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25.4:

Clivagem e Blastulação

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Cleavage and Blastulation

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No desenvolvimento embrionário humano, à medida que o zigoto fertilizado desce pela trompa de Falópio até o útero, o processo de clivagem, a rápida divisão celular mitótica que não resulta em crescimento, começa e é seguida pela blastulação, o primeiro estágio da diferenciação celular. No início da clivagem, o zigoto primeiro se divide dentro de uma membrana protetora chamada zona pelúcida para formar duas células-filhas menores, chamadas blastómeros que então passam por outra rodada de mitose resultando em quatro novos blastómeros menores que suas células-mães. Começando com o estágio de oito blastómeros, a compactação começa a ocorrer.Os blastómeros se pressionam fortemente uns contra os outros, fazendo junções estreitas e tornando-se quase indistinguíveis um do outro. No estágio de 16 blastómeros, o embrião se torna uma mórula e as células continuam a se dividir e formar uma camada celular externa e outra interna juntamente com uma cavidade interna preenchida com fluido. Este estágio de desenvolvimento, o estágio de blastocisto em humanos, é marcado pelo desenvolvimento do trofoblasto que se tornará a placenta e a massa celular interna que são as células-tronco embrionárias que continuarão a se desenvolver no embrião.Finalmente, a zona pelúcida se dissolverá para permitir que o blastocisto se implante na parede do útero e inicie o estágio de gastrulação.

25.4:

Clivagem e Blastulação

Depois de um grande zigoto unicelular ser produzido através da fertilização, o processo de clivagem ocorre enquanto o zigoto viaja através do tubo uterino. Clivagem é uma divisão celular mitótica que não resulta em crescimento. Com cada ronda de divisão celular sucessiva, as células filhas ficam cada vez mais pequenas.

Ativação do Genoma Zigótico

No início da embriogénese, os mRNAs maternos controlam o desenvolvimento. No entanto, no estágio de oito células da clivagem, genes embrionários são ativados em um processo chamado ativação do genoma zigótico (ZGA). Como resultado, os mRNAs maternos são degradados, e a ZGA causa uma transição do controlo genético materno para zigótico do desenvolvimento de um embrião. Embora os mRNAs maternos sejam degradados, proteínas previamente traduzidas podem permanecer no embrião até estágios posteriores do desenvolvimento.

Padrão de Clivagem

Os padrões de clivagem variam entre organismos dependendo da presença e distribuição de vitelo entre outros fatores. Por exemplo, os mamíferos têm um padrão de clivagem rotacional holoblástico. Eles são holoblásticos porque têm vitelo esparso, mas uniformemente distribuído e, portanto, acabam com um sulco de clivagem que se estende por todo o embrião em vez de ser meroblástico em que o sulco de clivagem não se estende através da densa porção de vitelo do citoplasma.

No início da clivagem, a clivagem rotacional começa quando o zigoto se divide pela primeira vez para formar duas células filhas menores chamadas blastómeros. Durante este primeiro evento de clivagem, a divisão ocorre de forma austral. Os dois blastómeros filhos passam então por mitose para cada um formar dois novos blastómeros. Durante este segundo evento de clivagem, um blastómero filho cliva de forma austral enquanto que o segundo cliva equatorialmente. Este padrão continua de forma que os blastómeros resultantes acabam por ser menores do que as suas respectivas células-mãe.

Compactação

No estágio de oito blastómeros, a compactação começa a ocorrer—os blastómeros pressionam firmemente uns contra os outros e parecem ser uma célula onde células individuais são indistinguíveis umas das outras. Para estabilizar os blastómeros bem compactados, junções apertadas são formadas entre os blastómeros externos, enquanto que os blastómeros internos formam junções comunicantes que permitem o movimento de iões e pequenas moléculas entre as células. E-caderina, uma molécula de adesão dependente de cálcio, ajuda a unir ainda mais os blastómeros uns aos outros.

Formação da Mórula

Assim que há aproximadamente trinta e dois blastómeros, o zigoto torna-se uma mórula. A formação da mórula marca o fim da clivagem. A mórula torna-se então uma blástula que passa por uma maior diferenciação durante as fases subsequentes de desenvolvimento.

Suggested Reading

Ajduk, Anna, and Magdalena Zernicka-Goetz. “Polarity and Cell Division Orientation in the Cleavage Embryo: From Worm to Human.” Molecular Human Reproduction 22, no. 10 (October 2016): 691–703. [Source]

Cockburn, Katie, and Janet Rossant. “Making the Blastocyst: Lessons from the Mouse.” The Journal of Clinical Investigation 120, no. 4 (April 2010): 995–1003. [Source]

De Vries, Wilhelmine N., Alexei V. Evsikov, Bryce E. Haac, Karen S. Fancher, Andrea E. Holbrook, Rolf Kemler, Davor Solter, and Barbara B. Knowles. “Maternal Beta-Catenin and E-Cadherin in Mouse Development.” Development (Cambridge, England) 131, no. 18 (September 2004): 4435–45. [Source]