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Methodik zur Entwicklung von Sterbetafeln für festsitzende Insekten im Feld mit der Mottenschildläuse Tabak Tabaci, in Baumwolle als ein Modellsystem

Published: November 1, 2017 doi: 10.3791/56150

Summary

Sterbetafeln Quantifizierung der Quellen und Rate von Sterblichkeit in Insektenpopulationen ermöglichen und dazu beitragen, zu verstehen, vorherzusagen und Populationsdynamik in Agrarökosystemen zu manipulieren. Methoden für die Durchführung und Auswertung der Kohorte-basierte Sterbetafeln im Feld für ein Insekt mit Traubeneichen unreifen Lebensphasen werden vorgestellt.

Abstract

Sterbetafeln bieten eine Möglichkeit die Zeitpläne von Geburt und Tod von Menschen im Laufe der Zeit zu messen. Sie können auch verwendet werden, zu quantifizieren, die Quellen und die Rate von Sterblichkeit in Populationen, die eine Vielzahl von Anwendungen in der Ökologie, einschließlich der landwirtschaftlichen Ökosysteme hat. Horizontale oder Kohorte-basierte, Leben, die Tabellen für die direkte und präzise Methode vital Bevölkerung Raten zu quantifizieren enthalten, da sie eine Gruppe von Individuen in einer Population von der Geburt bis zum Tod folgen. Hier werden Protokolle vorgestellt, für die Durchführung und Auswertung der Kohorte-basierte Sterbetafeln im Feld, das die Traubeneichen Natur der unreifen Lebensstadien von einer globalen Insekt-Schädling Tabak Tabacinutzt. Einzelnen Insekten befinden sich auf der Unterseite der Blätter von Baumwolle und zeichnen sich durch einen kleinen Kreis um das Insekt mit einem ungiftigen Stift zeichnen. Dieses Insekt kann dann immer wieder im Laufe der Zeit mit Hilfe von Hand-objektive Messung beobachtet werden, Entwicklung von einer Stufe zur nächsten und Bühne-spezifische Ursachen des Todes zu erkennen im Zusammenhang mit natürlichen und eingeführte Sterblichkeit Kräfte. Analysen zu erklären wie richtig messen mehrere Sterblichkeit zwingt diese Handlung zeitgleich innerhalb jeder Phase und wie solche Daten verwenden, um sinnvolle Bevölkerung dynamische Metriken zur Verfügung zu stellen. Die Methode berücksichtigt nicht direkt für Erwachsene überleben und die Vermehrung, die Rückschlüsse auf die Dynamik der unreifen Stadien begrenzt. Beispielhaft ist, konzentriert sich auf die Messung der Auswirkungen von Bottom-Up (Qualität der Pflanze) und Top-Down-(natürliche Feinde) Auswirkungen auf die Sterblichkeit Populationsdynamik von B. Tabaci im Baumwolle-System vorgestellt.

Introduction

Sterbetafeln sind ein gemeinsames Instrument mit einer langen Geschichte in Ökologie1,2. Sterbetafeln sind im Wesentlichen ein Zeitplan für die Geburten und Todesfälle in einer Bevölkerung über Zeit und diese Daten kann verwendet werden, um eine Reihe von Parametern wichtig zu verstehen und Vorhersagen zu Populationsdynamik zu quantifizieren. Sterbetafeln können auch Informationen über Todesursachen, die wichtig zum Verständnis trophischer Interaktionen und bei der Entwicklung von Strategien für die Verwaltung von Schädlingen in landwirtschaftliche und natürliche Systeme sind. Zahlreiche feldbasierte Sterbetafeln für Insekten3,4,5gebaut worden, und Analysen lieferten wichtige Erkenntnisse über die Dynamik, Regulierung und Vorhersage von Insektenpopulationen in vielen verwaltet und natürliche Systeme6,7,8,9,10,11,12,13,14. Die Begriff Leben Tabelle dient oft auch Laborstudien Grundlage zu beschreiben, die weitgehend untersuchen Fahrpläne von Geburten und Toden aber unter künstlichen Bedingungen, die das Insekt zu natürlichen Sterberate Kräfte und realistische Umgebungsvariablen nicht offen legen. Im Allgemeinen ist das Ziel der Untersuchungen im Labor, die vergleichende biotische Potenzial einer Spezies zu schätzen. Die hier beschriebenen Methoden konzentriert sich für Feld basierend, dass Untersuchungen, die definieren Potenzial gegenüber der Umgebung realisiert.

Sterbetafeln können charakterisiert werden als Horizontal, in dem eine echte Kohorte von gleich alten Personen sind von Anfang ihres Lebens bis zum Tod, gefolgt "oder" vertikal, wo häufige Proben durch die Zeit einer Population mit einer vermeintlich stabile Altersstruktur getroffen werden und dann werden wichtige Sätze von mathematisch konstruierten Kohorten2,15abgeleitet. Sterbetafel, die bereitgestellt werden kann, hängt von der Art des Insekts. Horizontale Sterbetafeln können oft für Univoltine (eine Generation pro Jahr) Insekten entwickelt werden, während ein solcher Ansatz für ein multivoltine Insekt mit vielfältigen und weit überlappenden Generationen pro Jahr sehr herausfordernd sein kann. Eine Vielzahl von Analysemethoden wurden vorgeschlagen und zur vertikalen Sterbetafeln für Insektenpopulationen (siehe Southwood2 Beispiele) zu entwickeln. Die Methodik, die hier demonstriert ermöglicht die Entwicklung der Kohorte basierende, horizontale Sterbetafeln im Feld für multivoltine Insekten mit bestimmten Lebensgeschichte Eigenschaften, insbesondere die Anwesenheit von Traubeneichen Lebensstadien. Die Methode wird als Modellsystem für ein wichtiger Schädling in Baumwolle demonstriert.

Die Mottenschildläuse, Tabak Tabaci Biotyp B (= Tabak-Argentifolii, Nahost-Asia Minor 116) ist ein globales Schädling der Landwirtschaft, der Ertrag und die Qualität in vielen landwirtschaftlichen und gartenbaulichen Kulturen, einschließlich wirkt sich negativ auf Landwirtschaften in gemäßigten Regionen17geschützt. Auswirkungen entstehen durch Phloem Fütterung, die Nährstoff-Flow, Störungen von unbekannter Ätiologie verursacht durch nymphal Fütterung, Übertragung von zahlreichen Pflanzenviren und Ernte-Qualität-Effekte durch die Ablagerung von Honigtau18,19 stört . Das Insekt hat ein breites Wirtsspektrum und multivoltine, mit weniger als 12-13 Generationen pro Jahr je nach Region und verfügbaren Nahrungsmittel Ressourcen20ist. Management-Herausforderungen sind auch durch seine hohe reproduktive Potential, seine Fähigkeit zu zerstreuen und Migration innerhalb und zwischen den landwirtschaftlichen Systemen, seinen Mangel an einer ruhenden Phase (Diapause oder beispielsweise) und seiner Bereitschaft zu schnell Resistenzen entwickeln verschärft Insektizide für die Unterdrückung21,22verwendet.

Erhebliche Fortschritte erzielt in integrated Pest Management (IPM) Strategien zu entwickeln, um effektiv und kostengünstig verwalten Populationen von diesem Schädling betroffenen Kulturen23,24,25. Diese Management-Systeme wurden auf eine solide grundlegendes Verständnis der Populationsdynamik von B. Tabaci ausgesagt und Sterbetafeln wurden eine wichtige Technik, die dieses Verständnis ermöglicht haben. In Arizona Sterbetafeln haben erlaubt die Schätzung und Ermittlung von wichtigen Sterblichkeit Kräfte für B. Tabaci in mehreren Ernte Systeme13,26, haben es ermöglicht die Messung der Sterblichkeit Dynamik relativ zu Management-Strategien, einschließlich Nichtziel-Wirkungen von Insektiziden14, haben ein Mittel zur Abschätzung der funktionellen Nichtziel-Auswirkungen transgener Baumwolle produzierenden Insektizide Proteine27, strenge unterstützt haben Bewertung von einem klassischen Biokontrolle Programm28 (Naranjo, unveröffentlichte Daten) und dazu beigetragen, die vergleichende Auswirkungen von Top-Down- und Bottom-up-Auswirkungen auf die Pest Dynamik29untersuchen. Alle diese Anwendungen haben die hier beschriebene Methode bereitgestellt. Der Ansatz könnte in einer Reihe von natürlichen und verwalteten Systemen für das Studium der Insektenpopulation Ökologie nützlich sein.

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Protocol

Hinweis: die unten beschriebenen Techniken gelten teilweise Leben Tische, weil sie nicht explizit Reproduktion oder Sterblichkeit der Erwachsenen Stufen enthalten. Die Begriff Kohorte ist gleichbedeutend mit Generation, weil sie Sterblichkeit vom Ei zum Erwachsenen Stadium untersucht.

1. etablieren Wiese

  1. Verhalten Sterbetafeln jederzeit während des Wachstums der Pflanzen nach Insekten vorhanden sind. Die Wahl zu Studien zu initiieren, wenn hängt der Ziele und Aufgaben der Forschung.
  2. Wählen Sie aus zwei Reihen von Ernte nahe der Mitte des Grundstücks um Randeffekte aus den umliegenden Grundstücke oder unbebaute Flächen zu minimieren. Markieren Sie den Kopf der jede Zeile mit einer Draht-Flagge oder ein Holzpfahl, einfache Verlegung zu erleichtern, sobald die Ernte groß wird.
  3. Einziehen ca. 3-4 m vom Rand des Grundstückes parallel zu der Zeile. Verwenden Sie eine Zeile, um Ei Kohorten und die zweite Nymphe Kohorten zu gründen herzustellen

2. Ei-Kohorten zu schaffen

  1. Verwendung eine 8 X Hand Objektiv neu gelegte Eiern auf der Unterseite der Blätter im oberen Bereich der Hauptstamm der Baumwollpflanze (in der Regel die zweite oder dritte Knoten von oben) suchen.
    Hinweis: Lebensstadien von B. Tabaci sind in der Regel vertikal in den Baumkronen der Pflanze mit Eiern im oberen Bereich der Anlage und immer älter nymphal Stadien unten verteilt. Dies führt da 1 St Instar Nymphen setzen sich auf dem gleichen Blatt als das Ei und die Pflanze Blätter oberhalb der ersten Eiablage Stelle wie es wächst.
    1. Verwendung einer höheren macht 15 X Objektiv zu beobachten, frische Eiern und überprüfen, Identifizierung, bevor mit dem 8 X-Objektiv, um das Insekt zu markieren. Frischeier haben eine helle weiße Färbung unter dem Objektiv und heben sich von Eiern, die ältere (Abbildungen 1A und 1 b). Eiern verdunkeln zu einer tannish Farbe, wie sie Reifen.
  2. Eine ungiftige, ultra-fein-Punkt schwarzen permanent-Marker verwenden, um einen kleinen Kreis um das Ei zu zeichnen. Zeichnen Sie die Kreis klein genug, um ein Weibchen legen ein weiteres Ei innerhalb des Kreises später möglichst zu vermeiden.
    1. Schneiden ein Loch oder ein Schlitz an der Seite von 8 X Lupe mit einer Säge oder einem Bohrer so, dass der Stift eingefügt und durch die Linse beim Zeichnen betrachtet werden kann ( Abbildung 2A).
  3. Wiederholen Sie diesen Vorgang auf dem gleichen Blatt, wenn möglich, um anderen Eiern zu markieren, markieren von insgesamt nicht mehr als vier Eiern auf ein einzelnes Blatt und nicht mehr als ein Ei pro Blatt Sektor. Für Baumwolle, das Blatt ist unterteilt in vier Sektoren von drei großen Blattadern ( Abbildung 3).
  4. Binden einen kleinen leichte Pappen Tag rund um den Blattstiel des Blattes mit markierten Ei(er). Die Tag-Nummer und beinhalten Notation für die Handlung oder Behandlung Anzahl je nach Versuchsanordnung ( Abb. 2 b).
  5. Binden eine 1 m lange Länge der Beflaggung Maßband um den Hauptstamm im oberen Bereich der Anlage. Stimmengleichheit Bogen-Stil verwenden, so dass das Band wie nötig zu halten, für wiederholte Besuche auf diesen Speicherort im Feld sichtbar leicht verschoben werden kann.
  6. Datensatz Blatt Nummer und Positionsinformationen auf einem tragbaren analoge oder elektronischen Notebook (Tabelle 1). Positionsinformationen verwendet die Sektoren des Blattes an feiner Hinweis Speicherort (z. B. 1-1, 1-2, 1 bis 4 Eiern in Sektoren 1, 2 und 4 auf Blatt #1 zu kennzeichnen).
  7. Jeder Kohorte an einem einzigen Tag zu etablieren.
    Hinweis: Eine Kohorte in einem bestimmten Grundstück besteht aus mindestens 50 Eier total.
    1. Nutzung nicht mehr als ein Blatt pro Pflanze besser zu verteilen, die Mitglieder der Kohorte.
      Hinweis: Abhängig von Insekten Dichte, dies kann überall von 13 Blätter mit 3 bis 4 Eiern oder 50 Blätter mit einem Ei. Die einzelnen Pflanzen werden ausgewählt, um die markierten Blätter entlang so viel von der Reihe wie möglich verteilen.

3. Nymphe Kohorten zu schaffen

  1. Verwendung eine 8 X Lupe für die Suche nach neu 1 St ließ sich Nymphen auf der Unterseite der Blätter über INSTAR 3-5 Blätter nach unten von der Oberseite des Haupttriebs der Baumwollpflanze. A 15 X-Objektiv verwendet, um Identifikation überprüfen Kennzeichnung mit 8 X Objektiv.
  2. Verwenden eine ungiftige, ultra-fein-Punkt schwarzen permanent-Marker, um einen kleinen Kreis um die Nymphe zu zeichnen. Zeichnen Sie die Kreis klein genug, um einen Crawler, die Abrechnung innerhalb des Kreises später möglichst zu vermeiden.
    Hinweis: Frisch geschlüpften 1 St Instar Nymphen heißen Crawler, die während der ersten paar Stunden nach Ei schlüpfen mehrere cm bewegen kann. Anschließend " setzt sich " auf eine Seite wo es füttern und mausern, ohne jemals wieder zu bewegen, bis die Erwachsenen entsteht. Diese geregelt, dass 1 St Instar Nymphen ( Abbildung 1) aus der Crawler unverwechselbar sind. Erstens sie sind unbeweglich und zweite, sie sind 2-dimensionale und legen Sie fest und flach auf dem Blatt und haben eine leicht transparenter Bernsteinfarbe.
    1. Schneiden ein Loch oder ein Schlitz an der Seite von 8 X Lupe mit einer Säge oder einem Bohrer so, dass der Stift eingefügt und durch die Linse beim Zeichnen betrachtet werden kann ( Abbildung 2A).
  3. Wiederholen Sie diesen Vorgang auf dem gleichen Blatt, wenn möglich, um anderen Nymphen, Kennzeichnung von nicht mehr als vier Nymphen auf einem einzigen Blatt und nicht mehr als eine Nymphe pro Blatt Sektor zu markieren. Für Baumwolle, das Blatt ist unterteilt in vier Sektoren von drei großen Blattadern ( Abbildung 3).
  4. Binden einen kleinen leichte Pappen Tag rund um den Blattstiel des Blattes mit markierten Nymphe. Die Tag-Nummer und beinhalten Notation für die Handlung oder Behandlung Anzahl je nach Versuchsanordnung ( Abb. 2 b).
  5. Binden eine 1 m lange Länge der Beflaggung Maßband um den Hauptstamm im oberen Bereich der Anlage. Stimmengleichheit Bogen-Stil verwenden, so dass das Band wie nötig zu halten, für wiederholte Besuche auf diesen Speicherort im Feld sichtbar leicht verschoben werden kann.
  6. Datensatz Blatt Nummer und Positionsinformationen auf einem tragbaren analoge oder elektronischen Notebook (Tabelle 1). Positionsinformationen verwendet die Sektoren des Blattes an feiner Hinweis Speicherort (z. B. 1-1, 1-2, 1-4 Nymphen in Sektoren 1, 2 und 4 auf Blatt #1 zu kennzeichnen).
  7. Zu gewährleisten, die ausgeglichen 1 St instar Nymphen und nicht Crawler gekennzeichnet sind, gehen Sie zurück zu jedem markierten Blatt und beobachten das markierte Insekt ca. 1-2 h nach der Ersteinrichtung. Bemerkt der besiedelt Nymphen können erforderlich sein.
  8. Schaffen jeder Kohorte an einem einzigen Tag.
    Hinweis: Eine Kohorte in einem bestimmten Grundstück besteht aus mindestens 50 Nymphen insgesamt. Nicht mehr als ein Blatt wird pro Pflanze verwendet, um die Mitglieder der Kohorte besser zu verteilen. Abhängig von Insekten Dichte kann dies überall von 13 Blätter mit 3-4 Nymphen oder 50 Blätter mit einer Nymphe. Die einzelnen Pflanzen werden ausgewählt, um die markierten Blätter entlang so viel von der Reihe wie möglich verteilen. Wegen der 1. Instar Crawler Stufe sind die Eizellen in Protokoll Nr. 2 gekennzeichnet nicht die gleichen Insekten, die dann als Nymphe befolgt werdens. damit keine Crawler Mortalität wird gemessen und der Sterbetafel ist rechtzeitig etwas abgelegen, weil Ei und Nymphe Kohorten in der Regel am gleichen Tag eingerichtet sind. Die Forschung hat gezeigt, dem Crawler Sterblichkeit ist vernachlässigbar und kann im wesentlichen ignorierte 30.

4. Beobachtung und Aufzeichnung von Ei schlüpfen und Mortalität

  1. nach 8-10 d (28-32 ° C; durchschnittliche Arizona Sommerbedingungen) nach Gründung Ei Kohorten, sammeln Blätter mit gekennzeichneten Eiern und wieder an das Labor für die Beobachtung unter einem Mikroskop seziert. Eizellen sind zu klein, um Sterblichkeit und Todesursachen im Feld eindeutig bewerten.
  2. Todesursachen bei Eiern zu bestimmen und notieren in der Arbeitsmappe initiierte Kohorte Einrichtung (Tabelle 1).
    Hinweis: Tod zeichnet sich als Entwurzelung, Raub oder Inviability. Entwurzelung: das Ei fehlt aufgrund von Wetterbedingungen (Wind, weht Staub, Regen) oder kauen Prädation. Raub: saugen Raubtiere verlassen hinter einem eingestürzten Chorion ( Abbildung 4 K). Ausgebrütete Eiern eingestürzten erscheinen können, aber werden ein vertikalen Schlitz im Ei Chorion. Verwenden Sie eine Minuten-Pin, um das Chorion auf dem Blatt unter der Lupe zu suchen, diesen Spalt zu necken. Inviability: Eiern schlüpfen nach 8-10 d-Periode nicht und sind eine dunkle braune Farbe. Unter Arizona würde Sommer Bedingungen (28-32 ° C) normalerweise in 5-7 Tagen schlüpfen. Dies kann in anderen Regionen unterscheiden und Anpassungen eventuell Sammlung rechtzeitig aus dem Feld.

5. Beobachtung und Aufzeichnung von Nymphal Entwicklung und Mortalität

  1. ein bis zwei Tage nach Gründung der Kohorte, verwenden Sie ein 15 X Objektiv, die Entwicklung der Nymphen zu bewerten und eine Todesursache tot zuzuordnen. Bemerkungen mindestens dreimal pro Woche (jeden zweiten Tag).
    1. Verwendung relativer Größe ( Abbildung 1 -G) und Zeit nach Gründung Instar beurteilen.
      Hinweis: Es gibt vier nymphal Larvenstadien und Entwicklung ist schnell unter Sommerbedingungen Arizona (28-32 ° C) mit jeweils die ersten drei Stufen dauert rund 2 d und die letzte Phase dauert ca. 3-5 d (total nymphal Entwicklung 2 wk oder weniger). Neue Beobachter sollten Instar Größen lernen durch Beobachtung von Insekten aufgezogen im Labor oder Gewächshaus auf die Wirtspflanze von Interesse. Die relative Lautstärke in den Bauch des Bacteriosomes (Symbionten beherbergen Orgeln von der Mottenschildläuse) relativ zur gesamten Körpergröße ist eine hilfreiche Indikator für nymphal Instar ( Abbildung 1 -G). Neu gemausert Nymphen sind sehr flach und durchscheinend. Nymphen zu mausern bereit sind prall, gewölbte Profil und undurchsichtig.
    2. Ursachen des Todes für Nymphen und aufzeichnen in der Arbeitsmappe initiierte Kohorte Einrichtung (Tabelle 1).
      Hinweis: Tod zeichnet sich als Entwurzelung, Parasitismus, Raub oder unbekannten abhängig von Instar ( Abbildung 4). Entwurzelung: Nymphen von jedem Stadium fehlen aufgrund von Wetterbedingungen (Wind, weht Staub, Regen) oder kauen Prädation. Schätzen Sie die Bühne verdrängt Nymphen als der durchschnittliche Bühne tot und Leben Nymphen auf einen bestimmten Beobachtungstag. Parasitismus: nur beobachtbare in 4 th instar Nymphen. Gekoppelten gelblich Bacterisomes sind durch die Entwicklung Parasitoiden Larve ( Abb. 4A); verdrängt. Manchmal ist das Larvenstadium sichtbar ( Abbildung 4). Das Puppenstadium der Parasitoiden ist unverwechselbar und bestimmte Gattungen ( Abbildung 4 b , 4 D). Raub: saugen Raubtiere wird der Inhalt der Nymphe zu evakuieren und verlassen hinter einem eingestürzten Kadaver ( Abbildung 4 -4I). Selten kann ein Kauens Raubtier Beweise ( Abbildung 4J) verlassen. Unbekannt: der Tod, die eines der oben genannten Ursachen zugeordnet werden können. In feuchter Umgebung kann pilzartige Krankheit eine zusätzliche Ursache des Todes sein. Diese Kategorie kann auch Nymphen getötet von Parasitoiden Host-Fütterung enthalten. Nymphen, die überleben erweisen sich als Erwachsene verlassen einen unverwechselbaren t-förmigen Schlitz in der Exuviae ( Abbildung 1 H)
  2. aufzeichnen Entwicklungsphase (lebendig) und Ursache des Todes und der Bühne in der Arbeitsmappe an Kohorte initiiert Einrichtung (Tabelle 1).
  3. Haben die Nymphen, die auf einem einzigen Blatt beobachtet wird entweder starb oder erwies sich als ein Erwachsener Mottenschildläuse, das Blatt zu sammeln und zurück ins Labor. Verwenden Sie die höhere Vergrößerung eines sezierenden Mikroskops zu bestätigen, dass die Todesursache festgestellt im Feld korrekt ist und korrigieren.
    Hinweis: Nicht jedes nicht verdrängt Totes Insekt über den typischen zweiwöchigen Beobachtungszeitraum auf dem Blatt bleibt und so einige Überprüfungen werden nicht möglich.

6. Zusammenfassung der Daten und Analysen

  1. Consult Ressourcen zur Verfügung, um bei der Konstruktion von Sterbetafeln aus den Daten gesammelt 2 , 8 , 11 , 31. Eine Beispieltabelle Leben wird als Tabelle 2 dargestellt.
    Hinweis: Robuste Leben Tabelle Analysen erfordern mehrere unabhängige Sterbetafeln, die über Zeit und/oder verschiedenen Standorten durchgeführt. Dies könnte ein multivoltine Insekt wie B. Tabaci mehrere Sterbetafeln im Laufe einer Saison und/oder mehrere Saisons und Websites.
    1. Schätzung real Sterblichkeit (d X/l 0) basierend auf der Anzahl von Insekten, die am Anfang der Generation etabliert.
      Echte Mortalität = (d X/l 0)
      wo d X ist die Zahl sterben während der Phase X und l 0 ist die Anzahl der Insekten zu Beginn der Generation. Diese Mortalitätsraten sind additiv und der Summe der d x über Stufen Schätzungen der gesamten Sterblichkeit für die Generation (Tabelle 2).
    2. Schätzen offensichtlich Sterblichkeit innerhalb einer Stufe (Q X) basierend auf der Anzahl von Insekten lebend am Anfang einer bestimmten Etappe (Tabelle 2). Bühne-spezifische Q X oder Faktor im Stadium-spezifische Q X zu schätzen. Diese Preise gelten nur innerhalb einer Stufe Additiv.
    3. Bestimmen marginal Sterblichkeit mit der Formel:
      M B = d B / (1-d-A)
      wo M B die Grenzrate der Sterblichkeit Faktor B, d B ist die scheinbare Rate von Sterblichkeit von Faktor B und d A ist die scheinbare Rate von Sterblichkeit zusammengefasst für alle Sterblichkeit-Faktoren, die verdrängen können B 13 , 32 (Tabelle 3 Faktor).
      Hinweis: Für festsitzende Insekten wie weiße fliegen und viele andere Insekten sind die vielfältigen Ursachen des Todes in einem bestimmten Lebensabschnitt nicht sequenziell. Stattdessen handeln sie zeitgleich und Abschätzung der Grenzsteuersätze ist gewünscht, genau zu schätzen, dass Phase-spezifische Rate von Sterblichkeit von einem 32 , 34 verursachen. Beispielsweise kann ein Parasitoiden Mottenschildläuse Nymphe angreifen. Das Parasitoiden Ei schlüpfen könnte und können die Larven entwickeln sich in der Hostie. Diese Aktivität, dem Betrachter zunächst asymptomatisch tut, oder würde höchstwahrscheinlich, das Host-Insekt zu töten und als die Ursache des Todes gutgeschrieben werden sollte. Aber in einigen Fällen kann ein Raubtier dieser gleichen Nymphe angreifen oder die Nymphe aus dem Blatt führt den Betrachter auf die Ursache des Todes als Raub oder Entwurzelung beachten verdrängt werden kann. Geringe Mortalität korrigiert dies.
      1. Convert Bühne-spezifische Grenzsteuersätze auf k-Werte 35 k = ln (1 - M), wo ln < /em> natürlichen Logarithmus und M ist die marginale Sterblichkeitsrate von Interesse. k-Werte sind additiv und dies vereinfacht die weitere Analysen. k-Werte können sein Rücken umgewandelt zu einer proportionalen Sterblichkeit von 1 - e [-k].
    4. Unersetzlich Sterblichkeit als Schätzung [1 - e (-TotalK)]-[1 - e (-{TotalK - Kvalue ich })].
      Hinweis: Dies gibt den Teil des Generationswechsels Gesamtmortalität nicht realisiert werden würde, wenn ein bestimmtes Sterblichkeit Faktor entfernt wurde. Zum Beispiel, wieviel Generationen Sterblichkeit verloren wäre, wenn Raub oder Parasitismus wegen einem Insektizid-Spray entfernt wurden? Unersetzliche Sterblichkeit geschätzt auf diese Weise setzt voraus, dass gibt es keine Dichte-Abhängigkeit in der Sterblichkeit.
    5. Schlüssel Faktoren
      1. verwenden eine einfache grafische Analyse den k-Wert für eine einstufige oder jeder eine Mortalität-Faktor (oder eine Mortalität Faktor innerhalb einer Stufe) Plotten gegen den Gesamt-K-Wert für die gesamte Generation (insgesamt K = Summe aller einzelnen k-Werte).
        Hinweis: Der Sterblichkeit-Faktor, der am ehesten das Muster der Gesamt-K am besten imitiert ist der Schlüsselfaktor, der Faktor, der die am meisten zu Veränderungen im Generationswechsel Mortalität 35 beitragen. Eine mehr quantitative Methode regrediert einzelnen k-Werte auf Gesamt-K und der Schlüsselfaktor identifiziert, als derjenige mit der größten Steigung Wert 3.
    6. Dichte Abhängigkeit durch rückläufige k-Werte für die Faktoren von Interesse auf den natürlichen Logarithmus der Insektenpopulation Dichte unabhängig voneinander gemessen (z.B. 13) zu testen. Eine signifikante positive Steigung schlägt direkte Dichte Abhängigkeit und einer negativen Steigung inverse Abhängigkeit.
      Hinweis: mit zusätzlichen Leben Tabelleninformationen auf Erwachsene überleben und die Vermehrung, viele weitere Parameter (z. B. Generationszeit, net Fortpflanzungsrate, sofortige Preise der Erhöhung, Lebenserwartung in einem bestimmten Stadium, etc.) und Analysen (Matrix-Modelle und Elastizität Analysen 36 , 37 durchgeführt werden können.

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Representative Results

Ein Beispiel-Kohorte ist in Tabelle 2 zeigen eine typische Darstellung und Berechnung des Lebens Tabellenergebnisse vorgestellt. Die nützlichsten Daten in die marginale Sterblichkeitsraten für jeden Faktor innerhalb jeder Phase erfasst werden. Indem Sie diese Sätze in k-Werte (Protokoll Abschnitt 6) konvertieren, werden Bühne-spezifische Sterblichkeit über alle Faktoren und Faktor-spezifische Mortalität über alle Stufen leicht abgeschätzt wie Generationen Sterblichkeit insgesamt kann. Dies ermöglicht auch unersetzliche Sterblichkeit, Schlüssel-Faktor und Dichte-Abhängigkeit Analysen.

Repräsentative Ergebnisse aus der Studie von Asiimwe Et al. 29. diesseits Studie verwendeten Tabellen um die vergleichende Folgen der Bottom-Up (Qualität der Pflanze) und Top-Down-(natürliche Feind Auswirkungen) Auswirkungen auf die Sterblichkeit von B. Tabaci Populationen in der Baumwolle-System zu messen. Eine dreijährige repliziert (n = 4) Split-Plot-Studie wurden drei Ebenen der Bewässerung Frequenz (20, 40 und 60 % Wasser Bodenverarmung, nasse, normale und trockene Bedingungen darstellt) als Haupt Handlungen und zwei Ebenen der natürliche Feind Manipulation (ungestörten und gestört durch die wiederholte Anwendung von Breitspektrum Insektiziden) als geteilte Grundstücke. Die eingesetzten Insektizide wurden ausgewählt, weil sie keine Wirkung auf die Schädlingsbekämpfung Insekt aber breiten negative Auswirkungen auf die natürliche Feind Gemeinschaft aus Baumwolle haben. Sterbetafeln wurden auf drei Generationen in jeder experimentellen Handlung jedes Jahr für eine Gesamtmenge von 36 über die drei-Jahres-Studie durchgeführt. Weder Marginalie oder unersetzliche Sterblichkeiten für jeden Faktor unterschieden sich von Jahr zu Jahr und so wurden Ergebnisse in den drei Jahren zusammengefasst. Darüber hinaus gab es keine Unterschiede in der Sterblichkeit und Mustern durch Pflanze Qualität Manipulationen und also als ein Beispiel für die Ausgabe der Ergebnisse der nur Top-Down-Manipulationen über gebündelt alle Pflanze Qualität Behandlungen sind in Abbildung 5gezeigt. Grenzsteuersätze der Plünderung durch das Saugen Raubtiere deutlich zurückgegangen, wenn Insektizide angewendet wurden, die Auswirkungen der Top-down-Kontrolle in diesem System angibt. Preise des Parasitismus sank numerisch, aber die Änderung nicht statistisch signifikant war. Der Ei Inviability leicht erhöht mit Insektiziden.

Muster der unersetzlichen Sterblichkeit waren vergleichbar mit denen für Grenzsteuersätze (Abbildung 6). Als natürliche Feinde von Insektiziden nicht gestört wurden, Prädation unersetzlich Sterblichkeit auf höchstem Niveau und dieses Niveau deutlich zurückgegangen, mit Unterbrechung geliefert. Parasitismus geliefert niedrige Konzentrationen von unersetzlichen Sterblichkeit und wieder gab es einen numerischen Rückgang durch Insektizide, aber die Änderung war statistisch nicht signifikant. Entwurzelung und Ei Inviability erhöhte Reaktion auf Insektengift Störung.

Ein Beispiel der Schlüsselfaktor Analysen mithilfe der grafischen Methode Varley und Gradwell (1960)35 ist in Abbildung 7gezeigt. Hier wurden die Ergebnisse aus den vier replizieren Parzellen zu insgesamt 9 Kohorten über die drei-Jahres-Studie zusammengefasst. Vergleich der einzelnen k-Werte für verschiedene Sterblichkeit Faktoren summiert über alle Lebensphasen, die Gesamtmortalität für die Generation angedeutet, dass Prädation am ehesten dem Muster für die Gesamtmortalität, gefolgt von Entwurzelung und Parasitismus verglichen. Der Schlüsselfaktor Regression Methode3 bestätigt quantitativ diese visuelle Beobachtungen mit der höchsten Neigungswert Prädation zugeordnet. So war Raub am nähsten mit Änderungen im Generationswechsel Mortalität verbunden.

Zu guter Letzt ist ein Beispiel für eine Dichte Abhängigkeit Analyse für die beiden Hauptquellen der Sterblichkeit verbunden mit natürlichen Feinden in Abbildung 8 dargestellt. Wiederum wurden die vier replizieren Grundstücke zu insgesamt 9 Generationen in den drei Jahren zusammengefasst. Beide Beziehungen zeigten ein Muster von direkten Dichte Abhängigkeit, darauf hinweist, dass die Rate von Sterblichkeit erhöht sich mit zunehmender Dichte, aber die Beziehung war nur statistisch signifikant für Parasitoiden-induzierte Mortalität.

Figure 1
Abbildung 1: Beispiele für Leben unreifen B. Tabaci Lebensstadien. (A) neu verlegten Eiern. (B) älteren Eiern sind mehr gelb gefärbt. (C) 1St Instar Nymphe. (D) 2Nd Instar Nymphe. (E) 3rd Instar Nymphe. (F) 4th Instar Nymphe. (G) spät 4th instar Nymphen, die manchmal auch als "Puppe" oder "rotäugigen Nymphe". (H) Exuviae nach der Entstehung des Erwachsenen. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.

Figure 2
Abbildung 2: Beispiele für die Hilfsmittel bei der Einrichtung Leben Tabelle Kohorten. (A) die größeren 8 X Objektiv wird verwendet, um zu suchen und markieren Sie frisch geschlüpfte Eiern oder neu besiedelten 1St instar Nymphen. Beachten Sie den Schlitz an der Seite der 8 X Linse, die es ermöglichen den Stift eingefügt werden, so dass die Beobachter den kleine Kreis um Insekt ziehen kann, während gleichzeitig durch die Linse viewing. (B) markiert ein Beispiel für ein tagged Blatt zeigt Nymphen (durch Pfeile angedeutet). Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.

Figure 3
Abbildung 3: Unterseite der Baumwolle Blatt. Drei großen Blattrippen dienten vier Sektoren auf dem Blatt wieder auffinden Insekten während wiederholten Beobachtung Intervalle zu beurteilen, Entwicklung und Mortalität von Ei und Nymphe Kohorten zu erleichtern abzugrenzen. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.

Figure 4
Abbildung 4: Beispiele für unreife B. Tabaci getötet durch verschiedene Ursachen. (A) der Nachweis des Parasitismus im vierten Instar Nymphen. Beachten Sie, wie die gepaarten gelblich Bacteriosomes am Rand auf das Vorhandensein von Parasitoiden entwickelnde Larve vertrieben wurden. (B) Puppenstadium der sop-EncarsiaHIA, eine eingeführte Parasitoiden B. Tabaci in einem 4th Instar Kadaver. Beachten Sie die braune Meconia (fäkal Pellets) an der Peripherie der Kadaver, die charakteristisch für diese Parasitoiden Gattung sind. (C) Larve des En. Sophia innerhalb einer 4th Instar Mottenschildläuse Nymphe zu entwickeln. (D) Puppenstadium eingeführten Eretmocerus SP. (Äthiopien) in einem 4th Instar Kadaver. (E) Entstehung Loch von En. Sophia in 4th Instar Mottenschildläuse Kadaver. Dies würde nie in einer Kohorte gesehen werden, angesichts der Tatsache, dass Parasitoiden Entwicklung länger als Mottenschildläuse Entwicklung ist und die Kohorte vor Parasitoiden Entstehung abgeschlossen werden würde. (F) zeigt Host-Fütterung in einer 4th Instar Nymphe in dem Host Organe noch weitgehend intakt sind, aber die Leiche ist etwas zusammengebrochen und manchmal verfärbt. Beachten Sie die Beibehaltung der Bacteriosomes und das schwache Auge Flecken in den Kadaver. (G-ich) Vierte Instar Nymphen preyed auf durch das Saugen Raubtiere. Die ganz oder teilweise evakuierte Leiche bleibt auf dem Blatt. In G sind die Wunden der Eintrag von räuberischen grüne Florfliege Larve sichtbar. (J) seltenes Beispiel eines 4th instar Nymphe, die teilweise von einem kauen Raubtier verbraucht. In den meisten Fällen wird die gesamte Nymphe aus dem Blatt entfernt. (ich) Eiern, die auf von Raubtieres saugen (neben Blatt Trichome) gefressen worden. (L-N) Raub auf 1St, 2Nd und 3rd instar Nymphen, beziehungsweise. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.

Figure 5
Abbildung 5: Marginal Rate von Sterblichkeit für B. Tabaci in Baumwolle. Vergleichende Preise von marginalen Sterblichkeit von multiplen Faktoren bei der Top-Down-Steuerung von natürlichen Feinden durch den Einsatz von Breitspektrum Insektizide29gestört wird. Für Grundstücke (n = 36; 9 Kohorten repliziert 4 Mal), die Linie innerhalb der Box ist der Median, das Feld bezeichnet die 25th und 75th Perzentile, Backenbart bezeichnen 10th und 90th Perzentile und Punkte zeigen die 5th und 95th Perzentile. Grenzsteuersätze der Plünderung durch das Saugen Raubtiere gingen deutlich zurück, wenn Insektizide angewendet wurden. Preise des Parasitismus sank numerisch, aber die Änderung nicht statistisch signifikant war. Der Ei Inviability leicht erhöht mit Insektiziden. Geändert von Asiimwe Et Al. 201629 Klicken Sie bitte hier, um eine größere Version dieser Figur.

Figure 6
Abbildung 6: Unersetzliche Rate von Sterblichkeit für B. Tabaci in Baumwolle. Vergleichende Preise von unersetzlichen Sterblichkeit von multiplen Faktoren bei der Top-Down-Steuerung von natürlichen Feinden durch den Einsatz von Breitspektrum Insektizide29gestört wurde. Unersetzliche Sterblichkeit schätzt diesen Teil des Generationswechsels Sterblichkeit, die nicht auftreten würden, wenn der betreffende Faktor fehlt. Für Grundstücke die Linie innerhalb der Box ist der Median, das Feld bezeichnet die 25th und 75th Perzentile, Schnurrhaare bezeichnen 10th und 90th Perzentile und Punkte zeigen die 5th und 95th Perzentile. Als natürliche Feinde von Insektiziden nicht gestört wurden, beliefert Prädation unersetzlich Sterblichkeit auf höchstem Niveau, sondern dieses Niveau deutlich zurückgegangen mit Sprays. Niedrige Konzentrationen von unersetzlichen Sterblichkeit von Parasitismus geliefert wurden und sie änderte sich nicht mit Insektengift-Verwendung. Geändert von Asiimwe Et Al. 201629 Klicken Sie bitte hier, um eine größere Version dieser Figur.

Figure 7
Abbildung 7: Key Faktorenanalysen für B. Tabaci Populationen in Baumwolle. Schlüsselfaktor Analyse versucht, die Faktoren zu identifizieren, die am nähsten mit Änderungen im Generationswechsel Mortalität verbunden sind. Die Methode nutzt k-Werte, die als -ln(1-Mich), wo ln den natürlichen Logarithmus, und Mich ist die marginale Sterblichkeit für Faktor ichgeschätzt werden. K-Summe ist die Summe aller Sterblichkeit Faktor k-Werte und Gesamtmortalität für die Generation repräsentiert. Das Muster von K-insgesamt über 9 Generationen angezeigt ist im Vergleich zu denen der Mortalität Faktoren (hier summiert über alle Lebensphasen). Die Faktoren, die K-Summe am ähnlichsten ist der entscheidende Faktor. Mehr quantitativer Ansatz ist es, einzelne k-Werte auf K-insgesamt3zurückbilden. Der Faktor mit dem höchsten Wert der Steigung (in Klammern) ist der entscheidende Faktor. Hier wurde Raub als Hauptfaktor identifiziert. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.

Figure 8
Abbildung 8: Tests für Dichte-Abhängigkeit in Sterblichkeit Faktoren. Zeitliche Dichte Abhängigkeit kann durch Regression den k-Wert eines Mortalität-Faktors auf die ln Dichte der Lebensphase, die von dieser Sterblichkeit betroffen getestet werden. Eine statistisch signifikante positive Neigung würde direkte Dichte-Abhängigkeit oder eine erhöhte Rate von Sterblichkeit mit zunehmender Insekt Dichte angeben. Eine negative Neigung würde inverse Dichte-Abhängigkeit angeben. Im Beispiel hier wird direkter Dichte-Abhängigkeit für Parasitismus Nymphen aber nicht Raub von Nymphen unterstützt. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.

Tabelle 1: Beispiel für Datenblatt getroffen, um das Feld aufnehmen Leben Tabelle Beobachtungen. Diese Tabelle zeigt ein Beispiel für die Art, wie Daten im Feld aufgezeichnet wurde. Jedes Insekt verfolgt ist entweder zum Zeitpunkt der Beobachtung am Leben oder tot aus eine von mehreren Ursachen. Als Beobachtungen abgeschlossen sind, ist es praktisch, schwarze Linien zuvor toter Insekten. Daten aus zwei hypothetische Beobachtungstagen erhalten. Klicken Sie hier, um diese Tabelle herunterzuladen.

Echte Sterblichkeit Scheinbare Sterblichkeit Geringe Mortalität k-Wert
Colspan = "2" >Bühne/Faktor Faktor (l X) Bühne (d X) Faktor (d X) Bühne (dX/l0) Faktor (d X/l 0) Bühne (Q X) Faktor (Q X) Ei 1000 748 0.748 0.748 Entwurzelung 421 0.421 0.421 0.421 0.546 Inviability 57 0.057 0.057 0.184 0.204 Prädation 270 0,270 0,270 0.466 0.628 1St Instarein 252 37 0,037 0.147 Entwurzelung 18 0,018 0.071 0.071 0,074 Prädation 20 0,020 0.079 0.085 0.089 Unbekannt 0 0.000 0.000 0.000 0.000 2Nd Instar 215 49 0.049 0.228 Entwurzelung 8 0,008 0,037 0,037 0,038 Prädation 41 0,041 0.191 0,198 0.221 Unbekannt 0 0.000 0.000 0.000 0.000 3rd Instar 166 31 0.031 0,187 Entwurzelung 16 0,016 0,096 0,096 0.101 Prädation 16 0,016 0,096 0.107 0.113 Unbekannt 0 0.000 0.000 0.000 0.000 4th Instar 135 88 0,088 0.652 Entwurzelung 37 0,037 0.274 0.274 0.320 Parasitismus 14 0,014 0,104 0.443 0,585 Prädation 37 0,037 0.274 0.378 0.474 Unbekannt 0 0.000 0.000 0.000 0.000 Erwachsenen 47 Generationsübergreifende Sterblichkeit 0.955 0.966 3.394 ein1. Instar die kurze Crawler-Bühne schließt nicht

Tabelle 2: Beispiel Sterbetafel für Tabak Tabaci Einwohner in Baumwolle in Maricopa, Arizona, USA. Diese Tabelle zeigt die standard-Werte in der Regel in Sterbetafeln geschätzt. lX ist die Zahl der Insekten lebendig zu Beginn jedes Lebensstadium (konventionsgemäß Ergebnisse normalisiert werden, um mit 1000 beginnen), Stufe dX ist die Zahl sterben während jeder Phase Intervall und der Faktor dx zeigt die Zahl sterben durch eine bestimmte Ursache innerhalb jeder Phase. Bühne oder Faktors QX schätzt die Rate von Sterblichkeit, die innerhalb einer bestimmten Phase und basiert auf die Anzahl der Insekten lebendig zu Beginn dieser Phase. Die offensichtliche Faktor QX -Werte werden zur marginalen Sterblichkeitsrate aufgrund der einzelnen Faktoren (siehe Protokoll 6.2.3 und Tabelle 3) schätzen. Echte Sterblichkeit gibt die Rate von Sterblichkeit in den einzelnen Phasen und mit jedem Faktor im Verhältnis zur Anzahl der Insekten lebendig zu Beginn der Kohorte (hier 1000). Generationsübergreifende Sterblichkeit kann durch die Summe der realen Todesfälle oder die Summe von k-Werten für die marginale Mortalität geschätzt. Der Unterschied ist die Grenzsteuersätze ungefähre32 sind. Im Allgemeinen sind die durchschnittlichen Fehlerquoten 0,07 %13.

Marginalen Zinssatz (M- B) Scheinbare Geschwindigkeit (d B) Scheinbare Geschwindigkeit (d A) Bühne
Inviability Inviability Prädation + Entwurzelung
d > Ei Parasitismus Parasitismus Prädation + Entwurzelung 4. Etappe Nympheneine Prädation Prädation Entwurzelung Ei und allen nymphal Stadien Insektizid Insektizid Prädation + Entwurzelung Eiern und allen nymphal Stadien Unbekannt Unbekannt Prädation + Entwurzelung Alle nymphal Stadien Entwurzelung Entwurzelung Keine konkurrierende Faktoren Eiern und allen nymphal Stadien ein Aphelinid Parasitoide können alle nymphal Stadien von B. Tabaci38,39,40erfolgreich angreifen, aber Parasitismus kann nur im 4. Stadium Nymphen im Feld beobachtet werden; Somit ist dA die Summe der Prädation und Dislodgment aus allen nymphal Stadien kombiniert. Adaptiert von13,14 .

Tabelle 3: Matrix für die Schätzung der Grenzsteuersätze der Sterblichkeit für Tabak Tabaci Populationen. Sterblichkeit Faktoren in diesem System nicht nacheinander, sondern gleichzeitig handeln und besondere Techniken sind erforderlich, um die Bühne-spezifische Rate von Sterblichkeit als Grenzsteuersätze zu schätzen. Die Formel ist MB = dB/ (1-d-A), wo MB ist die Grenzrate der Sterblichkeit Faktor B, dB ist die beobachtete Rate von Sterblichkeit von Faktor B und dA ist das beobachtete der Sterblichkeit zusammengefasst für alle Sterblichkeit-Faktoren, die verdrängen können BFaktor bewertet. Die Tabelle zeigt, welche offensichtlich (beobachtet) Rate von Sterblichkeit erforderlich, dem marginalen Zinssatz für einen bestimmten Mortalität Faktor zu schätzen sind. Aphelinid Parasitoide sind alle nymphal Stadien von B. Tabaci38,39,40angreifen, aber Beweise des Parasitismus im Feld kann nur zuverlässig im 4. Instar Nymphen gesehen werden. Um vollständig für alle gleichzeitige Konkurrenz durch Raub und Entwurzelung in jedem nymphal Stadium zu berücksichtigen, wird die dA für marginale Parasitismus als Summe der scheinbaren Raub und Dislodgment für alle nymphal Stadien kombiniert geschätzt.

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Discussion

In der Regel werden die Entwicklung des Lebens, die Tabellen für multivoltine Insekten mit weitgehend überlappenden Generationen sind gezwungen, einen vertikalen Ansatz, wo eine Bevölkerung über Zeit und verschiedene grafische und mathematische Techniken wiederholt abgetastet wird, verwendet, um Einstellung in den einzelnen Phasen zu schätzen und Sterblichkeitsrate von wechselnden dichten der verschiedenen Leben Phasen2ableiten. Die Stärke des Ansatzes hier ist, dass es diese Einschränkung durch eine Gruppe von Immobilen gleich im Alter von Insekten aus einer Population zu isolieren und dann nach ihrem Schicksal im Laufe der Zeit navigiert. Rate von Sterblichkeit direkt geschätzt werden können, und ebenso wichtig ist, die Agenten dieses Mortalität identifiziert werden können, zumindest innerhalb von Kategorien (z.B.Raub, Entwurzelung saugen).

Diese Kategorien der Sterblichkeit sind relativ einfach in das Feld mit einem 15 X Objektiv zu unterscheiden, aber die spezifischen Ursachen des Todes sind weniger sicher. Weitere Abgrenzung von spezifischen saugen Raubtier-Arten oder spezifische Ursachen des Loslösens ist möglich. Naranjo und Ellsworth13 zum multiplen Regression Raubtier Arten verbunden mit gemessenen Preise der Bühne-spezifische Plünderung und der Vereinigung verschiedener kauen Raubtier Arten und Wetter Parameter (Niederschlag, Wind-Geschwindigkeit) zu raten zu identifizieren der Bühne-spezifische Entwurzelung. Die Kategorie unbekannte wahrscheinlich fängt mehrere mögliche Quellen der Sterblichkeit. Beispielsweise sind viele Arten von Aphelinid Parasitoide Host-Feed41,42bekannt. Diese Fütterung führt zum Tod des Wirtes aber erscheint das gleiche nicht als Raub (Vergleiche Abbildung 4F , 4 G-4I). Während vielen Jahren der Durchführung von Sterbetafeln haben wir nie beobachtet, Nymphen, die durch Parasitoide endgültig preyed gewesen, aber dies kann in anderen Systemen unterscheiden und kann eine separate Quelle der Sterblichkeit, die quantifiziert werden kann.

Wichtige Schritte im Protokoll enthalten die genaue Identifizierung neu gelegten Eier und ließ sich neu 1St Instar Nymphen. Wenn ältere Menschen entweder dieser Phasen gekennzeichnet wurden, würde die resultierende Sterblichkeitsraten zensiert, und somit weniger präzise sein. Die Genauigkeit und Konsistenz der wiederholte Beobachtungen nach Kohorte Einrichtung sind auch wichtig. Die Skala der Studie erfordern manchmal, dass mehrere Beobachter erforderlich sind, um das Studium abzuschließen. In den Studien von Naranjo und Ellsworth13,14 gab es vier wesentliche Beobachter und sie waren jeweils für einen Replicate Block des Experiments verantwortlich. Unterschiede zwischen den Beobachtern entfielen dann durch Block Variation in den statistischen Analysen. Die Beobachter verliehen auch in regelmäßigen Abständen, individuelle Unterschiede in der Auslegung der Entwicklungsphase und Todesursachen zu reduzieren. In anderen Studien haben ein einzelnes Individuum alle Beobachtungen29, wodurch Beobachter-basierte Inkonsistenzen. Es ist auch wichtig, die Kohorten in einem ziemlich engen Zeitfenster zu etablieren, so dass eine bestimmte identifizierten Population auf nachfolgende Beobachtungen Termine folgen könnten. Je nach Umfang der Studie wäre es möglich, Kohorte Einleitung zu Staffeln, aber dann eine sorgfältige Planung wäre notwendig, um sicherzustellen, dass die folgenden Beobachtungen für Entwicklung und Sterblichkeit in ähnlichen Abständen gelegt werden, vor allem, wenn Entwicklung rapid, wie bei den hier untersuchten Spezies.

Eine offensichtliche Einschränkung der Methode ist, dass es keine Reproduktion und Mortalität von mobilen erwachsenen Stadium beinhaltet. Einige Raubtiere können potenziell Beute auf Erwachsene B. Tabaci43,44,45 und eine wichtige Quelle der Sterblichkeit von dieser Methode nicht erfasst werden kann. Reproduktion ist auch von entscheidender Bedeutung für das Verständnis der Bevölkerung Gesamtdynamik einer Spezies. Es ist möglich, Labor erzeugten Informationen auf die temperaturabhängige Erwachsenen Fortpflanzung und überleben mit Feld-basierte Leben Tabellendaten aus unreifen Stadien13zu kombinieren, aber es ist unklar, wie gut diese Labordaten darstellen der Fortpflanzung unter Variablenfeld Umgebungen. Mit gleichzeitigen Messung der Populationsdynamik der weiße fliegen zusammen mit Modellen können diese Leben Tabellenergebnisse verwendet werden, um Rückschlüsse auf die Erwachsenen Einwanderung und Auswanderung13zeichnen. Eine weitere Einschränkung ist, dass die Sterblichkeit in der Crawler-Phase des Insekts nicht gemessen wird. Unterstützung der Forschung deutet darauf hin, dass die Crawler-Bühne sehr kurze Dauer46,47 und Sterblichkeitsrate vernachlässigbar30sind. Eine dritte Einschränkung ist, dass die Insekten in der Kohorte alle im oberen Bereich der Pflanze befinden. Bestimmte Faktoren der Sterblichkeit (Prädation, Parasitismus, Entwurzelung) variieren je nach Standort mit der Haube. Beispielsweise bestimmte Raubtiere oder Parasitoide möglicherweise spezifische Mikroklima Präferenzen und Entwurzelung Kräfte wie Wind und Regen möglicherweise weniger schweren unteren in den Baumkronen. Diese Einschränkung kann leicht überwunden werden, indem einfach verändern die Verteilung der markierten Insekten in der Kohorte. Die anderen Beschränkungen verdienen weitere Forschung und Entwicklung in Richtung auf eine vollständigere Sterbetafel. Ähnliche Beschränkungen dürften andere Insektenarten mit ähnlicher Lebensweise und Verhalten beeinflussen.

Zusätzliche Einschränkungen beinhalten einige der hier beschriebenen analytischen Methoden. Während entscheidender Faktorenanalyse weit im Leben Tabelle Analysen12verwendet worden ist, ist es als eine unzureichende Methode zum Definieren von casual Mechanismen dieses Laufwerk Bevölkerung Dynamik48kritisiert worden. Jedoch in Verbindung mit anderen Analysen kann es Licht auf die wichtige Lebensphasen und Sterblichkeit zwingt einwirkenden Insektenpopulationen13. Dichteabhängigen Analyse hat auch methodische und ökologischen Gründen in Frage gestellt und zwar direkte Dichte Abhängigkeit manchmal Bevölkerung Verordnung zugeordnet, Debatte geht weiter wie am besten zu messen und zeigen den Effekt4 ,31,49,50,51. Zu guter Letzt unersetzlich Sterblichkeit Analysen ist ein mathematisches Konstrukt und es ist schwierig, genau wie gleichzeitige Sterblichkeit wissen Kräfte interagieren und entschädigen für alle Faktoren, die möglicherweise beseitigt2,11. Die hier vorgestellte Methode setzt voraus, dass im irdischen Leben gibt es keine Dichte-Abhängigkeit.

Die Feld-Protokolle sind flexibel und können in einer Reihe von Umständen und einer Reihe von verschiedenen Kulturen über Baumwolle angewendet werden, so lange, wie die Insekten Phasen von Interesse Traubeneichen26 sind. Es kann angewendet werden, um einfach die Quellen und die Sterblichkeitsrate für eine Insektenpopulation beschreiben oder kann in einem experimentellen Kontext verwendet werden, um die Bewertung des Einflusses von einer Vielzahl von Faktoren auf die Mortalität Dynamik einer Bevölkerung31,36 . Die allgemeine analytische Methoden beschreiben hier breite Anwendung, trotz der Einschränkungen der Schlüsselfaktor, Dichte-Abhängigkeit und unersetzliche Sterblichkeit Analysen bereits festgestellt haben. Die Aufnahme von Erwachsenen Fortpflanzung und überleben würde eröffnen zusätzliche Analysen und Verständnis durch die Anwendung der Matrix-Modelle und die reiche Sammlung von interpretativen Tools erlauben. Beispielsweise würde eine komplette Sterbetafel ermöglichen die Anwendung von Elastizität Analyse, eine robuste Methode zur Identifizierung von des Lebens Phasen am meisten auf Bevölkerung Wachstum36,52beitragen. Dies erlaubt eine weitere grundlegende der Populationsdynamik von einer Spezies zu verstehen und erleichtert auch die Identifikation-davon Leben Phasen sehr profitabel durch Kontrollmaßnahmen wie biologische Kontrolle37ausgerichtet sein könnte. Anwendung solcher Analysen, B. Tabaci could dazu beitragen, noch robuster Managementstrategien in betroffenen Anbausystemen.

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Disclosures

Die Autoren haben nichts preisgeben.

Acknowledgments

Wir danken D. Ashton, V. Barkley, K. Beimfohr, F. Bojorquez, J. Cantrell, G. Castro, R. Christensen, J. Fearn, C. Jara, D. Meade, G. Owens, L. Rodarte, D. Sieglaff, A. Sonoqui, M. Stefanek, B. Stuart, J. Trejo, A. Slade und E. Yescas für technische Hilfe. Teilweise wurde durch USDA Agricultural Research Service, USDA National Institute für Ernährung und Landwirtschaft Erweiterung IPM Programm und Pest Management Alternativen spezielle Projekte, Cotton Incorporated, Arizona Baumwolle Growers Association, Baumwolle unterstützt Stiftungen, USDA-Cree, NAPIAP (Western Region) und westlichen Region IPM Sonderprojekte.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Flagging tape Gempler, Janesville, Wisconsin USA 52273 Five colors
Manila merchandise tags American Tag Company, Pico Rivera, California USA 12-104
Ultra fine point marker Sanford, Bellwood, Illinois, USA 451898 Available at Office Max, Amazon
Peak Loupe 8X Adorama, New York, NY USA 2018
Peak Loupe 15X Adorama, New York, NY USA 19621

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Umweltwissenschaften Ausgabe 129 Sterbetafel Populationsdynamik marginal Sterblichkeit unersetzliche Sterblichkeit direkte Beobachtung Prädation Parasitismus Entwurzelung Schlüssel-Faktor
Methodik zur Entwicklung von Sterbetafeln für festsitzende Insekten im Feld mit der Mottenschildläuse <em>Tabak Tabaci</em>, in Baumwolle als ein Modellsystem
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Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C.More

Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Methodology for Developing Life Tables for Sessile Insects in the Field Using the Whitefly, Bemisia tabaci, in Cotton As a Model System. J. Vis. Exp. (129), e56150, doi:10.3791/56150 (2017).

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