término de referencia para la comparación de la generación, edad y población regional del suelo. Esta tabla ha sido modificada de la referencia31.
Tabla 2: jerarquía de prioridades de crecimiento: % aumenta en morfometría de primera a segunda generación de cautivo 3,5 años hombre venado cola blanca en Noxubee, Attala, Copiah y Condado de Scott, Mississippi, USA. Esta tabla ha sido modificada de refefence31.
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Discussion
Hay varios pasos asociados con nuestro protocolo; sin embargo, hay cuatro pasos críticos que deben tomarse para asegurar el éxito con este protocolo. En primer lugar, durante la captura de ciervos salvajes, debe haber varios lugares de captura a lo largo de una región de la fuente (paso 1.1.1). Tener varias ubicaciones captura asegura que cualquier variabilidad genética asociada a la región de la fuente se representará entre ciervos. En segundo lugar, los ciervos deben mantenerse separados por región de origen durante la época de cría (pasos 1.4.9 y 5.2.1). Asegurando que los animales están separados por fuente región durante crianza restringe ciervos a criar solamente con otros ciervos de su misma región de origen. Ser capaz de identificar unívocamente cada ciervo también es un paso crítico como lo permite la determinación precisa de la edad (paso 4.1.1). Por último, nutrición debe mantenerse constante para todas las poblaciones (paso 2.4).
Estudio de venado de cola blanca cautivo nos ha permitido controlar diversas variables que de otra manera difíciles de evaluar o variar en la naturaleza. Por ejemplo, ciervos de envejecimiento según el diente repuesto y desgaste método35 o por cuerpo características36 es a menudo difícil y exactitud disminuye con el aumento de edad37. Saber edad exacta es un componente crítico al evaluar factores que afectan el fenotipo. Morfometría general aumentan con edad de12, hacer comparaciones entre animales de diferentes no es válido. Calidad nutricional también puede variar en el salvaje13,14y debe mantenerse constante, especialmente cuando el objetivo es evaluar si el crecimiento compensatorio se produce entre varias poblaciones que observan variación en la alimentación dentro de su región de origen. Sin control de edad, nutrición, comparaciones válidas y conclusiones sobre los efectos relativos de la edad, nutrición y genética de fenotipos de venado cola blanca no se hace. Manteniendo constante de estos factores en un centro de cautividad también permite resultados más concluyentes con respecto a posibles efectos generacionales. En estudios observacionales realizados en la naturaleza, efectos sólo pueden ser asociados con un proxy de restricción nutricional3,17. Por lo tanto, diseños de estudio cautivo pueden ser más apropiados utilizar en situaciones donde múltiples factores son confusión (p. ej., nutrición, genética y edad) en comparación con los estudios realizados en poblaciones que van gratis donde estas variables no se hace constante o son desconocidos.
Aunque hay varios beneficios asociados con estudios cautivos, también existen limitaciones. Una limitación de diseño es la obtención de un tamaño de muestra adecuado. El número de animales stock necesario de la naturaleza directamente influye no sólo el número total de crías producidas, sino también la cantidad de tiempo necesario para producirlos. Consideran cervatillos de seis meses de edad del sexo y de mujeres embarazadas animales de destino en la naturaleza. Aunque sólo dirigida a six-month-old cervatillos puede han más reducida variación relacionada con efectos maternos como todos los individuos habrían sido criados en cautiverio para la misma duración, dirigida a solamente una edad clase habría reducido nuestro tamaño de muestra de salvaje cogido los animales y, en definitiva, habría reducido el número de madres en nuestro estudio. Por lo tanto, elegimos a six-month-old cervatillos y hembras preñadas para aumentar el tamaño de la muestra. Además, muestra genera tamaños lo suficientemente grandes como para inferencia estadística cuando se trabaja con grandes mamíferos cautivos a menudo significa sacrificar un cierto control. Idealmente, nos habría alimentados con una dieta de control (un representante de la dieta de la calidad nutricional y cantidad fuente respectivas regiones) a un subconjunto de venado cola blanca de cada región de la fuente para la comparación en cada generación. Sin embargo, las limitaciones logísticas restricción el uso de un control, y así utilizamos cuerpo masa recogida de datos de cosecha y tamaño de la cornamenta como comparación a nuestra descendencia de primera generación. Aunque los datos de cosecha permitidos para una comparación más completa, que sólo tenían datos para el tamaño de la cornamenta de la cosecha y cuerpo masa; otros morfometría medimos no se recoge comúnmente de individuos cosechados.
Limitaciones logísticas relacionadas con trabajo cautivo también pueden considerar inviable para muchos investigadores. El gran número de los individuos incluidos en esta investigación supera la capacidad de la unidad de ciervo de MSU; por lo tanto, se realizó esta investigación con el uso de servicios vía satélite a los machos adultos de la casa. Instalaciones fueron ubicadas en Mississippi, Estados Unidos, como tal, había potencial para la variación regional de la vegetación en cada instalación de satélite, similar a la variación regional en la calidad nutricional de la vegetación natural encontrado en Mississippi, Estados Unidos13. Sin embargo, no creemos que esta variación potencial afectado nuestros resultados como vegetación natural que ocurre limitada dentro de cada pluma en cada instalación debido a la densidad de venados alta. La granulada proteína sirve como fuente principal dieta del ciervo. Aunque todas las instalaciones muestran similares métodos de cría, todos los animales de investigación en la unidad de ciervo de MSU la vivienda habría sido ideal; así, el uso de instalaciones vía satélite es una limitación a nuestro estudio de diseño. Además, estudios cautivos pantalla generalmente demasiado altas densidades de animales de estudio. Altas densidades pueden inducir estrés crónico38,39 , que también podría influir en fenotipo40,41. Sin embargo, los efectos del estrés crónico, si está presente, no pareció influir en nuestros resultados como morfometría pasado de primera a segunda generación para cada población. Esto sugiere que, si está presente, todas las poblaciones reaccionaron semejantemente a estrés crónico.
En el curso de un estudio de cautivo, hay varias modificaciones que necesite. Ciervos a menudo ser habituados para soporte de colocación dentro de los corrales y pueden llegar a ser reacios a moverse delante de los stands durante lanzando eventos. Técnicos deben variar la manera de acompañar a los tiradores a los soportes (por ejemplo, caminar a las gradas frente a conducirlos a los soportes mediante vehículo de utilidad de tarea). La correcta colocación del ciega y ramas poda de los árboles y arbustos para tomas claro también es crítico para que cada intento de tiro se maximiza. Además, mantener venados a artificialmente altas densidades en instalaciones de investigación expone ciervos a posibles brotes de enfermedades como la enfermedad hemorrágica epizoótica. Aunque la enfermedad epizoótica hemorrágica puede ser vacunada para otras enfermedades que se presentan pueden no. Veterinarios pueden ayudar a identificar las cuestiones de la enfermedad y métodos apropiados necesarios para hacerles frente. Veterinarios deben consultarse durante el trabajo cautivo silvestre. Realizar investigaciones de fauna silvestre cautiva a veces requiere de los investigadores utilizar métodos únicos para solucionar problemas que puedan surgir. Por ejemplo, dependiendo de la ubicación de la instalación, enfermedades como la enfermedad hemorrágica epizoótica pueden ser frecuentes en algunos años y requieran acciones adicionales que deben tomarse para reducir sus efectos en animales de estudio.
Nuestro protocolo puede ser manipulado y utilizado para evaluar una variedad de preguntas sobre influencias de la nutrición en la historia de vida mamífera que son difíciles de dirección usando las poblaciones libres. Pueden resolverse las cuestiones relacionadas con múltiples aspectos de la reproducción tales como evaluación de cómo la variación en la producción de leche o longitud de la gestación están relacionados con diferencias en calidad nutricional y cantidad. Evaluar limitaciones nutricionales cómo influyen en comportamientos como dominación puede también abordarse. Aunque nuestras preguntas eran específicas de venado cola blanca de Mississippi, Estados Unidos, estudios de cautiverio pueden ser aplicados a cualquier taxa; sin embargo, se necesitarán modificaciones de instalación dependiendo de la especie de estudio.
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Disclosures
Los autores no tienen nada que revelar.
Acknowledgments
Agradecemos al Departamento de Mississippi de la vida silvestre, pesca y parques (MDWFP) apoyo financiero con recursos de la ayuda Federal en la ley de restauración de vida silvestre (W-48-61). Agradecemos a biólogos MDWFP W. McKinley, A. Blaylock, Gary A. y L. Wilf por su amplia participación en la recolección de datos. También agradecemos a S. Tucker como Coordinador de instalaciones y varios estudiantes graduados y técnicos por su ayuda para recogida de datos. Este manuscrito es contribución WFA427 del bosque de la Universidad Estatal de Mississippi y centro de investigación de vida silvestre.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Shelled Corn | |||
| Elevated Stand | |||
| Safety Harness | |||
| Ground Blind | |||
| Model 196 Projector | Pneu-Dart, Pennsylvania, USA | ||
| 3cc Radio-Telemetry Darts | (Pneu-Dart, Pennsylvania, USA) | ||
| Various Sized Darts | (Pneu-Dart, Pennsylvania, USA) | ||
| Teletamine HCl | (Telazol, Fort Dodge Animal Health, Iowa, USA) | ||
| Xylazine HCl | (West Texas Rx Pharmacy, Amarillo, Texas, USA) | ||
| Yhoimbine HCl | |||
| Tolazoline HCl | |||
| Military Style Gurney | |||
| Rectal Thermometer | |||
| Shade Cloth | |||
| 20% Crude Protein Deer Pellets | (Purina AntlerMax Professional High Energy Breeder 59UB, Purina, Missouri, USA) | ||
| Trough Style Feeders | |||
| Commercial Clover | (Durana Clover, Pennington Seed Co., Georgia, USA) | ||
| Commercial Fescue | (Max-Q Fescue, Pennington Seed Co., Georgia, USA) | ||
| Blankets | |||
| Ice Packs | |||
| Broadleaf Weed Control (2, 4-DB Herbacide, Butyrac 200) | |||
| Grass Control | (Poast Herbacide, BASF Co.) | ||
| Pelleted Wormer | Safeguard Co., | active ingredient fenbendazole | |
| Parasite Pour-on Treatment | (Ivomec, Merial Co.) | ||
| Insecticide | Riptide, McLaughlin Gormley King Co.) | ||
| Medium and Large Plastic Ear Tags | (Allflex, Texas, USA) | ||
| Remote site that assigned parentage | DNA Solutions Animal Solutions Manager (DNA Solutions, Oklahoma, USA) | ||
| Digital Hanging Scale | (Moultrie, EBSCO Industries, Inc.) | ||
| Tape Measure | |||
| Clostridium Perfringens Types C and D Toxoid Essential 3 | (Colorado Serum Co.) | ||
| Clostridium Perfringens Types C and D Antitoxin Equine Origin | (Colorado Serum Co.) | ||
| Ivermectin in propylene glycol | |||
| Antibiotic | (Nuflor, Schuering-Plough Animal Health Corp., New Jersey, USA) | ||
| Ivermectin | (Norbrook Labratories, LTD., Down, Northern Ireland, UK) | ||
| Clostidrial vaccine | (Vision 7 with SPUR, Ivesco LLC, Iowa, USA) | ||
| Leptospirosis vaccine | (Leptoferm-5, Pfizer, Inc., New York, USA) | ||
| Trailer for transport | |||
| Reciprocating saw | (DEWALT, Maryland, USA) | ||
| Scientific Digital Scale | (Global Industrail, Global Equipment Company Inc) | ||
| Antler Measuring Tape | |||
| Fogger | |||
| Plastic Ear Tags | (Allflex, Texas, USA) | ||
| Plastic Ear Tagger | (Allflex, Texas, USA) |
References
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