Summary
Innovationsarenan är en ny jämförande metod för att studera teknisk innovationstakt per tidsenhet hos djur. Den består av 20 olika problemlösningsuppgifter, som presenteras samtidigt. Innovationer kan utföras fritt och upplägget är robust när det gäller predispositioner på individ-, populations- eller artnivå.
Abstract
Problemlösningsuppgifter används ofta för att undersöka tekniskt, innovativt beteende, men en jämförelse av denna förmåga över ett brett spektrum av arter är ett utmanande företag. Specifika predispositioner, såsom en arts morfologiska verktygslåda eller prospekteringstekniker, kan väsentligt påverka prestanda i sådana uppgifter, vilket gör direkta jämförelser svåra. Metoden som presenteras här har utvecklats för att vara mer robust med avseende på sådana artspecifika skillnader: Innovationsarenan presenterar 20 olika problemlösningsuppgifter. Alla uppgifter presenteras samtidigt. Ämnen konfronteras med apparaten upprepade gånger, vilket möjliggör en mätning av framväxten av innovationer över tiden - ett viktigt nästa steg för att undersöka hur djur kan anpassa sig till förändrade miljöförhållanden genom innovativt beteende.
Varje individ testades med apparaten tills den upphörde att upptäcka lösningar. Efter att testningen avslutats analyserade vi videoinspelningarna och kodade framgångsrik hämtning av belöningar och flera apparatstyrda beteenden. De senare analyserades med hjälp av en Principal Component Analysis och de resulterande komponenterna inkluderades sedan i en generaliserad linjär blandad modell tillsammans med sessionsnummer och gruppjämförelsen av intresse för att förutsäga sannolikheten för framgång.
Vi använde detta tillvägagångssätt i en första studie för att rikta in oss på frågan om huruvida långvarig fångenskap påverkar problemlösningsförmågan hos en papegojaart som är känd för sitt innovativa beteende: Goffins kakadua. Vi fann en effekt i motivationsgrad men ingen skillnad i problemlösningsförmågan mellan kort- och långsiktiga fångenskapsgrupper.
Introduction
En talgoxe (Parus major) konfronteras med en mjölkflaska, men den kan inte komma åt mjölken direkt eftersom flaskan stängs av en aluminiumfolie. Den hittar en lösning på detta problem genom att hacka genom folien så att den kan dricka grädden. Denna situation beskriver ett av de mest kända exemplen på djurinnovation1.
Att lösa sådana problem kan vara fördelaktigt, särskilt i miljöer som är föremål för frekventa förändringar. Kummer och Goodall2 har i stort sett definierat innovation som att hitta "en lösning på ett nytt problem eller en ny lösning på ett gammalt". En mer detaljerad definition av innovation postulerades av Tebbich och kollegor3 som "upptäckten av en ny beteendemässig interaktion med den sociala eller fysiska miljön, utnyttja en befintlig möjlighet och / eller skapa en ny möjlighet".
Att bevittna spontana innovationer kräver grundliga och tidskrävande observationer, vilket ofta inte är genomförbart inom ett ramverk som omfattar en mängd olika arter. För att hantera denna utmaning har forskare genomfört rigorösa litteraturgranskningar för att uppskatta innovationsgraden 4,5 och har upptäckt korrelationer mellan benägenheten att innovera och andra faktorer som neurologiska åtgärder 6,7,8 och utfodringsekologi 9,10,11 . Experimentella tester kan dock framkalla innovativt beteende i en kontrollerad miljö. Av denna anledning används prestationer i tekniska problemlösningsuppgifter ofta som en proxy för innovativ kapacitet hos djur (se översynen i12).
En mängd olika tillvägagångssätt har använts för att undersöka innovativ problemlösning: till exempel kan olika grupper av djur jämföras med deras prestanda på en viss uppgift. Sådana studier är vanligtvis inriktade på specifika innovationer eller kognitiva förmågor (t.ex. krokböjningsbeteende; se 13,14,15). Detta gör det möjligt för forskare att få detaljerad information inom ett specifikt sammanhang, men tolkningen av eventuella likheter eller skillnader begränsas av uppgiftens art, vilket kan kräva olika innovativ styrka från olika grupper (som diskuteras i 13,14).
Andra studier har genomfört en serie på varandra följande uppgifter 16,17. En jämförelse av prestationer på flera uppgifter och en uppskattning av övergripande kompetens inom specifika områden möjliggörs av denna metod. En begränsning av sådana studier är emellertid i den successiva presentationen av de olika uppgifterna, vilket inte möjliggör en undersökning av framväxten av innovationer över tiden.
Ännu ett tillvägagångssätt är att samtidigt erbjuda olika alternativ för att få tillgång till en enda belöning. Detta uppnås ofta genom att använda Multi Access Box (MAB)18,19,20,21,22,23,24,25,26, där en belöning placeras i mitten av en pussellåda och kan hämtas via fyra olika lösningar. När samma lösning används konsekvent blockeras den och djuret måste byta till en annan lösning för att få tillgång till belöningen. Genom ett sådant experiment kan mellan och inom artpreferenser detekteras och redovisas men det begränsar fortfarande uttrycket av innovativt beteende till en lösning per försök 18,19,20,21. I andra studier har djur också presenterats med apparater som innehåller flera lösningar samtidigt, var och en med separata belöningar. Detta möjliggör flera innovationer inom en enda testversion, men hittills har uppgifterna i stor utsträckning begränsats till några få motoriskt distinkta lösningar. Med tanke på att det inte var fokus för dessa studier innebar de experimentella uppställningarna inte upprepade exponeringar för apparaten, vilket skulle möjliggöra ett mått på innovationshastighet per tidsenhet 27,28,29.
Här presenterar vi en metod som, förutom andra tillvägagångssätt, kan hjälpa oss i syfte att jämföra olika arter i deras innovativa problemlösningsförmåga. Vi utvecklade ett bredare spektrum av uppgifter inom en enda uppsättning, som förväntas skilja sig åt i svårighetsgrad per grupp eller art. Det är därför mindre sannolikt att uppgiftsspecifika skillnader påverkar den totala sannolikheten att hitta lösningar. Dessutom presenterar vi alla uppgifter samtidigt och upprepade gånger för att mäta framväxten av innovationer över tid. Denna åtgärd har potential att öka vår förståelse för det adaptiva värdet av innovativt beteende.
En första studie med denna metod har undersökt om långvarig fångenskap påverkar problemlösningsförmågan (vilket antyds av den så kallade fångenskapseffekten; se30) av Goffins kakadua (Cacatua goffiniana; nedan kallad Goffins), en fågelmodellart för teknisk innovativitet (granskad i31).
Protocol
Denna studie godkändes av etik- och djurskyddskommittén vid University of Veterinary Medicine Vienna i enlighet med riktlinjer för god vetenskaplig praxis och nationell lagstiftning. Experimentet var rent aptitretande och strikt icke-invasivt och klassificerades därför som ett djurfritt experiment i enlighet med den österrikiska djurförsökslagen (TVG 2012). Den del av experimentet som genomfördes i Indonesien godkändes av ministeriet för forskning, teknik och högre utbildning (RISTEK) baserat på ett möte av Foreign Researcher Permit Coordinating Team (10/TKPIPA/E5/Dit.KI/X/2016) som beviljade tillstånd att bedriva denna forskning till M.O. (410/SIP/FRP/E5/Dit.KI/XII/2016) och B.M. (411/SIP/FRP/E5/Dit.KI/XII/2016).
1. Förutsättningar/förutsättningar
- Grundfraser
- Se till att ämnen kan identifieras individuellt. Studiearterna kan ha distinkta individuella mönster eller individer kan märkas (t.ex. med färgringar eller giftfri färg).
OBS: För mer information om ringmärkning samt fångst och frisättning av vilda goffiner, se Förfarandet för upptagning och utsättning i kompletterande information av32. - Se till att ett visuellt tillslutet rum är tillgängligt för testning för att undvika socialt lärande mellan ämnen.
- Identifiera en mycket föredragen belöning för studiearten och gruppen genom att testa flera olika, tillgängliga godisar (se33 eller Food Preference Test i kompletterande information om referens32).
- Tänk på om utfodringstiden väsentligt skiljer sig åt mellan grupperna. Om så är fallet, överväg ett protokoll som säkerställer att utfodringstiden inte kraftigt minskar den tid som finns tillgänglig för att lösa uppgifter för en av grupperna (se steg 4.8 för mer information).
OBS: I denna studie fanns det en preferens för den långsiktiga fångenskapsgruppen för cashewnötter och för torkad majs i kortvarig fångenskapsgrupp.
- Se till att ämnen kan identifieras individuellt. Studiearterna kan ha distinkta individuella mönster eller individer kan märkas (t.ex. med färgringar eller giftfri färg).
- Designa innovationsarenan
OBS: Hela apparaten, dvs Innovation Arena, består av 20 olika pussellådor, arrangerade i en halvcirkel på en träplattform.- Utforma den grundläggande konturen av lådorna i en storlek som är tillämplig för studiearten. Använd genomskinliga lådor med trapetsformad form (för enkel justering i en halvcirkel), avtagbara lock (för att tillåta bete mellan sessionerna) och avtagbara baser (se figur 1).
OBS: Varje bas kommer senare att förbli i en permanent position medan resten av lådorna kommer att byta position. I den presenterade studien valdes storleken på lådorna för att säkerställa att varje pussel är lättillgängligt för kakaduorna. Måtten kan justeras för varje studieart. - Designa en plattform för att hålla de 20 pussellådorna.
- Utforma ett fixeringssystem som håller locken på lådorna på plats under testningen och därför inte kan tas bort av försökspersonerna under testsessionerna.
OBS: Det måste vara avtagbart från apparaten eftersom locken på lådorna måste tas av för bete. - För framsidan av varje låda ska du utforma 20 olika uppgifter, som var och en kommer att utgöra en annan teknisk utmaning (se figur 2).
OBS: Uppgifterna för detta experiment utformades med målet att lösningar faller inom det morfologiska området för många olika arter. För jämförande styrka skulle det vara idealiskt att använda uppgifter som liknar dessa som möjligt men kom ihåg att det är av ännu större betydelse att uppgifterna är nya för ämnena. Se materialförteckningen för exakta mätningar och den kompletterande tekniska ritningen för en mer detaljerad illustration av uppgifterna. - Skaffa allt material som behövs för apparaten.
- Se till att ha en vidvinkelkamera, en kodningsprogramvara (rekommenderas, t.ex. Behavioral Observation Research Interactive Software, BORIS34) och programvara för statistisk analys (rekommenderas, t.ex. R35).
OBS: För fältstudier, helst, utforma arenan innan du åker till studieplatsen och ta med så mycket som möjligt av den väsentliga utrustningen, såsom förskuret akrylglas, med.
- Utforma den grundläggande konturen av lådorna i en storlek som är tillämplig för studiearten. Använd genomskinliga lådor med trapetsformad form (för enkel justering i en halvcirkel), avtagbara lock (för att tillåta bete mellan sessionerna) och avtagbara baser (se figur 1).
Figur 1: Diagram över en grundläggande tresidig ruta. Klicka här för att se en större version av denna figur.
Figur 2: Uppgifter för innovationsarenan med en motsvarande beskrivning av den motoriska åtgärden som krävs för att lösa (
= belöning; röda pilar anger riktningar för åtgärder som krävs för att lösa uppgifter; gula pilar indikerar belöningsbanor). Uppgifterna är ordnade efter deras genomsnittliga svårighet (vänster till höger, topp till botten). Tidigare publicerad i32. Klicka här för att se en större version av denna figur.
2. Förberedelser
- Limma ihop tre sidor av lådorna: vänster, bak och höger sida men inte framsidan, toppen och basen.
- Placera varje tresidig låda ovanpå varje bas och rikta in dem jämnt i en halvcirkel på plattformen (figur 3). Den främre delen av varje låda ska sitta 1 m från mitten.
OBS: Mekanismerna som utgör uppgiften (framsidan av lådor och eventuellt innehåll) kommer att läggas till vid ett senare tillfälle under experimentet. - Rita en linje från varje låda 20 cm mot mitten av arenan och anslut linjerna, vilket resulterar i ett närhetsnät (figur 3).
OBS: Beroende på storleken på studiearten kan ett annat avstånd vara mer lämpligt. För studien som presenteras här valdes 20 cm eftersom det är ungefär längden på en Goffin (svansfjädrar uteslutna). - Ta bort allt utom lådornas baser och fäst dem permanent på plattformen. Detta kommer att säkerställa att lådorna kommer att förbli på plats under experimentet.
- Fäst en vidvinkelkamera i taket ovanför arenan.
- Förbered ett schema för positionen för varje ruta per session och ämne. Varje ämne kommer alltid att konfronteras med alla lådor, men med ett nytt arrangemang varje session. Platsen (positionerna 1 till 20) för varje uppgift ska tilldelas slumpmässigt med begränsningen att ingen ruta är i samma position två gånger per ämne.
OBS: Detta är den perfekta situationen. Om man inte kan planera försökspersonernas testordning (vilket är mer sannolikt i fältstudier) måste denna randomiseringsbegränsning (ingen ruta på samma position två gånger) mellan sessionerna (men inte inom ämnet) räcka.
Figur 3: Innovationsarenan. Uppgifter ordnade i en halvcirkel; positionerna för de 20 uppgifterna är utbytbara. Ett närhetsgaller (20 cm framför varje låda) är markerat med svart. Klicka här för att se en större version av denna figur.
3. Tillvänjning
OBS: Syftet med tillvänjning är att minska påverkan av neofoba reaktioner mot arenan. Säkerställ en lägsta tillvänjningsnivå för alla ämnen genom ett tillvänjningsförfarande som kräver att varje individ når två kriterier.
- Tillvänjning till icke-funktionell arena (fram till kriterium I)
- Placera alla tresidiga lådor på baserna, lägg till locket på varje låda och håll dem på plats med fixeringssystemet (utan att motivet är närvarande).
OBS: Överväg att vanora ämnena i steg som är lämpliga för varje art, till exempel genom att stegvis lägga till fler lådor på plattformen, presentera arenan i sitt hemområde, placera belöningar på valfri position på plattformen som runt, ovanpå och med lådorna eller konfrontera dem med apparaten i större grupper först och gradvis minimera gruppstorleken. - Bekanta ämnen med separata delar av uppgifterna som kan framkalla neofoba reaktioner.
OBS: Dessa separata element (dvs. allt utom de grundläggande lådorna, plattformen och fixeringssystemet) får inte kombineras till funktionella mekanismer i detta skede. - Placera en belöning inuti lådan (mitten). Ta med motivet in i facket.
- Vänta på längden på en session utan att störa. Ämnen ska nu äta belöningarna.
OBS: Varaktigheten av dessa tillvänjningssessioner skilde sig åt i experimentet: långsiktiga fångenskapsfåglar fick 10 minuter, medan kortvariga kakaduor i fångenskap hade 20 minuter att äta belöningarna. Detta var nödvändigt för att ta hänsyn till en betydligt längre utfodringstid på grund av olika belöningstyper. Problemet åtgärdades på ett annat sätt senare under testsessionerna (se steg 4.8). - Upprepa för varje ämne (en session per testdag) tills kriteriet har uppnåtts: Varje individ förbrukar alla belöningar från tresidiga rutor (en belöning per låda) inom tre på varandra följande sessioner samtidigt som de är visuellt isolerade från gruppen.
- Placera alla tresidiga lådor på baserna, lägg till locket på varje låda och håll dem på plats med fixeringssystemet (utan att motivet är närvarande).
- Tillvänjning till funktionell arena (fram till kriterium II)
- Limma och fäst permanent alla nödvändiga element i lådorna för att göra dem funktionella pussellådor.
OBS: Vid denna tidpunkt är arenan fullt fungerande som i testsessionerna. - Placera lådorna slumpmässigt på plattformen (de kommer att hållas på plats av baserna) och säkra locken på lådorna.
- Placera en belöning på locket på varje låda på kanten närmast mitten av arenan.
- Ta med motivet in i facket.
- Vänta på längden på en session utan att störa.
OBS: Ämnen ska nu äta belöningarna. - Upprepa för varje försöksperson (en session per testdag) tills kriteriet har uppnåtts.
OBS: Kriterium II: Individen förbrukar alla belöningar från toppen av de funktionella pussellådorna (en belöning per låda) inom en session samtidigt som den är visuellt isolerad från gruppen. Detta kriterium II kommer att säkerställa att ämnena inte är rädda för arenan, även när nya delar är fästa. De bör dock inte interagera med mekanismerna och bör avbrytas om de gör det.
- Limma och fäst permanent alla nödvändiga element i lådorna för att göra dem funktionella pussellådor.
4. Testning
- Placera lådorna på plattformen enligt randomiseringsschemat.
- Bete varje uppgift på lämplig plats inuti lådorna (se figur 2).
OBS: Den exakta platsen för varje belöning beror på den specifika uppgiften och kan ses i videon. - Fäst locken på lådorna och säkra dem med fixeringssystemet (för att se till att försökspersonerna inte kan dra av dem).
- Separera ett enskilt ämne och ta med det in i testfacket. Ämnen testas en i taget för att undvika störningar i socialt lärande.
- Placera dem antingen på startpositionen (dvs. den punkt som ligger på lika avstånd till alla uppgifter i mitten av plattformen) eller placera ett incitament (t.ex. en belöning) vid startpositionen för att säkerställa att ämnet börjar där.
- Starta timern och vänta i 20 minuter (sessionslängd) utan att störa eller interagera med ämnet. Ämnet kan lösa så många uppgifter som möjligt.
- Om ämnet blir distraherat med icke-apparatrelaterade föremål får experimenteraren placera dem tillbaka vid arenans startposition (om möjligt).
- Om motivet matar längre än 3 s på belöningen, stoppa timern, vänta tills matningen är klar och återuppta sedan tidpunkten.
OBS: Detta görs för att säkerställa att den maximala tiden som är tillgänglig för att lösa uppgifter inte minskas genom utfodringstid och därför är lika för båda grupperna. - Om försökspersonen inte interagerar med någon uppgift inom de första 3 minuter och inte heller är upprörd, tillämpa ett motivationsprotokoll (se avsnitt 5).
- När 20 minuter har gått (maximal varaktighet för en session) eller deltagaren har löst alla uppgifter, är ämnet klart med testningen för dagen och kan släppas tillbaka till hemområdet.
- Upprepa denna procedur nästa testdag.
- Fortsätt testa varje individ tills den antingen inte löser någon ny uppgift under de senaste fem sessionerna eller inte löser någon uppgift alls i 10 på varandra följande sessioner.
5. Motivationsprotokoll
OBS: Som beskrivits ovan (steg 4.9) kan ett motivationsprotokoll implementeras om en individ inte interagerar med någon uppgift inom de första 3 minuter av en session.
- Placera tre belöningar ovanpå lådorna (välj en ruta på vänster, mitten och höger sida för detta). Om ämnet börjar interagera med någon uppgift 3 minuter efter att ha konsumerat belöningarna, återuppta sessionen (varaktigheten på 20 minuter börjar vid denna tidpunkt).
- Om inte, placera fem belöningar spridda på inflygningslinjen (dvs. närhetsnätet). Om ämnet börjar interagera med någon uppgift 3 minuter efter att ha konsumerat belöningarna, återuppta sessionen (varaktigheten på 20 minuter börjar vid denna tidpunkt).
- Om inte, placera fem belöningar på startpositionen. Om ämnet börjar interagera med någon uppgift 3 minuter efter att ha konsumerat belöningarna, återuppta sessionen (tidsramen på 20 minuter börjar vid denna tidpunkt).
- Om inte, placera en handfull belöningar vid startpositionen och avsluta testsessionen för denna dag (men ge ämnet lite tid att konsumera belöningarna).
6. Bedömning
- Beteendekodning
- Innan du analyserar videorna undersöker du kodningsprotokollet i detalj (tabell 1) och överväger om justeringar är nödvändiga för de arter som testas.
OBS: Beskrivningarna av kodningsvariablerna bör vara så specifika som möjligt för att undvika kodningsskillnader mellan olika forskare. - Kommentera punkthändelser av: Antal olika uppgifter som berörts (TasksTouched; Observera att det maximala antalet uppgifter som berörs är 20), antal lösta uppgifter (TasksSolved), kontakt med agnade uppgifter (BaitedContact) och kontakt med lösta uppgifter (SolvedContact).
- Kommentera varaktigheter för svarstid tills ämnet passerar rutnätslinjens yttre gräns (LatencyGrid) och tid som spenderas i rutnätet (GridTime).
- Innan du analyserar videorna undersöker du kodningsprotokollet i detalj (tabell 1) och överväger om justeringar är nödvändiga för de arter som testas.
- Statistisk analys
- Bestäm om mått för apparatstyrda beteenden (LatencyGrid, GridTime, TasksTouched, BaitedContact, SolvedContact) är korrelerade.
- Om ja, extrahera sedan huvudkomponenterna med hjälp av en huvudkomponentanalys innan du inkluderar dem i modellen som prediktorer.
- Om de inte är korrelerade, inkludera dem separat i modellen som prediktorer.
- Kör en generaliserad linjär blandad modell med binomialfelstruktur och logitlänkfunktion36. För att förutsäga sannolikheten för framgång (dvs. svarsvariabeln är SolvedTasks), passa modellen med maximal slumpmässig lutningsstruktur och inkludera slumpmässiga avlyssningar för ämne, uppgift, en kombinerad faktor för ämne och session (SessionID) och en kombinerad faktor för ämne och uppgift (Subj.Task) för att undvika pseudoreplikering. Använd jämförelsen av intresse (t.ex. art) och huvudkomponenterna som prediktorvariabler och kontroll för sessionen. Tänk på möjliga interaktioner.
- För att undvika kryptisk multipeltestning jämför37 först modellen med en modell som saknar alla fasta effekter av intresse innan du testar enskilda prediktorer.
- För att testa för en övergripande skillnad i svårighetsgrad i uppgifter mellan grupper, jämför den (fullständiga) modellen med en som saknar den slumpmässiga lutningen för grupp inom uppgiften.
Representative Results
Nitton försökspersoner testades med hjälp av Innovation Arena: 11 långsiktiga och 8 kortvariga fångna kakaduor (figur 4).
Figur 4: En översikt över antalet uppgifter som löses per session för varje individ. a) Fältgrupp, b) Labbgrupp. Röda linjer = kvinna; blå linjer = manlig. Ämnen som fick motivationsprotokollet på grund av deras ovilja att interagera med apparaten klassificerades som inte motiverade och avbildade med en grå bakgrund. Tidigare publicerad i Kompletterande information av32. Klicka här för att se en större version av denna figur.
Principal Component Analysis resulterade i att två komponenter hade egenvärden över Kaisers kriterium38 (se tabell 2 för PCA-utdata). PC1 laddad på frekvens av kontakter med uppgifter, tid som spenderas i närheten (dvs. inom rutnätet) av uppgifterna och antalet uppgifter som berörs. PC2 påverkades positivt av antalet kontakter med redan lösta uppgifter och negativt med antalet uppgifter som berördes, inte löst. Sådana uppgiftsstyrda beteenden används ofta för att mäta motivation (se12 för en översyn). Därför använde vi PC1 och PC2 som kvantitativa mått för motivation att interagera med apparaten i vår modell. Tillsammans förklarade de 76,7% av variansen i apparatstyrda beteenden och båda, liksom sessionen, påverkade signifikant sannolikheten för att lösa uppgifter (PC1: uppskattning = 2,713, SE ± 0,588, χ2 = 28,64, p < 0,001; PC2: uppskattning = 0,906, SE ± 0,315, χ2 = 9,106, p = 0,003; session: uppskattning = 1,719, SE ± 0,526, χ2 = 6,303, p = 0,001; se figur 5; se tabell 4).
Figur 5: Påverkan av kontrollprediktorer på sannolikheten att lösa: (a) PC1, (b) PC2, (c) Session. Punkter visar observerade data, punktområde anger antalet observationer för varje datapunkt, streckade linjer visar anpassade värden på modellen och områden symboliserar modellens konfidensintervall. Tidigare publicerad i32. Klicka här för att se en större version av denna figur.
Sex av de 19 försökspersonerna fick motivationsprotokollet under experimentet (Lab: 1 av 11; Fält: 5 av 8). PC1 av dessa fåglar, som vi kategoriserade som inte motiverade, varierade mellan -2.934 och -2.2, medan positiva värden hittades för alla andra motiverade individer (tabell 3).
Med den presenterade metoden fann vi ingen skillnad i grupp på sannolikheten att lösa de 20 tekniska problemlösningsuppgifterna i Innovation Arena (uppskattning = −0,089, SE ± 1,012, χ2 = 0,005, p = 0,945; Figur 5; Se tabell 4 för uppskattningar av fasta effekter. alla fåglar ingår).
En post-hoc-jämförelse av modellen med en som inkluderar en interaktionsterm för grupp med session (uppskattning = 2,924, SE ± 0,854, χ2 = 14,461, p < 0,001) tyder på lägre sannolikhet att lösa i fältgruppen i tidigare sessioner men inte i den senare. Denna skillnad i tidigare sessioner kan bero på det stora antalet mindre / inte motiverade fåglar i gruppfältet (individer för vilka testningen stoppades på grund av regeln att inte lösa någon uppgift i 10 på varandra följande sessioner som mottogs mellan 10 och 13 sessioner).
Vidare fann vi ingen skillnad mellan grupperna när det gäller den totala svårigheten med uppgifter (jämförelse av full modell med alla fåglar inkluderade, med en reducerad modell som saknar slumpmässig lutning av grupp inom uppgift: χ2 = 7.589, df = 5, p = 0.18). Visuella jämförelser av fåglar som aldrig krävde ett motivationsförsök tyder dock på vissa skillnader i förmåga för enskilda enskilda uppgifter (se t.ex. knappuppgiften i figur 6).
Figur 6: Observerade data från motiverade försökspersoner och anpassade värden för modell per uppgift och grupp: Boxplots visar andelen framgångar per uppgift för båda grupperna (grön = Fält; orange = Lab). Djärva horisontella linjer anger medianvärden, lådor spänner från första till tredje kvartilen för fåglar. Boxplots illustrerar endast data från motiverade fåglar (för att förbättra visuell klarhet). Enskilda observationer avbildas av punkter (större område indikerar fler observationer per datapunkt). Röda horisontella linjer visar anpassade värden. Anpassade värden kommer från hela datauppsättningen. Inkluderat är illustrationer av Bite (nere till vänster), Knapp (övre mitten) och Seesaw (uppe till höger) uppgifter. Tidigare publicerad i32. Klicka här för att se en större version av denna figur.
Dessa resultat visar på genomförbarheten av metoden för jämförande forskning även om djuren har olika erfarenheter och ekologiska förutsättningar. En jämförelse av innovativa problemlösningsförmågor med endast en enda uppgift, till exempel Button-uppgiften, kan ha gett en falsk slutsats att långsiktiga fåglar i fångenskap är bättre problemlösare. Denna skillnad kan förklaras av laboratoriepopulationens erfarenhet av stickinsättningsexperiment medan den motoriska åtgärden kanske inte är lika ekologiskt relevant för vilda populationer. Sådana skillnader kan potentiellt bli mer uttalade när olika arter jämförs (se19). Vi kunde vidare testa hur motivation påverkar problemlösningsförmågan, samtidigt som vi jämförde resultaten från de två grupperna samtidigt som vi kontrollerade för motivation.
Innovationsarenans 20 tekniska problem kan därför användas för att upptäcka gruppskillnader på specifika uppgifter, men också för att uppskatta gruppers övergripande innovationsförmåga. När det gäller Goffins kakadua kan båda grupperna, det vill säga ha förmågan att, hämta många belöningar, om de vill, dvs är motiverade att interagera med apparaten.
Tabell 1: Protokoll för kodningsbeteenden: Detaljerad beskrivning av kodade beteendevariabler. Tidigare publicerad i32. Klicka här för att ladda ner denna tabell.
Tabell 2: Utfall av huvudkomponent: Faktorbelastningar över 0,40 skrivs ut i fetstil. Tidigare publicerad i32. Klicka här för att ladda ner denna tabell.
Tabell 3: Detaljer om ämnen och värden för uppgiftsstyrda beteenden och huvudkomponenter: Superscripts om måttbelastningar går över 0,40 per dator. Tidigare publicerad i32. Klicka här för att ladda ner denna tabell.
Tabell 4: Fasta effekter av modellen för sannolikhet att lösa. Tidigare publicerad i32. Klicka här för att ladda ner denna tabell.
Kompletterande fil: Teknisk ritning av innovationsarenan (InnovationArena.3dm). Måtten kan avvika något. Kan laddas, t.ex. i 3dviewer.net, som är en fri och öppen källkod 3D-modellvisare39. Klicka här för att ladda ner den här filen.
Discussion
Innovationsarenan är ett nytt protokoll för att testa innovativ, teknisk problemlösning. Vid utformningen av innovationsarenans uppgifter övervägde vi noga att uppgifterna skulle vara möjliga att lösa med tanke på en rad arters morfologiska begränsningar (t.ex. med näbb, snutar, tassar, klor eller händer). För att möjliggöra en bredare jämförbarhet mellan arter som redan testats och arter som ska testas i framtiden uppmuntrar vi användningen av dessa uppgifter, om möjligt med respektive modell. Vi är dock medvetna om att vissa uppgifter kan behöva anpassas till specifika morfologiska gränser för en art. Viktigast av allt är att uppgifterna måste vara nya för ämnena, vilket kan kräva nya, alternativa mönster. En fördel med Innovationsarenan är att jämförelser på grund av antalet olika uppgifter fortfarande kommer att vara möjliga och informativa även om vissa uppgifter behöver justeras eller ändras i framtida studier.
Vid planeringen av studien bör det beaktas att förtestningsfasen (t.ex. utformning och konstruktion av apparaten) kan kräva en avsevärd tid. Vidare är det viktigt att noggrant vanora ämnena till apparaten. Olika grupper kan skilja sig väsentligt i deras explorativa tillvägagångssätt och neotiska reaktioner 40,41,42. Eliminering (eller minskning) av neofoba reaktioner kommer att göra jämförelser mer tillförlitliga och göra det möjligt att identifiera motivationens roll. För att mäta den individuella framväxten av innovationer över tid och för att undvika socialt lärande är det avgörande att ämnen testas upprepade gånger och individuellt, vilket kan vara utmanande under fältförhållanden. För många arter kommer vildfångade försökspersoner att behöva lång tid för att vanora sig vid den nya miljön, mänsklig närvaro och interaktion och för att utveckla ett fungerande separationsförfarande. Dessutom kanske det inte är praktiskt möjligt att strikt följa randomiseringsschemat för varje individ per session. Medan de långvariga fångade kakaduorna i vår studie utbildades för att komma in i testfacket när de kallades med sitt individuella namn, behövde vi vara mer opportunistiska när det gäller vilken individ som kommer in i testrummet i fältet. Bortsett från motivationsnivåer stötte vi på en annan faktor som kunde påverka resultaten av en jämförande studie med hjälp av Innovation Arena. På grund av utfodringspreferenser och mattillgänglighet använde vi olika belöningstyper för de två grupperna, vilket ökade utfodringstiderna för vilda kakaduor jämfört med labbfåglarna. Vi redogjorde för dessa skillnader genom att lägga till utfodringstid (om den översteg 3 s) till den totala tiden en individ konfronterades med arenan. Detta protokoll säkerställde att tiden för att interagera med arenan inte minskades i en grupp på grund av utfodringstiden. Framtida studier bör överväga denna potentiella fråga och kan syfta till att implementera detta protokoll redan i tillvänjningsfasen.
Styrkan och nyheten av denna metod innefattar kombinationen av en större variation av uppgifter, samtidig presentation av dessa uppgifter, flera belöningar per möte med apparaten och upprepad exponering för apparaten för varje ämne.
Vidare testas individer tills de inte löser några nya uppgifter. Till skillnad från ett fast antal sessioner kan denna maximala (eller asymptotiska nivå) av lösningsidentifiering, tillsammans med antalet uppgifter som löses per session, vara informativ om en grupps potentiella anpassning till en föränderlig miljö.
Ett exempel på en alternativ metod är Multi Access Box (MAB), där det är möjligt att lösa en uppgift genom fyra olika lösningar men endast en belöning kan hämtas per möte med apparaten18 och därmed är uppskattningen av innovationstakten över tid betydligt begränsad. Dessutom kan svårigheter med enskilda uppgifter, som kan vara artspecifika, starkt påverka jämförelsen av prestationer med avseende på kognitiva förmågor. Såvitt vi vet har den samtidiga presentationen av uppgifter med motoriskt distinkta lösningar begränsats till högst sex uppgifter i tidigare studier (Federspiel, 6-vägs MAB på mynahfåglar, data hittills opublicerade). Medan MAB är ett mycket användbart verktyg för att avslöja prospekteringstekniker, tror vi att Innovation Arena är bättre lämpad för jämförelse av förmågan att förnya sig själv. Ett bredare spektrum av uppgifter, som också varierar i svårighetsgrad, kan vara mer informativa om en övergripande teknisk problemlösningskompetens29.
I vår första studie jämförde vi framgångsrikt två grupper av samma art, Goffins kakadua, som skilde sig väsentligt i sin erfarenhet. Med denna jämförelse riktade vi specifikt frågan om huruvida långvarig fångenskap påverkar problemlösningsförmågan. Tidigare studier har föreslagit att en långvarig livsstil i fångenskap förbättrar dessa förmågor (se30,43) men direkta jämförelser genom kontrollerade experimentella metoder har varit sällsynta (men se44,45). Genom att använda Innovationsarenan kunde vi rikta in oss på denna fråga och fann inget stöd för en fångenskapseffekt på Goffins totala kapacitet att hitta nya lösningar, utan snarare en effekt på motivationsnivå32.
Dessutom kan Innovationsarenan användas för att ta itu med frågor med fokus på olika aspekter av innovativ problemlösning. Ytterligare åtgärder skulle kunna omfatta undersökningar som inriktas på effekterna av divergens och konvergens. Till exempel jämförelser mellan närsläktade arter som skiljer sig åt i sina ekologier (t.ex. öarter kontra icke-öarter), men också avlägset besläktade arter, såsom en papegoja och en corvid-representant eller fågel- och primatarter som tidigare visade liknande prestanda i individuell fysisk problemlösning46. Innovationsarenan utvecklades för att jämföra många olika arter, även de som är avlägset besläktade.
Som sagt, denna metod kan mycket väl också användas för att undersöka skillnader mellan individer. Till exempel kan man använda personlighetspoäng som prediktorer för att uppskatta deras inflytande på innovationshastigheten. Vi tror att den presenterade metoden kan användas av forskargrupper som studerar djurs och människors innovation, och / eller tillsammans av laboratorier som specialiserar sig på studier av olika arter.
Disclosures
Författarna förklarar inga intressekonflikter.
Acknowledgments
Vi tackar Stefan Schierhuber och David Lang för deras hjälp med produktionen av denna video, Christoph Rössler för hans hjälp med tekniska ritningar och Poppy Lambert för korrekturläsning av detta manuskript. Denna publikation finansierades av den österrikiska vetenskapsfonden (FWF; START-projekt Y01309 tilldelat AA. Den presenterade forskningen finansierades av den österrikiska vetenskapsfonden (FWF; projekten P29075 och P29083 som tilldelades AA och projekt J 4169-B29 som tilldelats M.O.) samt Wien Science and Technology Fund (WWTF; projekt CS18-023 tilldelat AA).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| wooden platform | Dimensions: wooden semicircle, radius approx. 1.5m | ||
| FIXATION SYSTEM | |||
| 5 x metal nut | Dimensions: M8 | ||
| 5 x rod | (possibly with U-profile) | ||
| 5 x threaded rod | Dimensions: M8; length: 25cm | ||
| 5 x wing nut | Dimensions: M8 | ||
| PUZZLE BOXES WITHOUT FUNCTION PARTS | |||
| 20 x acrylic glass back | Dimensions: 17cm x 17.5cm x 0.5cm | ||
| 20 x acrylic glass base | 4 holes for screws roughly 2cm from each side Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
| 20 x acrylic glass front | acrylic glass fronts need to be cut differently for each puzzle box (see drawing) Dimensions: 17cm x 15cm x 0.5cm |
||
| 20 x acrylic glass lid | cut out 0.5cm at the edges for better fit Dimensions: trapezoid shape: 18.5cm x 16cm x 16cm x 1cm (thick) |
||
| 40 x acrylic glass side | Dimensions: 17cm x 16cm x 0.5cm | ||
| 80 x small screw | to attach bases to the platform (4 screws per base) | ||
| PARTS FOR EACH MECHANSIM PER TASK | |||
| to assemble the parts use technical drawing InnovationArena.3dm | can be loaded e.g. in 3dviewer.net, which is a free and open source 3D model viewer. github repository: https://github.com/kovacsv/Online3DViewer; please contact authors if you are in need of a different format | ||
| TASK TWIST | |||
| 5x small nut | to attach glass (punch holes) and acrylic glass cube to threaded rod | ||
| acrylic glass | Dimensions: 2cm x 2cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| plastic shot glass | Dimensions: height: 5cm; rim diameter: 4.5cm; base diameter: 3cm | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 10cm | ||
| TASK BUTTON | |||
| 2x nut | attach to rod; glue outer nut to rod Dimensions: M8 |
||
| acrylic glass | V-cut to facilitate sliding of rod Dimensions: 4cm x 3cm x 1cm (0.5cm V-cut in the middle) |
||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| threaded rod | Dimensions: M8, length: 5cm | ||
| TASK SHELF | |||
| acrylic glass top | Dimensions: 5cm x 4cm x 0.3cm | ||
| acrylic glass lower | Dimensions: 5cm x 4cm x 1cm | ||
| acrylic glass side 1 | Dimensions: 4cm x 3cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass side 2 | Dimensions: 4.5cm x 3cm x 0.5cm | ||
| thin plastic bucket | one side cut off to fit Dimensions: diameter: approx. 4.5 cm; height: 1cm |
||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| TASK SLIT | room to reach in: 2cm in height | ||
| - | recommended: add small plastic barrier behind reward so it cannot be pushed further into the box | ||
| TASK CLIP | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 1cm x 1cm x 2cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| peg | Dimensions: length: approx. 6 cm | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 6 cm | ||
| TASK MILL | |||
| 2x arylic glass triangle | Dimensions: 10cm x 7.5cm x 7.5cm; thickness: 1cm | ||
| 2x plastic disc | Dimensions: diameter: 12cm | ||
| 4x small nut | for attachment | ||
| 7x acrylic glass | Dimensions: 4.5cm x 2cm, 0.5cm | ||
| acrylic glass long | position the mill with longer acrylic glass touching lower half of the front (this way the mill can only turn in one direction) Dimensions: 6.5cm x 2cm, 0.5cm |
||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 4cm | ||
| wooden cylinder | Dimensions: diameter: 2cm | ||
| TASK SWISH | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 2cm x 1cm x 1cm | ||
| 4x small nut | for attachment | ||
| acrylic glass | Dimensions: 10cm x 2cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 7cm | ||
| wooden cylinder | Dimensions: diameter: 2cm, cut-off slantwise; longest part: 7cm, shortest part: 5cm | ||
| TASK SHOVEL | |||
| acrylic glass | Dimensions: 20cm x 2cm x 1cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 7.5cm x 2cm x 1cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 5cm x 1cm x 1cm | ||
| small hinge | |||
| TASK SWING | |||
| 4x nut | Dimensions: M8 | ||
| acrylic glass | Dimensions: 7.5cm x 5cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| cord strings | Dimensions: 2x approx. 11cm | ||
| thin bent plastic | bucket to hold reward; positioned on slant | ||
| threaded rod | Dimensions: M8; length: 7cm | ||
| TASK SEESAW | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 10cm x 1.5cm x 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 4cm x 1.5cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 10cm x 3cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 4cm x 1.5cm x 1cm | ||
| small hinge | |||
| TASK PLANK | |||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| thin tin | bent approx. 1cm inside box Dimensions: 6.5cm x 3cm |
||
| TASK CUP | |||
| plastic shot glass | Dimensions: height: 5cm; rim diameter: 4.5; base diameter: 3cm | ||
| TASK FLIP-BOX | |||
| 2x acrylic glass triangle | Dimensions: 7cm x 5cm x 5cm; thickness: 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 4.5cm x 5cm x 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 7cm x 1cm x 1cm | ||
| small hinge | |||
| TASK SLIDE | |||
| 4x acrylic glass | Dimensions: 15cm x 1cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass door | Dimensions: 6cm x 6cm x 0.5cm | ||
| TASK DJ | |||
| 2x small nut | for attachment | ||
| acrylic glass | same as box bases Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
| plastic disc | Dimensions: diameter 12cm | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 3cm | ||
| TASK WIRE | |||
| acrylic glass | Dimensions: 9.5cm x 9.5cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 12cm x 2cm x 1cm | ||
| 2x small hinge | |||
| wire from a paperclip | |||
| TASK TWIG | |||
| 2x small hinge | |||
| acrylic glass | Dimensions: 5cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| white cardboard | Dimensions: 13cm x 4cm | ||
| Y-shaped twig | Dimensions: length: approx. 14cm | ||
| TASK COVER | |||
| acrylic glass | same as box bases Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
| thin plastic | Dimensions: diameter: 5cm | ||
| TASK BITE | recommended: put tape on sides of platform the keep reward from falling off | ||
| 2-3 paper clips | |||
| 2x cutout from clipboard | Dimensions: 10cm x 3cm | ||
| acrylic glass | hole in middle Dimensions: 5cm x 3cm x 1cm |
||
| toilet paper | |||
| TASK DRAWER | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 5cm x 2.5cm x 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 4cm x 3cm x 1cm | ||
| acrylic glass | hole approx. 2 cm from front Dimensions: 5cm x 5cm x 1cm |
||
| OTHER MATERIAL | |||
| wide-angle videocamera |
References
- Fisher, J. The opening of milkbottles by birds. British Birds. 42, 347-357 (1949).
- Kummer, H., Goodall, J.
- Tebbich, S., Griffin, A. S., Peschl, M. F., Sterelny, K. From mechanisms to function: an integrated framework of animal innovation. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1690), 20150195 (2016).
- Reader, S. M., Laland, K. N. Social intelligence, innovation, and enhanced brain size in primates. Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (7), 4436-4441 (2002).
- Reader, S. M., Laland, K. N. Primate innovation: Sex, age and social rank differences. International Journal of Primatology. 22 (5), 787-805 (2001).
- Lefebvre, L., Whittle, P., Lascaris, E., Finkelstein, A. Feeding innovations and forebrain size in birds. Animal Behaviour. 53 (3), 549-560 (1997).
- Lefebvre, L., et al. Feeding innovations and forebrain size in Australasian birds. Behaviour. 135 (8), 1077-1097 (1998).
- Timmermans, S., Lefebvre, L., Boire, D., Basu, P. Relative size of the hyperstriatum ventrale is the best predictor of feeding innovation rate in birds. Brain, Behavior and Evolution. 56 (4), 196-203 (2000).
- Ducatez, S., Clavel, J., Lefebvre, L. Ecological generalism and behavioural innovation in birds: technical intelligence or the simple incorporation of new foods. Journal of Animal Ecology. 84 (1), 79-89 (2015).
- Sol, D., Lefebvre, L., Rodríguez-Teijeiro, J. D. Brain size, innovative propensity and migratory behaviour in temperate Palaearctic birds. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 272 (1571), 1433-1441 (2005).
- Sol, D., Sayol, F., Ducatez, S., Lefebvre, L. The life-history basis of behavioural innovations. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1690), 20150187 (2016).
- Griffin, A. S., Guez, D. Innovation and problem solving: A review of common mechanisms. Behavioural Processes. 109, Pt. B 121-134 (2014).
- Laumer, I. B., Bugnyar, T., Reber, S. A., Auersperg, A. M. I. Can hook-bending be let off the hook? Bending/unbending of pliant tools by cockatoos. Proceedings of the Royal Society B. Biological Sciences. 284 (1862), 20171026 (2017).
- Rutz, C., Sugasawa, S., Vander Wal, J. E. M., Klump, B. C., St Clair, J. J. H. Tool bending in New Caledonian crows. Royal Society Open Science. 3 (8), 160439 (2016).
- Weir, A. A. S., Kacelnik, A. A New Caledonian crow (Corvus moneduloides) creatively re-designs tools by bending or unbending aluminium strips. Animal Cognition. 9 (4), 317-334 (2006).
- Herrmann, E., Hare, B., Call, J., Tomasello, M. Differences in the cognitive skills of bonobos and chimpanzees. PloS One. 5 (8), 12438 (2010).
- Herrmann, E., Call, J., Hernández-Lloreda, M. V., Hare, B., Tomasello, M. Humans have evolved specialized skills of social cognition: The cultural intelligence hypothesis. Science. 317 (5843), 1360-1366 (2007).
- Auersperg, A. M. I., Gajdon, G. K., von Bayern, A. M. P. A new approach to comparing problem solving, flexibility and innovation. Communicative & Integrative Biology. 5 (2), 140-145 (2012).
- Auersperg, A. M. I., von Bayern, A. M. P., Gajdon, G. K., Huber, L., Kacelnik, A. Flexibility in problem solving and tool use of Kea and New Caledonian crows in a multi access box paradigm. PLoS One. 6 (6), 20231 (2011).
- Daniels, S. E., Fanelli, R. E., Gilbert, A., Benson-Amram, S. Behavioral flexibility of a generalist carnivore. Animal Cognition. 22 (3), 387-396 (2019).
- Johnson-Ulrich, L., Holekamp, K. E., Hambrick, D. Z. Innovative problem-solving in wild hyenas is reliable across time and contexts. Scientific Reports. 10 (1), 13000 (2020).
- Johnson-Ulrich, L., Johnson-Ulrich, Z., Holekamp, K. Proactive behavior, but not inhibitory control, predicts repeated innovation by spotted hyenas tested with a multi-access box. Animal Cognition. 21 (3), 379-392 (2018).
- Williams, D. M., Wu, C., Blumstein, D. T. Social position indirectly influences the traits yellow-bellied marmots use to solve problems. Animal Cognition. 24 (4), 829-842 (2021).
- Cooke, A. C., Davidson, G. L., van Oers, K., Quinn, J. L. Motivation, accuracy and positive feedback through experience explain innovative problem solving and its repeatability. Animal Behaviour. 174, 249-261 (2021).
- Huebner, F., Fichtel, C. Innovation and behavioral flexibility in wild redfronted lemurs (Eulemur rufifrons). Animal Cognition. 18 (3), 777-787 (2015).
- Godinho, L., Marinho, Y., Bezerra, B. Performance of blue-fronted amazon parrots (Amazona aestiva) when solving the pebbles-and-seeds and multi-access-box paradigms: ex situ and in situ experiments. Animal Cognition. 23 (3), 455-464 (2020).
- Bouchard, J., Goodyer, W., Lefebvre, L. Social learning and innovation are positively correlated in pigeons (Columba livia). Animal Cognition. 10 (2), 259-266 (2007).
- Griffin, A. S., Diquelou, M., Perea, M. Innovative problem solving in birds: a key role of motor diversity. Animal Behaviour. 92, 221-227 (2014).
- Webster, S. J., Lefebvre, L. Problem solving and neophobia in a columbiform-passeriform assemblage in Barbados. Animal Behaviour. 62 (1), 23-32 (2001).
- Haslam, M. 34;Captivity bias" in animal tool use and its implications for the evolution of hominin technology. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 368 (1630), 20120421 (2013).
- Lambert, M. L., Jacobs, I., Osvath, M., von Bayern, A. M. P. Birds of a feather? Parrot and corvid cognition compared. Behaviour. , 1-90 (2018).
- Rössler, T., et al. Using an Innovation Arena to compare wild-caught and laboratory Goffin´s cockatoos. Scientific Reports. 10 (1), 8681 (2020).
- Laumer, I. B., Bugnyar, T., Auersperg, A. M. I. Flexible decision-making relative to reward quality and tool functionality in Goffin cockatoos (Cacatua goffiniana). Scientific Reports. 6, 28380 (2016).
- Friard, O., Gamba, M. BORIS: a free, versatile open-source event-logging software for video/audio coding and live observations. Methods in Ecology and Evolution. 7 (11), 1325-1330 (2016).
- R. Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. , (2020).
- McCullagh, P., Nelder, J. A.
- Forstmeier, W., Schielzeth, H. Cryptic multiple hypotheses testing in linear models: overestimated effect sizes and the winner's curse. Behavioral Ecology and Sociobiology. 65 (1), 47-55 (2011).
- Kaiser, H. F. The application of electronic computers to factor analysis. Educational and Psychological Measurement. 20 (1), 141-151 (1960).
- Kovacs, V. Online 3D Viewer. , Available from: https://github.com/lovacsv/Online3DViewer (2021).
- Greenberg, R. S., Mettke-Hofmann, C. Ecological aspects of neophobia and neophilia in birds. Current Ornithology. 16, 119-169 (2001).
- Mettke-Hofmann, C., Winkler, H., Leisler, B. The Significance of Ecological Factors for Exploration and Neophobia in Parrots. Ethology. 108 (3), 249-272 (2002).
- O'Hara, M., et al. The temporal dependence of exploration on neotic style in birds. Scientific Reports. 7 (1), 4742 (2017).
- Chevalier-Skolnikoff, S., Liska, J. O. Tool use by wild and captive elephants. Animal Behaviour. 46 (2), 209-219 (1993).
- Benson-Amram, S., Weldele, M. L., Holekamp, K. E. A comparison of innovative problem-solving abilities between wild and captive spotted hyaenas, Crocuta crocuta. Animal Behaviour. 85 (2), 349-356 (2013).
- Gajdon, G. K., Fijn, N., Huber, L. Testing social learning in a wild mountain parrot, the kea (Nestor notabilis). Animal Learning and Behavior. 32 (1), 62-71 (2004).
- Shettleworth, S. J. Cognition, Evolution, and Behavior. , Oxford University Press. (2009).
