Back to chapter

25.4:

Splitsing en Blastulatie

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Cleavage and Blastulation

Languages

Share

– [Instructeur] Bij menselijke embryonale ontwikkeling, terwijl de bevruchte zygoot door de eileider naar de baarmoeder reist, begint het klievingssproces, snelle mitotische celdeling die niet in groei resulteert gevolgd door de blastulafase, de eerste fase van celdifferentiatie. Bij het begin van de klieving, splits de zygoot eerst binnen een beschermend membraan, de zona pellucida genoemd om twee kleinere dochtercellen te vormen, blastomeren die dan een andere ronde van mitose doormaken met als resultaat vier nieuwe blastomeren die kleiner zijn dan hun oudercellen. Vanaf de 8-blastomeerfase begint de verdichting. Blastomeren drukken dicht tegen elkaar aan, maken tight junctions en kunnen bijna niet meer van elkaar onderscheiden worden. Bij de 16-blastomeerfase, wordt het embryo een morula, de cellen blijven zich delen en vormen een buitenste en binnenste cellaag, evenals een holte gevuld met vocht. Dit stadium van de ontwikkeling, de blastocystfase bij mensen, wordt gekenmerkt door de vorming van de trofoblast die de placenta zal worden en de binnenste celmassa, de embryonale stamcellen die zich verder zullen ontwikkelen tot het embryo. Tenslotte zal de zona pellucida oplossen zodat de blastocyste zich kan inplanten in de baarmoederwand en de gastrulatiefase kan beginnen.

25.4:

Splitsing en Blastulatie

Nadat een grote eencellige zygoot is geproduceerd via bevruchting, vindt het splitsingsproces plaats terwijl zygoten door de baarmoederbuis reizen. Splitsing is een mitotische celdeling die niet tot groei leidt. Met elke ronde van opeenvolgende celdeling worden dochtercellen steeds kleiner.

Zygotische genoomactivering

Aan het begin van de embryogenese regelen mRNA's van de moeder de ontwikkeling. In het achtcellige stadium van de splitsing worden embryonale genen echter geactiveerd in een proces dat zygotische genoomactivering (ZGA) wordt genoemd. Als gevolg hiervan worden de moeder-mRNA's afgebroken en veroorzaakt ZGA dat de controle voor het ontwikkelen van het embryo van het moederlijke naar zygotische mRNA wordt overgedragen. Hoewel moederlijke mRNA's worden afgebroken, kunnen eerder vertaalde eiwitten in het embryo achterblijven voor de latere ontwikkelingsstadia.

Splitsingspatroon

Splitsingspatronen variëren tussen organismen, afhankelijk van de aanwezigheid en distributie van eidooier en andere factoren. Zoogdieren hebben bijvoorbeeld een holoblastische rotatie splitsingspatroon. Ze zijn holoblastisch omdat ze een dunne, maar gelijkmatig verdeelde dooier hebben en daarom eindigen met een splitsingsgroef die zich door het hele embryo uitstrekt. Dit is in tegenstelling tot meroblastisch, waarbij de splitsingsgroef niet door het dooier-dichte deel van het cytoplasma loopt.

De rotatiesplitsing begint wanneer de zygoot zich voor het eerst deelt om twee kleinere dochtercellen te vormen die blastomeren worden genoemd. De eerste splitsing vindt op een Australische manier plaats. De twee dochterblastomeren ondergaan mitose om elk twee nieuwe blastomeren te vormen. Tijdens de tweede splitsing splitst één dochterblastomeer zich op een Australische manier terwijl en de andere blastomeer splits zich equatoriaal. Dit patroon zet zich voort zodat de resulterende blastomeren kleiner worden dan hun respectievelijke oudercellen.

Verdichting

In het stadium van acht blastomeren begint verdichting op te treden – blastomeren duwen stevig tegen elkaar aan zodat ze één cel lijken te zijn waar individuele cellen niet van elkaar te onderscheiden zijn. Om de dicht opeengepakte blastomeren te stabiliseren, worden strakke verbindingen gevormd tussen de buitenste blastomeren, terwijl de binnenste blastomeren gap junctions vormen die de beweging van ionen en kleine moleculen tussen cellen mogelijk maken. E-cadherine, een calciumafhankelijk adhesiemolecuul, helpt blastomeren verder aan elkaar te hechten.

Morula Formation

Zodra er ongeveer tweeëndertig blastomeren zijn, wordt de zygote een morula. Morula-vorming markeert het einde van de splitsing. De morula wordt dan een blastula die tijdens de volgende ontwikkelingsstadia door verdere differentiatie gaat.

Suggested Reading

Ajduk, Anna, and Magdalena Zernicka-Goetz. “Polarity and Cell Division Orientation in the Cleavage Embryo: From Worm to Human.” Molecular Human Reproduction 22, no. 10 (October 2016): 691–703. [Source]

Cockburn, Katie, and Janet Rossant. “Making the Blastocyst: Lessons from the Mouse.” The Journal of Clinical Investigation 120, no. 4 (April 2010): 995–1003. [Source]

De Vries, Wilhelmine N., Alexei V. Evsikov, Bryce E. Haac, Karen S. Fancher, Andrea E. Holbrook, Rolf Kemler, Davor Solter, and Barbara B. Knowles. “Maternal Beta-Catenin and E-Cadherin in Mouse Development.” Development (Cambridge, England) 131, no. 18 (September 2004): 4435–45. [Source]