Back to chapter

25.4:

Furchung und Blastula

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Cleavage and Blastulation

Languages

Share

Während die befruchtete Zygote in der menschlichen Embryonalentwicklung die Eileiter hinunter in die Gebärmutter wandert, beginnt der Prozess der Spaltung, der schnellen mitotischen Zellteilung, die nicht zum Wachstum führt und von der Blastulation, der ersten Stufe der Zelldifferenzierung gefolgt wird. Zu Beginn der Spaltung teilt sich die Zygote zunächst in einer Schutzmembran namens Zona pellucida und bildet zwei kleinere Tochterzellen namens Blastomere, die dann eine weitere Runde der Mitose durchlaufen, was zu vier neuen Blastomeren führt, die kleiner sind als ihre Elternzellen. Ab dem achten Blastomer-Stadium beginnt die Verdichtung. Blastomere drücken sich eng aneinander und bilden enge Verbindungen, die fast nicht mehr voneinander zu unterscheiden sind. Im Stadium von 16 Blastomeren wird der Embryo zu einer Morula, die Zellen teilen sich weiter und bilden eine äußere & innere Zellschicht zusammen mit einem mit Flüssigkeit gefüllten inneren Hohlraum. Dieses Entwicklungsstadium, das Blastozystenstadium beim Menschen, ist durch die Entwicklung des Trophoblasten gekennzeichnet, der zur Plazenta und zur inneren Zellmasse wird, welche die embryonalen Stammzellen sind, die sich weiter zum Embryo entwickeln. Schließlich löst sich die Zona pellucida (Glashaut) auf, damit sich die Blastozyste in die Gebärmutterwand implantieren und mit der Gastrulation beginnen kann.

25.4:

Furchung und Blastula

Nachdem eine große einzellige Zygote durch Befruchtung produziert wurde, findet der Spaltungsprozess statt, während die Zygote durch den Eileiter wandert. Diese Furchungsteilung ist eine mitotische Zellteilung, die nicht zu einem Wachstum führt. Mit jeder Runde der aufeinanderfolgenden Zellteilungen werden die Tochterzellen immer kleiner.

Zygotische Aktivierung des Genoms

Zu Beginn der Embryogenese kontrollieren die mütterlichen mRNAs die Entwicklung. Jedoch werden im Achtzellerstadium der Furchungsteilung die embryonalen Gene in einem Vorgang aktiviert, der zygotische Genomaktivierung genannt wird. Infolgedessen werden die mütterlichen mRNAs abgebaut. Die zygotische Genomaktivierung bewirkt einen Übergang von der mütterlichen zur zygotischen genetischen Kontrolle der Entwicklung des Embryos. Trotz des Abbaus der mütterlichen mRNAs können zuvor übersetzte Proteine in späteren Entwicklungsstadien des Embryos verbleiben.

Furchungsmuster

Furchungsmuster variieren zwischen den Organismen, unter anderem abhängig vom Vorhandensein und der Verteilung des Eigelbes. Säugetiere haben zum Beispiel eine holoblastische Radiärfurchung. Sie sind holoblastisch, weil sie spärlich, aber gleichmäßig verteiltes Dotter besitzen und daher am Ende eine Spaltfurche haben, die sich durch den gesamten Embryo erstreckt. Im Gegensatz dazu sind sie meroblastisch, wenn die Spaltfurche nicht durch den dotterdichten Teil des Zytoplasmas verläuft.

Zu Beginn der Furchung beginnt die Radiärspaltung, wenn die Zygote sich zum ersten Mal teilt, um zwei kleinere Tochterzellen, die Blastomere, zu bilden. Während dieses ersten Furchungsereignisses findet die Teilung in einer Astral-Form statt. Die beiden Tochterblastomere durchlaufen dann die Mitose, um jeweils zwei neue Blastomere zu bilden. Während dieses zweiten Spaltungsereignisses spaltet sich einer der Blastomere in horizontaler Richtung, während der andere sich äquatorial teilt. Dieses Muster setzt sich fort, so dass die resultierenden Blastomere am Ende kleiner als ihre jeweiligen Elternzellen sind.

Packung

Im Achtzellerstadium der Blastomere beginnt die Verdichtung, das heißt die Blastomere drücken sich eng aneinander und erscheinen wie eine Zelle, in der die einzelnen Zellen kaum noch voneinander zu unterscheiden sind. Um die dicht gepackten Blastomere zu stabilisieren, werden zwischen den äußeren Blastomeren enge Verbindungen gebildet, während die inneren Blastomere Zell-Zell-Kanäle (Gap Junctions) aufbauen, welche die Bewegung von Ionen und kleinen Molekülen zwischen den Zellen ermöglichen. E-Cadherin ist ein kalziumabhängiges Adhäsionsmolekül, das dazu beiträgt, dass die Blastomere stärker aneinander haften.

Morula-Bildung

Wenn es etwa zweiunddreißig Blastomere gibt, wird die Zygote zu einer Morula. Die Bildung der Morula markiert das Ende der Furchung. Die Morula wird dann zu einer Blastula, die in den folgenden Entwicklungsstadien weiter differenziert wird.

Suggested Reading

Ajduk, Anna, and Magdalena Zernicka-Goetz. “Polarity and Cell Division Orientation in the Cleavage Embryo: From Worm to Human.” Molecular Human Reproduction 22, no. 10 (October 2016): 691–703. [Source]

Cockburn, Katie, and Janet Rossant. “Making the Blastocyst: Lessons from the Mouse.” The Journal of Clinical Investigation 120, no. 4 (April 2010): 995–1003. [Source]

De Vries, Wilhelmine N., Alexei V. Evsikov, Bryce E. Haac, Karen S. Fancher, Andrea E. Holbrook, Rolf Kemler, Davor Solter, and Barbara B. Knowles. “Maternal Beta-Catenin and E-Cadherin in Mouse Development.” Development (Cambridge, England) 131, no. 18 (September 2004): 4435–45. [Source]