Summary
Innovation Arena er en ny komparativ metode til at studere teknisk innovationshastighed pr. Tidsenhed hos dyr. Den består af 20 forskellige problemløsningsopgaver, som præsenteres samtidigt. Innovationer kan udføres frit, og opsætningen er robust med hensyn til dispositioner på individ-, populations- eller artsniveau.
Abstract
Problemløsningsopgaver bruges ofte til at undersøge teknisk, innovativ adfærd, men en sammenligning af denne evne på tværs af en bred vifte af arter er en udfordrende virksomhed. Specifikke dispositioner, såsom en arts morfologiske værktøjskasse eller efterforskningsteknikker, kan i væsentlig grad påvirke udførelsen af sådanne opgaver, hvilket gør direkte sammenligninger vanskelige. Metoden, der præsenteres her, blev udviklet til at være mere robust med hensyn til sådanne artsspecifikke forskelle: Innovation Arena præsenterer 20 forskellige problemløsningsopgaver. Alle opgaver præsenteres samtidigt. Emner konfronteres med apparatet gentagne gange, hvilket gør det muligt at måle fremkomsten af innovationer over tid - et vigtigt næste skridt til at undersøge, hvordan dyr kan tilpasse sig skiftende miljøforhold gennem innovativ adfærd.
Hver enkelt person blev testet med apparatet, indtil det ophørte med at opdage løsninger. Efter at testen var afsluttet, analyserede vi videooptagelserne og kodede vellykket hentning af belønninger og flere apparatstyrede adfærd. Sidstnævnte blev analyseret ved hjælp af en hovedkomponentanalyse, og de resulterende komponenter blev derefter inkluderet i en generaliseret lineær blandet model sammen med sessionsnummer og gruppesammenligningen af interesse for at forudsige sandsynligheden for succes.
Vi brugte denne tilgang i en første undersøgelse til at målrette spørgsmålet om, hvorvidt langvarig fangenskab påvirker problemløsningsevnen hos en papegøjeart, der er kendt for sin innovative adfærd: Goffins kakadue. Vi fandt en effekt i motivationsgraden, men ingen forskel i problemløsningsevnen mellem kort- og langsigtede fangenskabsgrupper.
Introduction
En musvit (Parus major) konfronteres med en mælkeflaske, men den kan ikke få direkte adgang til mælken, da flasken lukkes af en aluminiumsfolie. Det finder en løsning på dette problem ved at hakke gennem folien, så den kan drikke cremen. Denne situation beskriver et af de mest kendte eksempler på dyreinnovation1.
Det kan være en fordel at løse sådanne problemer, især i miljøer, der er genstand for hyppige ændringer. Kummer og Goodall2 har bredt defineret innovation som at finde "en løsning på et nyt problem eller en ny løsning på et gammelt". En mere detaljeret definition af innovation blev postuleret af Tebbich og kolleger3 som "opdagelsen af en ny adfærdsmæssig interaktion med det sociale eller fysiske miljø, udnytte en eksisterende mulighed og / eller skabe en ny mulighed".
At være vidne til spontane innovationer kræver grundige og tidskrævende observationer, hvilket ofte ikke er muligt inden for en ramme, der omfatter en bred vifte af arter. For at håndtere denne udfordring har forskere gennemført strenge litteraturgennemgange for at estimere innovationsfrekvens 4,5 og har afdækket sammenhænge mellem tilbøjeligheden til at innovere og andre faktorer såsom neurologiske foranstaltninger 6,7,8 og fodringsøkologi 9,10,11 . Eksperimentelle tests kan dog fremkalde innovativ adfærd i et kontrolleret miljø. Af denne grund anvendes præstationer i forbindelse med tekniske problemløsningsopgaver ofte som en proxy for innovativ kapacitet hos dyr (se gennemgang i12).
En række forskellige tilgange er blevet brugt til at undersøge innovativ problemløsning: For eksempel kan forskellige grupper af dyr sammenlignes ved deres præstationer på en bestemt opgave. Sådanne undersøgelser er typisk rettet mod specifikke innovationer eller kognitive evner (f.eks. Krogbøjningsadfærd; se 13,14,15). Dette giver forskere mulighed for at få detaljerede oplysninger inden for en bestemt kontekst, men fortolkningen af eventuelle ligheder eller forskelle er begrænset af opgavens art, hvilket kan kræve forskellig innovativ styrke fra forskellige grupper (som diskuteret i13,14).
Andre undersøgelser har gennemført en række på hinanden følgende opgaver16,17. En sammenligning af præstationer på flere opgaver og en estimering af den samlede kompetence inden for specifikke områder er muliggjort af denne metode. En begrænsning af sådanne undersøgelser er imidlertid i den successive præsentation af de forskellige opgaver, som ikke giver mulighed for en undersøgelse af fremkomsten af innovationer over tid.
Endnu en anden tilgang er samtidig at tilbyde forskellige muligheder for at få adgang til en enkelt belønning. Dette opnås ofte ved at bruge Multi Access Box (MAB)18,19,20,21,22,23,24,25,26, hvor en belønning placeres i midten af en puslespilskasse og kan hentes via fire forskellige løsninger. Når den samme løsning bruges konsekvent, blokeres den, og dyret skal skifte til en anden løsning for at få adgang til belønningen. Gennem et sådant eksperiment kan mellem og inden for artspræferencer detekteres og redegøres for, men det begrænser stadig udtrykket for innovativ adfærd til en løsning pr. Forsøg 18,19,20,21. I andre undersøgelser er dyr også blevet præsenteret for apparater, der indeholder flere opløsninger på samme tid, hver med separate belønninger. Dette giver mulighed for flere innovationer inden for et enkelt forsøg, men hidtil har opgaverne stort set været begrænset til nogle få motorisk forskellige løsninger. Da det ikke var fokus for disse undersøgelser, involverede forsøgsopstillingerne ikke gentagne eksponeringer for apparatet, hvilket ville muliggøre et mål for innovationshastigheden pr. tidsenhed 27,28,29.
Her præsenterer vi en metode, der ud over andre tilgange kan hjælpe os med at sammenligne forskellige arter i deres innovative problemløsningsevner. Vi udviklede en bredere vifte af opgaver inden for et enkelt setup, som forventes at variere i sværhedsgrad pr. gruppe eller art. Det er derfor mindre sandsynligt, at opgavespecifikke forskelle påvirker den samlede sandsynlighed for at finde løsninger. Desuden præsenterer vi alle opgaver samtidigt og gentagne gange for at måle fremkomsten af innovationer over tid. Denne foranstaltning har potentialet til at forbedre vores forståelse af den adaptive værdi af innovativ adfærd.
En første undersøgelse ved hjælp af denne metode har undersøgt, om langvarig fangenskab påvirker problemløsningsevner (som foreslået af den såkaldte fangenskabseffekt; se30) af Goffins kakadue (Cacatua goffiniana; herefter: Goffins), en fuglemodelart for teknisk innovativitet (gennemgået i31).
Protocol
Denne undersøgelse blev godkendt af Ethics and Animal Welfare Committee ved University of Veterinary Medicine Vienna i overensstemmelse med retningslinjer for god videnskabelig praksis og national lovgivning. Forsøget var rent appetitligt og strengt ikke-invasivt og blev derfor klassificeret som et forsøg uden dyr i henhold til den østrigske dyreforsøgslov (TVG 2012). Den del af eksperimentet, der blev udført i Indonesien, blev godkendt af Ministeriet for Forskning, Teknologi og Videregående Uddannelse (RISTEK) baseret på et møde af Foreign Researcher Permit Coordinating Team (10/ TKPIPA/ E5 / Dit.KI/ X/2016), der gav tilladelserne til at udføre denne forskning til M.O. (410 / SIP / FRP / E5 / Dit.KI / XII / 2016) og B.M. (411 / SIP / FRP / E5 / Dit.KI / XII / 2016).
1. Forudsætninger/forudsætninger
- Grundlæggende
- Sørg for, at emner kan identificeres individuelt. Undersøgelsesarterne kan have forskellige individuelle mønstre, eller individer kan markeres (f.eks. Med farveringe eller giftfri maling).
BEMÆRK: For mere information om ringmærkning samt fangst og genudsætning af vilde Goffins se Capture-release Procedure i Supplerende oplysninger af32. - Sørg for, at der er et visuelt okkluderet rum til rådighed til test for at undgå social læring mellem emner.
- Identificer en meget foretrukken belønning for undersøgelsens art og gruppe ved at teste flere forskellige, tilgængelige godbidder (se33 eller Food Preference Test i Supplementary Information of reference32).
- Overvej om fodringstiden er væsentligt forskellig mellem grupperne. I så fald skal du overveje en protokol, der sikrer, at fodringstiden ikke i høj grad reducerer den tid, der er til rådighed til at løse opgaver for en af grupperne (se trin 4.8 for mere information).
BEMÆRK: I denne undersøgelse var der en præference for den langsigtede fangenskabsgruppe for cashewnødder og for tørret majs i kortvarig fangenskabsgruppe.
- Sørg for, at emner kan identificeres individuelt. Undersøgelsesarterne kan have forskellige individuelle mønstre, eller individer kan markeres (f.eks. Med farveringe eller giftfri maling).
- Design af innovationsarenaen
BEMÆRK: Det fulde apparat, dvs. Innovation Arena, består af 20 forskellige puslespilskasser, arrangeret i en halvcirkel på en træplatform.- Hovedridset af kasserne udformes i en størrelse, der gælder for forsøgsarterne. Brug gennemsigtige kasser med trapezform (for nem justering i en halvcirkel), aftagelige låg (for at tillade agn mellem sessioner) og aftagelige baser (se figur 1).
BEMÆRK: Hver base forbliver senere i en permanent position, mens resten af boksene skifter position. I den præsenterede undersøgelse blev størrelsen på kasserne valgt for at sikre, at hvert puslespil er let tilgængeligt for kakaderne. Dimensionerne kan justeres for hver forsøgsart. - Design en platform til at rumme de 20 puslespilskasser.
- Design et fikseringssystem, der holder lågene på kasserne på plads under testen og derfor ikke kan fjernes af forsøgspersonerne under testsessioner.
BEMÆRK: Det skal være aftageligt fra apparatet, da lågene på kasserne skal tages af til agn. - For forsiden af hver kasse udformes 20 forskellige opgaver, som hver især vil udgøre en anden teknisk udfordring (jf . figur 2).
BEMÆRK: Opgaverne for dette eksperiment blev designet med det formål, at løsninger falder inden for det morfologiske område af mange forskellige arter. For komparativ styrke ville det være ideelt at bruge opgaver, der ligner disse som muligt, men husk på, at det er af endnu større betydning, at opgaverne er nye for emnerne. Se materialetabellen for nøjagtige målinger og den supplerende tekniske tegning for en mere detaljeret illustration af opgaverne. - Erhverv alt materiale, der er nødvendigt for apparatet.
- Sørg for at have et vidvinkelkamera, en kodningssoftware (anbefales f.eks. Behavioral Observation Research Interactive Software, BORIS34) og software til statistisk analyse (anbefales f.eks. R35).
BEMÆRK: Til feltstudier skal du ideelt set designe arenaen, inden du rejser til studiestedet, og medbringe så meget som muligt af det væsentlige udstyr, såsom forskåret akrylglas, sammen.
- Hovedridset af kasserne udformes i en størrelse, der gælder for forsøgsarterne. Brug gennemsigtige kasser med trapezform (for nem justering i en halvcirkel), aftagelige låg (for at tillade agn mellem sessioner) og aftagelige baser (se figur 1).
Figur 1: Diagram over en grundlæggende tresidet boks. Klik her for at se en større version af denne figur.
Figur 2: Opgaver i Innovation Arena med en tilsvarende beskrivelse af den motoriske handling, der kræves for at løse (
= belønning; røde pile angiver retninger for handlinger, der kræves for at løse opgaver; gule pile angiver belønningsbaner). Opgaver er arrangeret efter deres gennemsnitlige sværhedsgrad (venstre mod højre, top til bund). Tidligere udgivet i32. Klik her for at se en større version af denne figur.
2. Præparater
- Lim tre sider af kasserne sammen: venstre, bagside og højre side, men ikke fronten, toppen og bunden.
- Placer hver tresidet kasse oven på hver base, og juster dem jævnt i en halvcirkel på platformen (figur 3). Den forreste del af hver kasse skal sidde 1 m fra midten.
BEMÆRK: De mekanismer, der udgør opgaven (forsiden af kasser og muligt indhold) vil blive tilføjet på et senere tidspunkt under eksperimentet. - Tegn en linje fra hver kasse 20 cm mod midten af arenaen og tilslut linjerne, hvilket resulterer i et nærhedsgitter (figur 3).
BEMÆRK: Afhængigt af størrelsen af undersøgelsesarten kan en anden afstand være mere hensigtsmæssig. Til den undersøgelse, der præsenteres her, blev 20 cm valgt, da den er omtrent længden af en Goffin (halefjer udelukket). - Fjern alt undtagen bunden af kasserne og fastgør dem permanent til platformen. Dette vil sikre, at kasserne forbliver på plads under forsøget.
- Fastgør et vidvinkelkamera i loftet over arenaen.
- Forbered en tidsplan for placeringen af hver boks pr. session og emne. Hvert emne vil altid blive konfronteret med alle kasser, men med et nyt arrangement hver session. Placeringen (positionerne 1 til 20) for hver opgave skal tildeles tilfældigt med den begrænsning, at ingen boks er på samme position to gange pr. Emne.
BEMÆRK: Dette er den ideelle situation. Hvis man ikke kan planlægge forsøgspersonernes testrækkefølge (hvilket er mere sandsynligt i feltstudier), må denne randomiseringsbegrænsning (ingen boks på samme position to gange) mellem sessioner (men ikke inden for faget) være tilstrækkelig.
Figur 3: Innovationsarenaen. Opgaver arrangeret i en halvcirkel; stillingerne for de 20 opgaver kan byttes. Et nærhedsgitter (20 cm foran hver kasse) er markeret med sort. Klik her for at se en større version af denne figur.
3. Tilvænning
BEMÆRK: Formålet med tilvænning er at reducere påvirkninger af neofobiske reaktioner mod arenaen. Sikre et minimum tilvænningsniveau for alle gennem en tilvænningsprocedure, der kræver, at hver enkelt person når to kriterier.
- Tilvænning til ikke-funktionel arena (indtil kriterium I)
- Placer alle tresidede kasser på baserne, tilføj låget på hver kasse og hold dem på plads med fikseringssystemet (uden emnet til stede).
BEMÆRK: Overvej at vænne emnerne i faser, der passer til hver art, for eksempel ved trinvist at tilføje flere kasser til platformen, præsentere arenaen i deres hjemområde, placere belønninger på enhver position af platformen, såsom omkring, ovenpå og med kasserne eller konfrontere dem med apparatet i større grupper først og gradvist minimere gruppestørrelsen. - Gør emner bekendt med separate elementer i de opgaver, der kan fremkalde neofobiske reaktioner.
BEMÆRK: Disse separate elementer (dvs. alt undtagen de grundlæggende kasser, platformen og fikseringssystemet) må ikke kombineres til funktionelle mekanismer på nuværende tidspunkt. - Placer en belønning inde i kassen (i midten). Bring motivet ind i rummet.
- Vent på længden af en session uden at forstyrre. Emner skal nu spise belønningerne.
BEMÆRK: Varigheden af disse tilvænningssessioner varierede i eksperimentet: langtidsfugle i fangenskab modtog 10 minutter, mens kortvarige kakaduer i fangenskab havde 20 minutter til at spise belønningerne. Dette var nødvendigt for at tage højde for en væsentligt længere fodringstid på grund af forskellige belønningstyper. Problemet blev løst anderledes senere i testsessionerne (se trin 4.8). - Gentag for hvert emne (en session pr. testdag), indtil kriteriet er nået: Hver enkelt person forbruger alle belønningerne fra tresidede kasser (en belønning pr. Kasse) inden for tre på hinanden følgende sessioner, mens de visuelt isoleres fra gruppen.
- Placer alle tresidede kasser på baserne, tilføj låget på hver kasse og hold dem på plads med fikseringssystemet (uden emnet til stede).
- Tilvænning til funktionel arena (indtil kriterium II)
- Lim og fastgør permanent alle de nødvendige elementer til kasserne for at gøre dem til funktionelle puslespilskasser.
BEMÆRK: På dette tidspunkt er arenaen fuldt funktionel som i testsessionerne. - Placer kasserne tilfældigt på platformen (de vil blive holdt på plads af baserne) og fastgør lågene til kasserne.
- Placer en belønning på låget af hver kasse på kanten tættest på midten af arenaen.
- Bring motivet ind i rummet.
- Vent på længden af en session uden at forstyrre.
BEMÆRK: Emner skal nu spise belønningerne. - Gentag for hvert emne (en session pr. testdag), indtil kriteriet er nået.
BEMÆRK: Kriterium II: Individ forbruger alle belønningerne fra toppen af de funktionelle puslespilskasser (en belønning pr. Kasse) inden for en session, mens den visuelt isoleres fra gruppen. Dette kriterium II vil sikre, at forsøgspersonerne ikke er bange for arenaen, selv når nye dele er fastgjort. De bør dog ikke interagere med mekanismerne og bør afbrydes, hvis de gør det.
- Lim og fastgør permanent alle de nødvendige elementer til kasserne for at gøre dem til funktionelle puslespilskasser.
4. Afprøvning
- Placer kasserne på platformen i henhold til randomiseringsplanen.
- Agn hver opgave på det rette sted inde i kasserne (se figur 2).
BEMÆRK: Den nøjagtige placering af hver belønning afhænger af den specifikke opgave og kan ses i videoen. - Fastgør lågene til kasserne, og fastgør dem med fikseringssystemet (for at sikre, at forsøgspersoner ikke kan trække dem af).
- Adskil et enkelt emne, og bring det ind i testrummet. Forsøgspersoner testes en ad gangen for at undgå indblanding i social læring.
- Placer dem enten på startpositionen (dvs. det punkt, der er i lige stor afstand til alle opgaverne i midten af platformen) eller placer et incitament (f.eks. En belønning) i startpositionen for at sikre, at emnet begynder der.
- Start timeren, og vent i 20 minutter (sessionens varighed) uden at forstyrre eller interagere med motivet. Faget kan løse så mange opgaver som muligt.
- Hvis motivet bliver distraheret med ikke-apparatrelaterede objekter, får eksperimentatoren lov til at placere dem tilbage i arenaens startposition (hvis det er muligt).
- Hvis motivet feeder i mere end 3 s på belønningen, skal du stoppe timeren, vente, indtil fodringen er færdig, og derefter genoptage timingen.
BEMÆRK: Dette gøres for at sikre, at den maksimale tid, der er til rådighed til at løse opgaver, ikke reduceres med fodringstiden og derfor er ens for begge grupper. - Hvis forsøgspersonen ikke interagerer med nogen opgave inden for de første 3 minutter og heller ikke er ophidset, skal du anvende en motivationsprotokol (se afsnit 5).
- Når de 20 minutter er gået (maksimal varighed af en session), eller deltageren har løst alle opgaverne, er emnet færdig med dagens test og kan frigives tilbage til hjemmeområdet.
- Gentag denne procedure på den næste testdag.
- Fortsæt med at teste hver enkelt person, indtil den enten ikke løser nogen ny opgave i de sidste fem sessioner eller slet ikke løser nogen opgave i 10 på hinanden følgende sessioner.
5. Motivationsprotokol
BEMÆRK: Som beskrevet ovenfor (trin 4.9) kan en motiverende protokol implementeres, hvis en person ikke interagerer med nogen opgave inden for de første 3 minutter af en session.
- Placer tre belønninger oven på boksene (vælg en boks til venstre, midten og højre side til dette). Hvis motivet begynder at interagere med en opgave 3 minutter efter at have indtaget belønningerne, skal du genoptage sessionen (varigheden på 20 minutter starter på dette tidspunkt).
- Hvis ikke, skal du placere fem belønninger spredt på indflyvningslinjen (dvs. nærhedsgitter). Hvis motivet begynder at interagere med en opgave 3 minutter efter at have indtaget belønningerne, skal du genoptage sessionen (varigheden på 20 minutter starter på dette tidspunkt).
- Hvis ikke, skal du placere fem belønninger på startpositionen. Hvis motivet begynder at interagere med en opgave 3 minutter efter at have indtaget belønningerne, skal du genoptage sessionen (tidsrammen på 20 minutter starter på dette tidspunkt).
- Hvis ikke, skal du placere en håndfuld belønninger på startpositionen og afslutte testsessionen for denne dag (men giv emnet lidt tid til at forbruge belønningerne).
6. Bedømmelse
- Adfærdsmæssig kodning
- Før du analyserer videoerne, skal du undersøge kodningsprotokollen i detaljer (tabel 1) og overveje, om justeringer er nødvendige for de arter, der testes.
BEMÆRK: Beskrivelserne af kodningsvariablerne skal være så specifikke som muligt for at undgå kodningsforskelle mellem forskellige forskere. - Kommenter punkthændelser af: Antal forskellige berørte opgaver (TasksTouched; Bemærk, at det maksimale antal berørte opgaver er 20), antal løste opgaver (Opgaver Løst), kontakt med lokkemad (BaitedContact) og kontakt med løste opgaver (Løstkontakt).
- Kommenter varigheder for ventetid, indtil emnet krydser den ydre grænse for gitterlinjen (LatencyGrid) og den tid, der bruges i gitteret (GridTime).
- Før du analyserer videoerne, skal du undersøge kodningsprotokollen i detaljer (tabel 1) og overveje, om justeringer er nødvendige for de arter, der testes.
- Statistisk analyse
- Find ud af, om målinger for apparatstyret adfærd (LatencyGrid, GridTime, TasksTouched, BaitedContact, SolvedContact) er korrelerede.
- Hvis ja, skal du udtrække hovedkomponenterne ved hjælp af en hovedkomponentanalyse, før du inkluderer dem i modellen som forudsigere.
- Hvis de ikke er korrelerede, skal du medtage dem separat i modellen som forudsigere.
- Kør en generaliseret lineær blandet model med binomial fejlstruktur og logit link funktion36. For at forudsige sandsynligheden for succes (dvs. at responsvariablen er SolvedTasks), skal du tilpasse modellen med maksimal tilfældig hældningsstruktur og inkludere tilfældige aflytninger for emne, opgave, en kombineret faktor for emne og session (SessionID) og en kombineret faktor for emne og opgave (Subj.Task) for at undgå pseudo-replikation. Brug sammenligningen af interesse (f.eks. arter) og hovedkomponenterne som prædiktorvariabler og kontrol for session. Overvej mulige interaktioner.
- For at undgå kryptiske multiple tests37 skal du først sammenligne modellen med en model, der mangler alle faste effekter af interesse, før du tester individuelle prædiktorer.
- For at teste for en samlet forskel i sværhedsgrad i opgaver mellem grupper skal du sammenligne den (fulde) model med en, der mangler den tilfældige hældning af gruppe inden for opgaven.
Representative Results
Nitten forsøgspersoner blev testet ved hjælp af Innovation Arena: 11 langsigtede og 8 kortvarige kakaduer i fangenskab (figur 4).
Figur 4: En oversigt over antallet af løste opgaver pr. session for hver enkelt person. a) Feltgruppe, b) Laboratoriegruppe. Røde linjer = kvinde; blå linjer = mand. Emner, der modtog motivationsprotokollen på grund af deres modvilje mod at interagere med apparatet, blev klassificeret som ikke motiverede og afbildet med en grå baggrund. Tidligere offentliggjort i Supplerende oplysninger af32. Klik her for at se en større version af denne figur.
Hovedkomponentanalysen resulterede i, at to komponenter havde egenværdier over Kaisers kriterium38 (se tabel 2 for PCA-output). PC1 indlæst på hyppigheden af kontakter med opgaver, tid brugt i nærheden (dvs. inden for nettet) af opgaverne og antallet af berørte opgaver. PC2 blev positivt påvirket af antallet af kontakter med allerede løste opgaver og negativt med antallet af opgaver, der blev berørt, ikke løst. En sådan opgavestyret adfærd bruges ofte til måling af motivation (se12 for en gennemgang). Derfor brugte vi PC1 og PC2 som kvantitative mål for motivation til at interagere med apparatet i vores model. Sammen forklarede de 76,7% af variansen i apparatstyret adfærd, og begge såvel som sessionen påvirkede signifikant sandsynligheden for at løse opgaver (PC1: estimat = 2.713, SE ± 0.588, χ2 = 28.64, p < 0.001; PC2: skøn = 0,906, SE ± 0,315, χ2 = 9,106, p = 0,003; session: skøn = 1.719, SE ± 0.526, χ2 = 6.303, p = 0.001; se figur 5; se tabel 4).
Figur 5: Kontrolprædiktorernes indflydelse på sandsynligheden for at løse: (a) PC1, (b) PC2, (c) Session. Punkter viser observerede data, punktområde angiver antallet af observationer for hvert datapunkt, stiplede linjer viser monterede værdier af modellen og områder symboliserer konfidensintervaller for modellen. Tidligere udgivet i32. Klik her for at se en større version af denne figur.
Seks ud af de 19 forsøgspersoner modtog motivationsprotokollen under eksperimentet (Lab: 1 ud af 11; Felt: 5 ud af 8). PC1 af disse fugle, som vi kategoriserede som ikke motiverede, varierede mellem -2.934 til -2.2, mens positive værdier blev fundet for alle andre motiverede individer (tabel 3).
Med den præsenterede metode fandt vi ingen forskel i gruppe på sandsynligheden for at løse de 20 tekniske problemløsningsopgaver på Innovationsarenaen (estimat = -0,089, SE ± 1,012, χ2 = 0,005, p = 0,945; Figur 5; Se tabel 4 for skøn over faste virkninger; alle fugle inkluderet).
En post-hoc sammenligning af modellen med en, herunder et interaktionsudtryk for gruppe med session (estimat = 2.924, SE ± 0.854, χ2 = 14.461, p < 0.001) antyder lavere sandsynlighed for at løse i feltgruppen i tidligere sessioner, men ikke i den senere. Denne forskel i tidligere sessioner kan skyldes det store antal mindre/ikke motiverede fugle i gruppefeltet (individer, for hvilke testningen stoppede på grund af reglen om ikke at løse nogen opgave i 10 på hinanden følgende sessioner modtaget mellem 10 og 13 sessioner).
Desuden fandt vi ingen forskel mellem grupperne med hensyn til den samlede vanskelighed ved opgaver (sammenligning af fuld model med alle fugle inkluderet, med en reduceret model, der mangler tilfældig hældning af gruppe inden for opgave: χ2 = 7.589, df = 5, p = 0.18). Visuelle sammenligninger af fugle, der aldrig krævede et motiverende forsøg, antyder imidlertid nogle forskelle i evnen til enkelte individuelle opgaver (se f.eks. Knapopgaven i figur 6).
Figur 6: Observerede data for motiverede forsøgspersoner og tilpassede værdier for model pr. opgave og gruppe: Boxplots viser andelen af succeser pr. opgave for begge grupper (grøn = Felt; orange = Lab). Fede vandrette linjer angiver medianværdier, kasser spænder fra første til tredje kvartil for fugle. Boxplots illustrerer kun data fra motiverede fugle (for at forbedre den visuelle klarhed). Individuelle observationer er afbildet af punkter (større område angiver flere observationer pr. Datapunkt). Røde vandrette linjer viser monterede værdier. Monterede værdier stammer fra hele datasættet. Inkluderet er illustrationer af Bite (nederst til venstre), Button (øverst i midten) og Seesaw (øverst til højre) opgaver. Tidligere udgivet i32. Klik her for at se en større version af denne figur.
Disse resultater viser, at metoden er gennemførlig til komparativ forskning, selv om dyrene har forskellige erfaringer og økologiske forhold. En sammenligning af innovative problemløsningsevner ved kun at bruge en enkelt opgave, såsom Button-opgaven, kunne have givet en falsk konklusion om, at langsigtede fugle i fangenskab er bedre problemløsere. Denne forskel kan forklares med laboratoriepopulationens erfaring med stick-indsættelseseksperimenter, mens den motoriske virkning måske ikke er så økologisk relevant for vilde populationer. Sådanne forskelle kan potentielt være mere udtalte, når forskellige arter sammenlignes (jf.19). Vi var yderligere i stand til at teste, hvordan motivation påvirker problemløsningsevnen, samtidig med at vi sammenlignede resultaterne fra de to grupper, mens vi kontrollerede for motivation.
De 20 tekniske problemer på innovationsarenaen kan derfor bruges til at opdage gruppeforskelle på bestemte opgaver, men også til at estimere gruppernes samlede innovationsevne. I tilfælde af Goffins kakadue kan begge grupper, dvs. have evnen til at hente mange belønninger, hvis de vil, dvs. er motiverede til at interagere med apparatet.
Tabel 1: Protokol til kodningsadfærd: Detaljeret beskrivelse af kodede adfærdsmæssige variabler. Tidligere udgivet i32. Klik her for at downloade denne tabel.
Tabel 2: Udgang af hovedkomponent: Faktorbelastninger over 0,40 udskrives med fed skrift. Tidligere udgivet i32. Klik her for at downloade denne tabel.
Tabel 3: Detaljer om emner og værdier af opgavestyret adfærd og hovedkomponenter: Hævede skrifte, hvis målebelastninger går over 0,40 pr. Pc. Tidligere udgivet i32. Klik her for at downloade denne tabel.
Tabel 4: Faste effektresultater af modellen for sandsynlighed at løse. Tidligere udgivet i32. Klik her for at downloade denne tabel.
Supplerende fil: Teknisk tegning af Innovation Arena (InnovationArena.3dm). Dimensioner kan afvige lidt. Kan f.eks. indlæses i 3dviewer.net, som er en gratis og open source 3D-modelfremviser39. Klik her for at downloade denne fil.
Discussion
Innovation Arena er en ny protokol til test af innovativ, teknisk problemløsning. Da vi designede opgaverne i Innovationsarenaen, overvejede vi nøje, at opgaverne skulle være mulige at løse i betragtning af en række arters morfologiske begrænsninger (f.eks. Ved hjælp af næb, snuder, poter, kløer eller hænder). For at muliggøre bredere sammenlignelighed mellem arter, der allerede er testet, og arter, der skal testes i fremtiden, opfordrer vi til brug af disse opgaver, hvis det er muligt med den respektive model. Vi er dog klar over, at nogle opgaver muligvis skal tilpasses specifikke morfologiske grænser for en art. Vigtigst af alt skal opgaverne være nye for emnerne, hvilket kan kræve nye, alternative designs. En fordel ved Innovationsarenaen er, at sammenligninger på grund af antallet af forskellige opgaver stadig vil være mulige og informative, selvom nogle opgaver skal justeres eller ændres i fremtidige studier.
Under planlægningen af undersøgelsen bør det overvejes, at prætestfasen (f.eks. konstruktion og konstruktion af apparatet) kan kræve lang tid. Endvidere er det vigtigt at grundigt vænne emnerne til apparatet. Forskellige grupper kan variere væsentligt i deres sonderende tilgang og neotiske reaktioner 40,41,42. Eliminering (eller reduktion) af neofobiske reaktioner vil gøre sammenligninger mere pålidelige og gøre det muligt at identificere motivationens rolle. For at måle den individuelle fremkomst af innovationer over tid og for at undgå social læring er det afgørende, at emner testes gentagne gange og individuelt, hvilket kan være udfordrende under feltforhold. For mange arter vil vildtfangede forsøgspersoner have brug for lang tid til at vænne sig til det nye miljø, menneskelig tilstedeværelse og interaktion og til at udvikle en arbejdsadskillelsesprocedure. Desuden er det muligvis ikke praktisk muligt at nøje overholde randomiseringsplanen for hver enkelt person pr. Session. Mens de langvarige kakaduer i fangenskab i vores undersøgelse blev trænet til at komme ind i testrummet, når de blev kaldt ved deres individuelle navn, var vi nødt til at være mere opportunistiske med hensyn til, hvilken person der kommer ind i testrummet i marken. Bortset fra motivationsniveauer stødte vi på en anden faktor, der kunne påvirke resultaterne af en komparativ undersøgelse ved hjælp af Innovation Arena. På grund af fodringspræferencer og fødetilgængelighed brugte vi forskellige belønningstyper til de to grupper, hvilket øgede fodringstiderne for vilde kakaduer sammenlignet med laboratoriefuglene. Vi tog højde for disse forskelle ved at tilføje fodringsvarighed (hvis den oversteg 3 s) til den samlede tid, et individ blev konfronteret med arenaen. Denne protokol sikrede, at tiden til at interagere med arenaen ikke blev reduceret i en gruppe på grund af fodringstid. Fremtidige undersøgelser bør overveje dette potentielle problem og kan sigte mod at gennemføre denne protokol allerede i tilvænningsfasen.
Styrken og nyheden ved denne metode omfatter kombinationen af et større udvalg af opgaver, samtidig præsentation af disse opgaver, flere belønninger pr. Møde med apparatet og gentagen eksponering for apparatet for hvert emne.
Desuden testes enkeltpersoner, indtil de ikke løser nye opgaver. I modsætning til et fast antal sessioner kan dette maksimale (eller asymptotiske niveau) af løsningsopdagelse sammen med antallet af løste opgaver pr. Session være informativt om en gruppes potentielle tilpasning til et skiftende miljø.
Et eksempel på en alternativ metode er Multi Access Box (MAB), hvor det er muligt at løse en opgave gennem fire forskellige løsninger, men kun én belønning kan hentes pr. møde med apparatet18 , og dermed er estimeringen af innovationshastigheden over tid væsentligt begrænset. Desuden kan vanskeligheder med enkeltopgaver, som kan være artsspecifikke, i høj grad påvirke sammenligningen af præstationer med hensyn til kognitive evner. Så vidt vi ved, har den samtidige præsentation af opgaver med motorisk adskilte løsninger været begrænset til maksimalt seks opgaver i tidligere undersøgelser (Federspiel, 6-vejs MAB om mynahfugle, data hidtil ikke offentliggjort). Mens MAB er et meget nyttigt værktøj til at afdække efterforskningsteknikker, mener vi, at Innovation Arena er bedre egnet til sammenligning af evnen til at innovere sig selv. En bredere vifte af opgaver, som også varierer i sværhedsgrad, kan være mere informativ om en overordnet teknisk problemløsningskompetence29.
I vores første undersøgelse sammenlignede vi med succes to grupper af samme art, Goffins kakadue, som var væsentligt forskellige i deres oplevelse. Med denne sammenligning målrettede vi specifikt spørgsmålet om, hvorvidt langvarig fangenskab påvirker problemløsningsevner. Tidligere undersøgelser har antydet, at en langvarig livsstil i fangenskab forbedrer disse evner (se30,43), men direkte sammenligninger gennem kontrollerede eksperimentelle tilgange har været sjældne (men se44,45). Ved at bruge Innovation Arena var vi i stand til at målrette dette spørgsmål og fandt ingen støtte til en fangenskabseffekt på Goffins samlede kapacitet til at finde nye løsninger, men snarere en effekt på et motiverende niveau32.
Derudover kan Innovation Arena bruges til at behandle spørgsmål med fokus på forskellige aspekter af innovativ problemløsning. Yderligere skridt kan omfatte undersøgelser rettet mod virkningerne af divergens og konvergens. For eksempel sammenligninger mellem nært beslægtede arter, der adskiller sig i deres økologi (f.eks. Øarter vs. ikke-øarter), men også fjernt beslægtede arter, såsom en papegøje og en korvidrepræsentant eller fugle- og primatarter, der tidligere viste lignende præstationer i individuel fysisk problemløsning46. Innovation Arena blev udviklet til at sammenligne mange forskellige arter, selv dem, der er fjernt beslægtede.
Når det er sagt, kan denne metode meget vel også bruges til at undersøge inter-individuelle forskelle. For eksempel kan man bruge personlighedsscorer som prædiktorer til at estimere deres indflydelse på innovationshastigheden. Vi mener, at den præsenterede metode kan bruges af forskergrupper, der studerer innovation fra dyr og mennesker, og / eller i samarbejde af laboratorier, der specialiserer sig i studiet af forskellige arter.
Disclosures
Forfatterne erklærer ingen interessekonflikter.
Acknowledgments
Vi takker Stefan Schierhuber og David Lang for deres hjælp med produktionen af denne video, Christoph Rössler for hans hjælp med tekniske tegninger og Poppy Lambert for korrekturlæsning af dette manuskript. Denne publikation blev finansieret af den østrigske videnskabsfond (FWF; START-projekt Y01309 tildelt AA). Den præsenterede forskning blev finansieret af den østrigske videnskabsfond (FWF; projekter P29075 og P29083 tildelt AA og projekt J 4169-B29 tildelt M.O.) samt Wien Science and Technology Fund (WWTF; projekt CS18-023 tildelt AA).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| wooden platform | Dimensions: wooden semicircle, radius approx. 1.5m | ||
| FIXATION SYSTEM | |||
| 5 x metal nut | Dimensions: M8 | ||
| 5 x rod | (possibly with U-profile) | ||
| 5 x threaded rod | Dimensions: M8; length: 25cm | ||
| 5 x wing nut | Dimensions: M8 | ||
| PUZZLE BOXES WITHOUT FUNCTION PARTS | |||
| 20 x acrylic glass back | Dimensions: 17cm x 17.5cm x 0.5cm | ||
| 20 x acrylic glass base | 4 holes for screws roughly 2cm from each side Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
| 20 x acrylic glass front | acrylic glass fronts need to be cut differently for each puzzle box (see drawing) Dimensions: 17cm x 15cm x 0.5cm |
||
| 20 x acrylic glass lid | cut out 0.5cm at the edges for better fit Dimensions: trapezoid shape: 18.5cm x 16cm x 16cm x 1cm (thick) |
||
| 40 x acrylic glass side | Dimensions: 17cm x 16cm x 0.5cm | ||
| 80 x small screw | to attach bases to the platform (4 screws per base) | ||
| PARTS FOR EACH MECHANSIM PER TASK | |||
| to assemble the parts use technical drawing InnovationArena.3dm | can be loaded e.g. in 3dviewer.net, which is a free and open source 3D model viewer. github repository: https://github.com/kovacsv/Online3DViewer; please contact authors if you are in need of a different format | ||
| TASK TWIST | |||
| 5x small nut | to attach glass (punch holes) and acrylic glass cube to threaded rod | ||
| acrylic glass | Dimensions: 2cm x 2cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| plastic shot glass | Dimensions: height: 5cm; rim diameter: 4.5cm; base diameter: 3cm | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 10cm | ||
| TASK BUTTON | |||
| 2x nut | attach to rod; glue outer nut to rod Dimensions: M8 |
||
| acrylic glass | V-cut to facilitate sliding of rod Dimensions: 4cm x 3cm x 1cm (0.5cm V-cut in the middle) |
||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| threaded rod | Dimensions: M8, length: 5cm | ||
| TASK SHELF | |||
| acrylic glass top | Dimensions: 5cm x 4cm x 0.3cm | ||
| acrylic glass lower | Dimensions: 5cm x 4cm x 1cm | ||
| acrylic glass side 1 | Dimensions: 4cm x 3cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass side 2 | Dimensions: 4.5cm x 3cm x 0.5cm | ||
| thin plastic bucket | one side cut off to fit Dimensions: diameter: approx. 4.5 cm; height: 1cm |
||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| TASK SLIT | room to reach in: 2cm in height | ||
| - | recommended: add small plastic barrier behind reward so it cannot be pushed further into the box | ||
| TASK CLIP | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 1cm x 1cm x 2cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| peg | Dimensions: length: approx. 6 cm | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 6 cm | ||
| TASK MILL | |||
| 2x arylic glass triangle | Dimensions: 10cm x 7.5cm x 7.5cm; thickness: 1cm | ||
| 2x plastic disc | Dimensions: diameter: 12cm | ||
| 4x small nut | for attachment | ||
| 7x acrylic glass | Dimensions: 4.5cm x 2cm, 0.5cm | ||
| acrylic glass long | position the mill with longer acrylic glass touching lower half of the front (this way the mill can only turn in one direction) Dimensions: 6.5cm x 2cm, 0.5cm |
||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 4cm | ||
| wooden cylinder | Dimensions: diameter: 2cm | ||
| TASK SWISH | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 2cm x 1cm x 1cm | ||
| 4x small nut | for attachment | ||
| acrylic glass | Dimensions: 10cm x 2cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 7cm | ||
| wooden cylinder | Dimensions: diameter: 2cm, cut-off slantwise; longest part: 7cm, shortest part: 5cm | ||
| TASK SHOVEL | |||
| acrylic glass | Dimensions: 20cm x 2cm x 1cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 7.5cm x 2cm x 1cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 5cm x 1cm x 1cm | ||
| small hinge | |||
| TASK SWING | |||
| 4x nut | Dimensions: M8 | ||
| acrylic glass | Dimensions: 7.5cm x 5cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| cord strings | Dimensions: 2x approx. 11cm | ||
| thin bent plastic | bucket to hold reward; positioned on slant | ||
| threaded rod | Dimensions: M8; length: 7cm | ||
| TASK SEESAW | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 10cm x 1.5cm x 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 4cm x 1.5cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 10cm x 3cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 4cm x 1.5cm x 1cm | ||
| small hinge | |||
| TASK PLANK | |||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| thin tin | bent approx. 1cm inside box Dimensions: 6.5cm x 3cm |
||
| TASK CUP | |||
| plastic shot glass | Dimensions: height: 5cm; rim diameter: 4.5; base diameter: 3cm | ||
| TASK FLIP-BOX | |||
| 2x acrylic glass triangle | Dimensions: 7cm x 5cm x 5cm; thickness: 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 4.5cm x 5cm x 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 7cm x 1cm x 1cm | ||
| small hinge | |||
| TASK SLIDE | |||
| 4x acrylic glass | Dimensions: 15cm x 1cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass door | Dimensions: 6cm x 6cm x 0.5cm | ||
| TASK DJ | |||
| 2x small nut | for attachment | ||
| acrylic glass | same as box bases Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
| plastic disc | Dimensions: diameter 12cm | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 3cm | ||
| TASK WIRE | |||
| acrylic glass | Dimensions: 9.5cm x 9.5cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 12cm x 2cm x 1cm | ||
| 2x small hinge | |||
| wire from a paperclip | |||
| TASK TWIG | |||
| 2x small hinge | |||
| acrylic glass | Dimensions: 5cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| white cardboard | Dimensions: 13cm x 4cm | ||
| Y-shaped twig | Dimensions: length: approx. 14cm | ||
| TASK COVER | |||
| acrylic glass | same as box bases Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
| thin plastic | Dimensions: diameter: 5cm | ||
| TASK BITE | recommended: put tape on sides of platform the keep reward from falling off | ||
| 2-3 paper clips | |||
| 2x cutout from clipboard | Dimensions: 10cm x 3cm | ||
| acrylic glass | hole in middle Dimensions: 5cm x 3cm x 1cm |
||
| toilet paper | |||
| TASK DRAWER | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 5cm x 2.5cm x 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 4cm x 3cm x 1cm | ||
| acrylic glass | hole approx. 2 cm from front Dimensions: 5cm x 5cm x 1cm |
||
| OTHER MATERIAL | |||
| wide-angle videocamera |
References
- Fisher, J. The opening of milkbottles by birds. British Birds. 42, 347-357 (1949).
- Kummer, H., Goodall, J.
- Tebbich, S., Griffin, A. S., Peschl, M. F., Sterelny, K. From mechanisms to function: an integrated framework of animal innovation. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1690), 20150195 (2016).
- Reader, S. M., Laland, K. N. Social intelligence, innovation, and enhanced brain size in primates. Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (7), 4436-4441 (2002).
- Reader, S. M., Laland, K. N. Primate innovation: Sex, age and social rank differences. International Journal of Primatology. 22 (5), 787-805 (2001).
- Lefebvre, L., Whittle, P., Lascaris, E., Finkelstein, A. Feeding innovations and forebrain size in birds. Animal Behaviour. 53 (3), 549-560 (1997).
- Lefebvre, L., et al. Feeding innovations and forebrain size in Australasian birds. Behaviour. 135 (8), 1077-1097 (1998).
- Timmermans, S., Lefebvre, L., Boire, D., Basu, P. Relative size of the hyperstriatum ventrale is the best predictor of feeding innovation rate in birds. Brain, Behavior and Evolution. 56 (4), 196-203 (2000).
- Ducatez, S., Clavel, J., Lefebvre, L. Ecological generalism and behavioural innovation in birds: technical intelligence or the simple incorporation of new foods. Journal of Animal Ecology. 84 (1), 79-89 (2015).
- Sol, D., Lefebvre, L., Rodríguez-Teijeiro, J. D. Brain size, innovative propensity and migratory behaviour in temperate Palaearctic birds. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 272 (1571), 1433-1441 (2005).
- Sol, D., Sayol, F., Ducatez, S., Lefebvre, L. The life-history basis of behavioural innovations. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1690), 20150187 (2016).
- Griffin, A. S., Guez, D. Innovation and problem solving: A review of common mechanisms. Behavioural Processes. 109, Pt. B 121-134 (2014).
- Laumer, I. B., Bugnyar, T., Reber, S. A., Auersperg, A. M. I. Can hook-bending be let off the hook? Bending/unbending of pliant tools by cockatoos. Proceedings of the Royal Society B. Biological Sciences. 284 (1862), 20171026 (2017).
- Rutz, C., Sugasawa, S., Vander Wal, J. E. M., Klump, B. C., St Clair, J. J. H. Tool bending in New Caledonian crows. Royal Society Open Science. 3 (8), 160439 (2016).
- Weir, A. A. S., Kacelnik, A. A New Caledonian crow (Corvus moneduloides) creatively re-designs tools by bending or unbending aluminium strips. Animal Cognition. 9 (4), 317-334 (2006).
- Herrmann, E., Hare, B., Call, J., Tomasello, M. Differences in the cognitive skills of bonobos and chimpanzees. PloS One. 5 (8), 12438 (2010).
- Herrmann, E., Call, J., Hernández-Lloreda, M. V., Hare, B., Tomasello, M. Humans have evolved specialized skills of social cognition: The cultural intelligence hypothesis. Science. 317 (5843), 1360-1366 (2007).
- Auersperg, A. M. I., Gajdon, G. K., von Bayern, A. M. P. A new approach to comparing problem solving, flexibility and innovation. Communicative & Integrative Biology. 5 (2), 140-145 (2012).
- Auersperg, A. M. I., von Bayern, A. M. P., Gajdon, G. K., Huber, L., Kacelnik, A. Flexibility in problem solving and tool use of Kea and New Caledonian crows in a multi access box paradigm. PLoS One. 6 (6), 20231 (2011).
- Daniels, S. E., Fanelli, R. E., Gilbert, A., Benson-Amram, S. Behavioral flexibility of a generalist carnivore. Animal Cognition. 22 (3), 387-396 (2019).
- Johnson-Ulrich, L., Holekamp, K. E., Hambrick, D. Z. Innovative problem-solving in wild hyenas is reliable across time and contexts. Scientific Reports. 10 (1), 13000 (2020).
- Johnson-Ulrich, L., Johnson-Ulrich, Z., Holekamp, K. Proactive behavior, but not inhibitory control, predicts repeated innovation by spotted hyenas tested with a multi-access box. Animal Cognition. 21 (3), 379-392 (2018).
- Williams, D. M., Wu, C., Blumstein, D. T. Social position indirectly influences the traits yellow-bellied marmots use to solve problems. Animal Cognition. 24 (4), 829-842 (2021).
- Cooke, A. C., Davidson, G. L., van Oers, K., Quinn, J. L. Motivation, accuracy and positive feedback through experience explain innovative problem solving and its repeatability. Animal Behaviour. 174, 249-261 (2021).
- Huebner, F., Fichtel, C. Innovation and behavioral flexibility in wild redfronted lemurs (Eulemur rufifrons). Animal Cognition. 18 (3), 777-787 (2015).
- Godinho, L., Marinho, Y., Bezerra, B. Performance of blue-fronted amazon parrots (Amazona aestiva) when solving the pebbles-and-seeds and multi-access-box paradigms: ex situ and in situ experiments. Animal Cognition. 23 (3), 455-464 (2020).
- Bouchard, J., Goodyer, W., Lefebvre, L. Social learning and innovation are positively correlated in pigeons (Columba livia). Animal Cognition. 10 (2), 259-266 (2007).
- Griffin, A. S., Diquelou, M., Perea, M. Innovative problem solving in birds: a key role of motor diversity. Animal Behaviour. 92, 221-227 (2014).
- Webster, S. J., Lefebvre, L. Problem solving and neophobia in a columbiform-passeriform assemblage in Barbados. Animal Behaviour. 62 (1), 23-32 (2001).
- Haslam, M. 34;Captivity bias" in animal tool use and its implications for the evolution of hominin technology. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 368 (1630), 20120421 (2013).
- Lambert, M. L., Jacobs, I., Osvath, M., von Bayern, A. M. P. Birds of a feather? Parrot and corvid cognition compared. Behaviour. , 1-90 (2018).
- Rössler, T., et al. Using an Innovation Arena to compare wild-caught and laboratory Goffin´s cockatoos. Scientific Reports. 10 (1), 8681 (2020).
- Laumer, I. B., Bugnyar, T., Auersperg, A. M. I. Flexible decision-making relative to reward quality and tool functionality in Goffin cockatoos (Cacatua goffiniana). Scientific Reports. 6, 28380 (2016).
- Friard, O., Gamba, M. BORIS: a free, versatile open-source event-logging software for video/audio coding and live observations. Methods in Ecology and Evolution. 7 (11), 1325-1330 (2016).
- R. Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. , (2020).
- McCullagh, P., Nelder, J. A.
- Forstmeier, W., Schielzeth, H. Cryptic multiple hypotheses testing in linear models: overestimated effect sizes and the winner's curse. Behavioral Ecology and Sociobiology. 65 (1), 47-55 (2011).
- Kaiser, H. F. The application of electronic computers to factor analysis. Educational and Psychological Measurement. 20 (1), 141-151 (1960).
- Kovacs, V. Online 3D Viewer. , Available from: https://github.com/lovacsv/Online3DViewer (2021).
- Greenberg, R. S., Mettke-Hofmann, C. Ecological aspects of neophobia and neophilia in birds. Current Ornithology. 16, 119-169 (2001).
- Mettke-Hofmann, C., Winkler, H., Leisler, B. The Significance of Ecological Factors for Exploration and Neophobia in Parrots. Ethology. 108 (3), 249-272 (2002).
- O'Hara, M., et al. The temporal dependence of exploration on neotic style in birds. Scientific Reports. 7 (1), 4742 (2017).
- Chevalier-Skolnikoff, S., Liska, J. O. Tool use by wild and captive elephants. Animal Behaviour. 46 (2), 209-219 (1993).
- Benson-Amram, S., Weldele, M. L., Holekamp, K. E. A comparison of innovative problem-solving abilities between wild and captive spotted hyaenas, Crocuta crocuta. Animal Behaviour. 85 (2), 349-356 (2013).
- Gajdon, G. K., Fijn, N., Huber, L. Testing social learning in a wild mountain parrot, the kea (Nestor notabilis). Animal Learning and Behavior. 32 (1), 62-71 (2004).
- Shettleworth, S. J. Cognition, Evolution, and Behavior. , Oxford University Press. (2009).
