Back to chapter

25.4:

Дробление и бластуляция

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Cleavage and Blastulation

Languages

Share

В процессе эмбрионального развития человека, в то время как оплодотворённая зигота путешествует вниз по фаллопиевой трубе в матку, начинается процесс дробления, быстрого деления митотических клеток, который не приводит к росту, а за ним следует бластуляция, первый этап клеточной дифференциации. В начале дробления зигота сначала делится внутри защитной мембраны, которая называется zona pellucida, чтобы сформировать две меньшие дочерние клетки, бластомеры, которые затем проходят ещё один раунд митоза, в результате появляются четыре новых бластомера, которые меньше, чем их родительские клетки. Начиная с восьмого этапа бластомер, возникает уплотнение.Бластомеры плотно прижаты друг к другу, создавая тугие соединения и становясь практически неразличимыми друг от друга. На 16-м этапе бластомер, эмбрион становится морулой, и клетки продолжает делиться и образуют внешний и внутренний клеточный слой вместе с внутренней полостью, заполненной жидкостью. Этот этап развития, стадия бластоцисты у людей, отмечен развитием трофобласта, который станет плацентой, и внутренней клеточной массы эмбриональных стволовых клеток, которые будут продолжать развиваться в эмбрионе.Наконец, zona pellucida растворится, чтобы позволить бластоцисту имплантироваться в стенку матки и начать стадию гаструляции.

25.4:

Дробление и бластуляция

После того, как в результате оплодотворения образуется крупная одноклеточная зигота, происходит процесс расщепления, пока зиготы перемещаются по маточной трубе. Расщепление – это митотическое деление клеток, которое не приводит к росту. С каждым раундом последовательного деления дочерние клетки становятся все меньше.

Активация зиготического генома

В начале эмбриогенеза материнские мРНК контролируют развитие. Однако на стадии расщепления из восьми клеток эмбриональные гены активируются в процессе, называемом активацией зиготического генома (ZGA). В результате материнские мРНК деградируют, и ZGA вызывает переход от материнского к зиготическому генетическому контролю развития эмбриона. Хотя материнские мРНК разрушаются, ранее транслированные белки могут оставаться в эмбрионе на более поздних стадиях развития.

Модель расщепления

Характер расщепления у разных организмов различается в зависимости от наличия и распределения яичного желтка среди других факторов. Например, у млекопитающих характерен холобластный паттерн вращательного дробления. Они являются холобластами, потому что у них редкий, но равномерно распределенный желток, и поэтому они заканчиваются бороздой дробления, которая проходит через весь эмбрион, в отличие от меробластов, когда борозда дробления не проходит через плотную желтком часть цитоплазмы. p>

В начале расщепления начинается вращательное расщепление, когда зигота сначала делится с образованием двух дочерних клеток меньшего размера, называемых бластомерами. Во время этого первого события расщепления разделение происходит в южном направлении. Затем два дочерних бластомера проходят митоз, каждая из которых образует два новых бластомера. Во время этого второго события расщепления один дочерний бластомер расщепляется в южном направлении, а второй – в экваториальном. Этот шаблон продолжается, так что результирующие бластомеры в конечном итоге становятся меньше, чем их соответствующие родительские клетки.

Уплотнение

На стадии восьми бластомеров начинает происходить уплотнение – бластомеры плотно прижимаются друг к другу и кажутся одной клеткой, отдельные клетки которой неотличимы друг от друга. Чтобы стабилизировать плотно упакованные бластомеры, между внешними бластомерами образуются плотные контакты, в то время как внутренние бластомеры образуют щелевые контакты, которые позволяют перемещаться ионам и небольшим молекулам между клетками. Е-кадгерин, кальций-зависимая адгезионная молекула, способствует дальнейшему прилипанию бластомеров друг к другу.

Формирование Морулы

Когда имеется примерно тридцать два бластомера, зигота становится морулой. Образование морулы отмечает конец расщепления. Затем морула становится бластулой, которая подвергается дальнейшей дифференцировке на последующих стадиях развития.

Suggested Reading

Ajduk, Anna, and Magdalena Zernicka-Goetz. “Polarity and Cell Division Orientation in the Cleavage Embryo: From Worm to Human.” Molecular Human Reproduction 22, no. 10 (October 2016): 691–703. [Source]

Cockburn, Katie, and Janet Rossant. “Making the Blastocyst: Lessons from the Mouse.” The Journal of Clinical Investigation 120, no. 4 (April 2010): 995–1003. [Source]

De Vries, Wilhelmine N., Alexei V. Evsikov, Bryce E. Haac, Karen S. Fancher, Andrea E. Holbrook, Rolf Kemler, Davor Solter, and Barbara B. Knowles. “Maternal Beta-Catenin and E-Cadherin in Mouse Development.” Development (Cambridge, England) 131, no. 18 (September 2004): 4435–45. [Source]