난할 및 포배형성

수정에 의해 큰 단일 세포 접합자(zygote)가 생성된 후, 접합자가 난관(uterine tube)을 통해 이동하는 동안 난할(cleavage)이 발생합니다. 난할은 성장을 초래하지 않는 유사분열(mitosis)입니다. 세포 분열이 연속될 때마다, 딸세포(daughter cell)는 점점 더 작아집니다.

접합 유전자 활성화

배아형성(embryogenesis) 초기에 모계 전령RNA(maternal mRNA)가 발달을 조절합니다. 그러다 8세포기(8-cell stage)가 되면 접합 유전자 활성화(zygotic genome activation, 줄여서 ZGA)라고 불리는 과정을 통해 배아 유전자가 활성화합니다. 그 결과, 모계 전령RNA는 분해되고 ZGA는 모성 유전자 조절에서 접합 유전자 조절로 전환합니다. 비록 모계 전령RNA가 분해되었어도 이전에 번역된 단백질은 발달의 후기까지 배아에 남아있을 수 있습니다.

난할 패턴

난할 패턴은 여러 요인 중 난황(yolk)의 존재와 분포에 따라 유기체마다 다릅니다. 예를 들어, 포유류는 회전형 완전난할 패턴(holoblastic rotational cleavage pattern)을 가지고 있습니다. 완전난할(holoblastic cleavage)이라고 하는 이유는 띄엄 띄엄이지만 난황이 균일하게 분포하고 있고, 따라서 분열구(cleavage furrow)가 배아 전체로 확장하기 때문입니다 (이는 분열구가 난황 밀도가 높은 세포질엔 확장하지 않는 불완전난할(meroblastic cleavage)과 비교됩니다).

난할이 시작될 때, 회전 난할(rotational cleavage)은 접합자가 처음 분열하여 할구(blastomere)라고 불리는 두 개의 작은 딸세포를 형성하면서 시작됩니다. 이 첫 번째 난할 시, 분열은 경할축(meridional axis; 즉, 반구의 위쪽-아래쪽 축)을 중심으로 발생합니다. 그리고 나서 두 딸 할구는 각각 두 개의 새로운 할구를 형성하기 위해 유사분열을 겪습니다. 이 두 번째 난할 시, 한 딸 할구는 경할하고, 다른 딸은 위할(적도 축을 중심으로 분열)합니다. 이 패턴은 생성되는 할구가 각각의 모세포(parent cell)보다 작아지도록 계속됩니다.

밀착화

8세포기 단계에서 밀착화(compaction)가 일어나기 시작합니다. 즉, 할구가 서로 꽉 밀리면서 개별 세포가 서로 구별할 수 없는 하나의 세포로 보입니다. 단단히 포장된 할구를 안정시키기 위해 외부 할구 사이에 밀착연접(tight junction)이 형성되는 반면 내부 할구는 이온과 작은 분자의 이동을 가능하게 하는 간극연접(gap junction)을 형성합니다. E-카드헤린(E-cadherin)은 칼슘 의존성 부착 분자로, 할구를 서로 더욱 밀착하는 데 도움이 됩니다.

상실배 형성

대략 32개의 할구가 생기면, 접합자는 상실배(morula)가 됩니다. 상실배 형성은 난할의 끝을 나타냅니다. 그런 다음 상실배는 이후 발달 단계에서 추가적인 분화를 거치는 포배(blastula)가 됩니다.