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25.4:

開口部と胚盤胞

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Cleavage and Blastulation

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人間の胚発生において 受精した接合子が 卵管を通って 子宮に移動する際 成長をもたらさない 急速な有糸分裂の 細胞分裂の過程である 卵割が始まり 細胞分化の第一段階である 芽球形成が後に続きます 卵割の始めに 接合子は最初に 透明帯と呼ばれる 保護膜内で分裂して 割球と呼ばれる 2つの小さな 娘細胞を形成します 次いでもう一度 有糸分裂を経て 親細胞よりも小さい 4つの新しい割球が生じます 最初の8つの割球段階から 圧縮が生じ始めます 割球はお互いに しっかりと押し合って 緊密な接合部を作り 互いにほとんど 見分けがつかなくなります 16割球期には 胚は桑実胚になり 細胞は分裂し続け 内側に液体が満ちた 腔と共に 外側と内側の細胞層を形成します この発達段階 つまりヒトの胚盤胞期は 栄養膜芽細胞の 発達によって特徴づけられ 胎盤になります 内部細胞塊は胚性幹細胞で 胚性幹細胞に成長していきます 最後に 透明帯が溶解することにより 胚盤胞が子宮壁に移植され 原腸形成段階が始まります

25.4:

開口部と胚盤胞

受精によって大きな単細胞の接合体が作られた後、接合体が子宮管の中を移動する間に卵割というプロセスが起こります。卵割とは、成長を伴わない有糸分裂であり、細胞分裂を繰り返すごとに娘細胞は小さくなっていく。

接合部ゲノムの活性化

胚発生の初期には、母体のmRNAが発生をコントロールしています。しかし、8細胞の卵割段階になると、胚の遺伝子が活性化され、接合体ゲノム活性化(ZGA)と呼ばれるプロセスが起こります。その結果、母方のmRNAは分解され、ZGAによって、胚の発育における母方の遺伝子制御から接合体の遺伝子制御へと移行します。母体のmRNAは分解されますが、以前に翻訳されたタンパク質は後の発達段階でも胚に残っている可能性があります。

卵割様式

卵割様式は、卵黄の有無や分布などの要因により、生物によって異なります。例えば、哺乳類の場合、全割回転卵割様式です。哺乳類は卵黄の量が少なく、均一に分布しているため、胚全体を貫く開裂溝が形成されます。一方、卵黄の多い細胞質部分を貫く開裂溝が形成されない部分割とは対照的です。

回転卵割は、接合子が最初に分裂して割球と呼ばれる2つの小さな娘細胞を形成するときに始まります。最初の分裂の際、分裂は子午線面で行われます。その後、2つの娘胚盤胞は有糸分裂を経て、それぞれ2つの新しい割球を形成します。この2回目の分裂では、一方の娘の割球が子午線面で、もう一方の娘の割球が赤道で分裂します。このパターンが続くことで、結果的に割球はそれぞれの親細胞よりも小さくなるのです。

緊密化(コンパクション)

8細胞の段階で、緊密化が起こり始めます。密集した割球を安定させるために、外側の割球には密着結合が、内側の割球にはギャップ結合が形成され、細胞間のイオンや小分子の移動を可能にしています。また、カルシウム依存性の接着分子であるE-カドヘリンが、胚盤胞同士の接着に役立っています。

桑実胚の形成

割球の細胞数が約32個になると、接合体は桑実胚(Morula)になります。桑実胚の形成は卵割の終わりを意味します。その後、桑実胚は胞胚になり、その後の発生段階でさらに分化していきます。

Suggested Reading

Ajduk, Anna, and Magdalena Zernicka-Goetz. “Polarity and Cell Division Orientation in the Cleavage Embryo: From Worm to Human.” Molecular Human Reproduction 22, no. 10 (October 2016): 691–703. [Source]

Cockburn, Katie, and Janet Rossant. “Making the Blastocyst: Lessons from the Mouse.” The Journal of Clinical Investigation 120, no. 4 (April 2010): 995–1003. [Source]

De Vries, Wilhelmine N., Alexei V. Evsikov, Bryce E. Haac, Karen S. Fancher, Andrea E. Holbrook, Rolf Kemler, Davor Solter, and Barbara B. Knowles. “Maternal Beta-Catenin and E-Cadherin in Mouse Development.” Development (Cambridge, England) 131, no. 18 (September 2004): 4435–45. [Source]