Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Environment
Click here for the English version

Environment

Metode til udvikling af liv tabeller for siddende insekter i den felt ved hjælp af Whitefly, Bemisia tabaci, i bomuld som et modelsystem

Published: November 1, 2017 doi: 10.3791/56150
Automatic Translation
1, 2
1USDA-ARS, Arid-Land Agricultural Research Center, 2Department of Entomology, Maricopa Agricultural Center, University of Arizona

Summary

Levetid tabeller giver mulighed for kvantificering af kilderne og priser af dødelighed i insekt populationer og bidrage til forståelse, forudsige og manipulere populationsdynamik i agroecosystems. Metoder til at lede og analysere kohorte-baseret liv tabeller i feltet for et insekt med siddende umodne livsstadier præsenteres.

Abstract

Levetid tabeller indeholder en metode til at måle tidsplaner af fødsel og død fra befolkninger over tid. De kan også bruges til at kvantificere de kilder og dødelighed i befolkningen, som har en bred vifte af applikationer i økologi, herunder landbrugs økosystemer. Vandret, eller kohorte-baseret, liv tabeller giver den mest direkte og præcis metode til kvantificering vitale befolkning priser, fordi de følger en gruppe af individer i en befolkning fra fødsel til død. Her præsenteres protokoller til at lede og analysere kohorte-baseret liv tabeller i det felt, der drager fordel af de umodne livsstadier af en global insekt skadedyr, Bemisia tabacisiddende karakter. Enkelte insekter er placeret på undersiden af bomuld blade og markeres ved at trække en lille cirkel omkring insekt med en ikke-giftige pen. Dette insekt kan derefter konstateres gentagne gange over tid ved hjælp af hånd linser til at måle udviklingen fra en fase til næste og til at identificere fase-specifikke dødsårsager forbundet med naturlige og indførte dødelighed styrker. Analyser forklare hvordan korrekt mål flere dødelighed styrker at handle samtidigt inden for hver fase og hvordan man bruger disse data til at levere meningsfulde befolkning dynamiske målinger. Metoden tager ikke direkte højde for voksen overlevelse og reproduktion, som begrænser inferens til dynamics af umodne faser. Et eksempel er præsenteret som fokuseret på måling af virkningen af bottom-up (plantekvaliteten) og top-down (naturlige fjender) effekt på dødelighed dynamikken i B. tabaci i ordningen for bomuld.

Introduction

Levetid tabeller er et fælles værktøj med en lang historie i økologi1,2. Levetid tabeller er hovedsagelig en tidsplan af fødsler og dødsfald i en befolkning over tid, og sådanne data kan bruges til at kvantificere en række parametre vigtigt at forstå og forudsige populationsdynamik. Levetid tabeller kan også give oplysninger om dødsårsager, der er vigtige at forstå trofiske interaktioner og udvikle strategier til styring af skadedyr i landbruget og naturlige systemer. Adskillige felt-baseret liv tabeller er blevet bygget for insekter3,4,5, og analyser har givet vigtige indsigt i dynamics, regulering og forudsigelse af insekt populationer i mange formået og naturlige systemer6,7,8,9,10,11,12,13,14. Tabellen term liv er også ofte bruges til at beskrive baseret laboratorieundersøgelser, der i vid udstrækning undersøger tidsplaner af fødsler og dødsfald, men under kunstige betingelser, der ikke udsætte insekt naturlig dødelighed styrker og realistisk miljøvariabler. Generelt, målet med laboratorieundersøgelser er at vurdere den sammenlignende biotic potentiale af en art. Fokus for de metoder, der beskrives her er for felt baseret undersøgelser, der definerer realiseret potentiale i forhold til miljøet.

Levetid tabeller kan karakteriseres som horisontalt, hvor en reel kohorte af lige alderen individer er fulgt fra begyndelsen af deres liv til død, eller lodret, hvor hyppige udtages gennem tiden af en population med en formodet stabil aldersstruktur og så vital satser er udledes fra matematisk beregnede kohorter2,15. Den liv tabel, der kan installeres, afhænger af arten af insektet. Vandret liv tabeller kan ofte udvikles for univoltine (én generation om året) insekter, mens en sådan fremgangsmåde kan være meget udfordrende for en multivoltine insekt med multiple og bredt overlappende generationer hvert år. Et væld af analytiske metoder er blevet foreslået og bruges til at udvikle lodret liv tabeller for insekt populationer (Se Southwood2 eksempler). Den metode, som vist her giver mulighed for udvikling af kohorte-baseret, vandret liv tabeller i feltet for multivoltine insekter med specifikke livshistorie karakteristika, navnlig, tilstedeværelsen af siddende livsstadier. Metoden er demonstreret for en nøgle skadedyr i bomuld som et modelsystem.

Whitefly, Bemisia tabaci biotype B (= Bemisia argentifolii, Mellemøsten og Asien mindre 116) er en global skadedyr i landbruget, der negativt påvirker udbytte og kvalitet i mange agronomiske og havebrugs afgrøder, herunder beskyttet landbrugssystemer i tempererede områder17. Virkninger skyldes phloem fodring der forstyrrer næringsstof flow, sygdomme af ukendt ætiologi forårsaget af nymphal fodring, transmission af talrige plant vira og afgrøde kvalitet effekter på grund af aflejring af honningdug18,19 . Insekt har en bred værtsspektrum og er multivoltine, at have så mange som 12-13 generationer pr. år afhængigt af regionen og tilgængelige fødevarer ressourcer20. Management udfordringer også forværres af sit høje reproduktive potentiale, dets evne til at sprede og overflytte inden for og mellem landbrugssystemer, sin mangel på en inaktiv fase (diapause eller estivation) og dens disposition til hurtigt at udvikle resistens til insekticider anvendes til undertrykkelse21,22.

Har gjort betydelige fremskridt i udviklingslandene integreret bekæmpelse af skadegørere (IPM) strategier til at administrere effektivt og økonomisk populationer af denne skadeorganisme i berørte afgrøder23,24,25. Disse systemer var baseret på en god grundlæggende forståelse af B. tabaci populationsdynamik og liv tabeller har været en vigtig teknik, der har aktiveret denne forståelse. I Arizona, liv tabeller har tilladt vurdering og identifikation af vigtige dødelighed styrker for B. tabaci i flere afgrøde systemer13,26, har aktiveret måling af dødeligheden dynamics forhold til strategier herunder ikke-målarter effekter af insekticider14, har givet et middel til estimering af potentielle funktionelle ikke-målarter virkninger af transgene bomuld producerende insektbekæmpelsesmidler proteiner27, har støttet strenge vurdering af en klassisk biologisk bekæmpelse program28 (Naranjo, upublicerede data) og hjalp til at udforske de sammenlignende virkninger af top-down og bottom-up effekter på skadedyr dynamics29. Alle disse programmer har implementeret den metode der beskrives her. Tilgangen kunne være nyttig for studiet af insektet befolkningen økologi i en række naturlige og administrerede systemer.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

Bemærk: teknikker beskrevet nedenfor betragtes som delvis liv tabeller fordi de ikke udtrykkeligt indeholder reproduktion eller dødelighed af de voksne faser. Sigt kohorte er svarende til generation, fordi den undersøger dødelighed fra æg til voksen fase.

1. etablere felt Sites

  1. adfærd liv tabeller på ethvert tidspunkt under væksten af afgrøden, når insekter er til stede. Valget af når indlede undersøgelser vil afhænge af de mål og målsætninger for forskningen.
  2. Vælg to rækker af afgrøde nær centrum af plot at minimere kant effekter fra de omkringliggende parceller eller udyrkede områder. Markerer lederen af hver række med en wire flag eller en træ stav til lette nem flytning, når afgrøden bliver stor.
  3. Flytte 3-4 m fra kanten af plot parallelt med rækken. Bruge én række til at etablere æg kohorter og anden for at etablere nymfe kohorter

2. Etablere æg kohorter

  1. Brug en 8 X hånd linse til at søge efter nyligt lagt æg på undersiden af bladene nær toppen af de vigtigste stilk af bomuld plante (normalt den anden eller tredje node fra toppen).
    Bemærk: Livsstadier af B. tabaci distribueres generelt vertikalt i anlægget baldakin med æg nær toppen af planten og gradvis ældre nymphal fase nedenfor. Dette skyldes, at 1 st instar nymfer bosætte sig på den samme blad som ægget og planten tilføjer blade over webstedet indledende oviposition som den vokser.
    1. Brug en højere magt 15 X linse at observere friske æg og kontrollere identifikation før du bruger 8 x linse til at markere insekt. Friske æg har en lyse hvide farve under linse og skiller sig ud fra æg, der er ældre (tal 1A og 1B). Æg mørkere til en tannish farve som de modnes.
  2. Bruge en giftfri, ultra-ultra-fine-punkts sort permanent markør til at tegne en lille cirkel omkring ægget. Trække cirkel er lille nok til at minimere chancen for en kvinde om en anden æg inden for cirklen senere.
    1. Skære et hul eller slot i siden af 8 X hånd linse med en nedstryger eller drill bit således at pennen kan indsættes og set gennem linsen, når tegning ( figur 2A).
  3. Gentage denne proces på den samme blad, hvis det er muligt, for at markere andre æg, mærkning alt ikke mere end fire æg på et enkelt blad og ikke mere end et æg pr. blad sektor. Bomuld, bladet er opdelt i fire sektorer af tre store ribber ( fig. 3).
  4. Binde en lille letvægts pap tag omkring stilk af bladet der indeholder markerede tærte. Antal tag og inkludere notation for nummeret plot eller behandling, afhængigt af den eksperimentelle design ( figur 2B).
  5. Binde en 1 m lang længde af udflagning tape rundt de vigtigste stilk nær toppen af planten. Bruge en bue-stil slips, så båndet kan flyttes let, som er nødvendige for at holde det synlige for gentagne besøg til denne placering i feltet.
  6. Post blad nummer og positionelle oplysninger på en bærbar analog eller elektronisk notesbog (tabel 1). Positionelle oplysninger bruger sektorer af bladet til mere fint note placering (f.eks. 1-1, 1-2, 1-4 betegne æggene i sektorer 1, 2 og 4 på blad #1).
  7. Fastsætte hver enkelt kohorte på en enkelt dag.
    Bemærk: En kohorte i en given plot består af mindst 50 æg samlede.
    1. Brug ikke mere end én leaf pr. plante til bedre distribuere medlemmer af kohorten.
      Bemærk: Afhængigt af insekt tæthed, dette kan bestå af et vilkårligt sted fra 13 blade med 3-4 æg hver eller 50 blade med ét æg hver. De enkelte planter er udvalgt til at distribuere de markerede blade langs så meget af rækken som muligt.

3. Etablere nymfe kohorter

  1. Brug en 8 X hånd linse til at søge efter nyligt afviklet 1 st instar nymfer på undersiden af bladene om 3-5 blade ned fra toppen af de vigtigste stilk af bomuld plante. Brug en 15 X linse til at kontrollere identifikation før mærkning ved hjælp af 8 X linse.
  2. Bruger et ikke-giftigt, ultra-ultra-fine-punkt sort permanent markør til at tegne en lille cirkel omkring nymfen. Trække cirkel er lille nok til at minimere chancen for en crawler afregning i cirklen senere.
    Bemærk: Nyklækkede 1 st instar nymfer er kaldet crawlere, som kan flytte flere cm i løbet af de første par timer efter æg klækkes. IT derefter " afregner " ind på en hjemmeside, hvor det vil fodre og molt uden nogensinde at flytte igen indtil voksen fremgår. Disse afregnes 1 st instar nymfer ( figur 1 c) er karakteristisk fra webcrawlere. Først, de er immobile og anden, de er mere 2-dimensionelle og lægge stramme og flade på bladet og har en lidt mere gennemsigtig rav farve.
    1. Skære et hul eller slot i siden af 8 X hånd linse med en nedstryger eller drill bit således at pennen kan indsættes og set gennem linsen, når tegning ( figur 2A).
  3. Gentage denne proces på den samme blad, hvis det er muligt, for at markere andre nymfer, mærkning ikke mere end fire nymfer på et enkelt blad og ikke mere end en nymfe pr. blad sektor. Bomuld, bladet er opdelt i fire sektorer af tre store ribber ( fig. 3).
  4. Binde en lille letvægts pap tag omkring stilk af bladet der indeholder markerede nymfe. Antal tag og inkludere notation for nummeret plot eller behandling, afhængigt af den eksperimentelle design ( figur 2B).
  5. Binde en 1 m lang længde af udflagning tape rundt de vigtigste stilk nær toppen af planten. Bruge en bue-stil slips, så båndet kan flyttes let, som er nødvendige for at holde det synlige for gentagne besøg til denne placering i feltet.
  6. Post blad nummer og positionelle oplysninger på en bærbar analog eller elektronisk notesbog (tabel 1). Positionelle oplysninger bruger sektorer af bladet til mere fint note placering (f.eks. 1-1, 1-2, 1-4 betegner nymfer i sektorer 1, 2 og 4 på blad #1).
  7. At sikre, at der afgjort 1 st instar nymfer og ikke webcrawlere er markeret, gå tilbage til hvert markeret blad og observere de markerede insekt omkring 1-2 h efter den indledende opsætning. Bemærke af afgjort nymfer kan være nødvendigt.
  8. Fastsætte hver enkelt kohorte på en enkelt dag.
    Bemærk: En kohorte i en given plot består af et minimum af 50 nymfer samlede. Ikke mere end én leaf bruges pr. plante til at bedre distribuere medlemmer af kohorten. Afhængigt af insekt tæthed, dette kan omfatte overalt fra 13 blade med 3-4 nymfer eller 50 blade med en nymfe. De enkelte planter er udvalgt til at distribuere de markerede blade langs så meget af rækken som muligt. På grund af 1 st instar crawler scenen er æggene markeret i protokol 2 ikke de samme insekter, der følges så som nymfes. således ingen crawler dødelighed er målt og tabellen liv er lidt usammenhængende i gang fordi æg og nymfe kohorter er typisk oprettet på samme dag. Forskning har vist crawleren dødelighed er ubetydelig og kan blive stort set ignoreret 30.

4. Observation og optagelse af æg klækkes og dødelighed

  1. efter 8-10 d (28-32 ° C, gennemsnitligt Arizona sommeren betingelser) efter etablering af æg kohorter, indsamle blade der indeholder markerede æg og returnere til laboratoriet for observation under en dissekere mikroskop. Æg er for små til klart evaluere dødelighed og årsager af dødelighed i feltet.
  2. Afgøre dødsårsager for æg og optage i notesbogen indledt på kohorte etablering (tabel 1).
    Bemærk: Døden er karakteriseret som hjemstavnsfordrivelse, underbud eller inviability. Hjemstavnsfordrivelse: ægget mangler på grund af vejrforhold (vind, blæse støv, regn) eller tygge prædation. Prædation: sutter rovdyr efterlade en skjult chorion ( fig. 4 K). Udklækkede æg kan vises skjulte, men der vil være en lodret spalte i ægget chorion. Brug en minuten pin til at drille chorion på blad under mikroskop for at lede efter denne spalte. Inviability: æg undlader at klækkes efter 8-10 d periode og er en mørk tan farve. Under Arizona ville sommeren betingelser (28-32 ° C) æg normalt klækkes i 5-7 dage. Dette kan variere i andre regioner og justeringer kan være nødvendigt i afhentningstidspunkt fra feltet.

5. Observation og optagelse af Nymphal udvikling og dødelighed

  1. en til to dage efter kohorte oprettelse, brug en 15 X linse at vurdere udviklingen af nymfer og tildele en årsag til dødelighed, hvis død. Fremsætte bemærkninger mindst tre gange om ugen (hver anden dag).
    1. Brug relative størrelse ( figur 1 c -G) og tid efter etableringen at vurdere instar.
      Bemærk: Der er fire nymphal instars og udvikling er hurtige på Arizona sommeren betingelser (28-32 ° C) med hvert af de tre første faser varig omkring 2 d og den afsluttende fase varer 3-5 d (total nymphal udvikling 2 wk eller mindre). Nye observatører bør lære instar størrelser ved at observere insekter opdrættet i laboratorium eller drivhus på vært anlægget af interesse. Den relative mængde i maven af bacteriosomes (symbiont husly organer af whitefly) i forhold til overordnede kropsstørrelse er en nyttig indikator for nymphal instar ( figur 1 c -G). Nyligt molted nymfer er meget flade og gennemsigtig. Nymfer klar til molt er mere saftspændte, hvælvet i profil og uigennemsigtig i udseende.
    2. Afgøre dødsårsager for nymfer og optage i notesbogen indledt på kohorte etablering (tabel 1).
      Bemærk: Døden er karakteriseret som hjemstavnsfordrivelse, parasitisme, underbud eller ukendt afhængigt af instar ( figur 4). Hjemstavnsfordrivelse: nymfer i enhver fase mangler på grund af vejrforhold (vind, blæse støv, regn) eller tygge prædation. Anslå fase af forrykke nymfer som den gennemsnitlige fase af døde og levende nymfer på en given observation dato. Parasitisme: kun observerbare i 4 th instar nymfer. De parrede gullig bacterisomes er fordrevet af de udvikle parasitoid larve ( figur 4A); den larve stadie er undertiden synlige ( fig. 4 c). Den puppe stadie af snylter er karakteristisk og slægter specifikke ( figur 4B , 4 D). Prædation: sucking rovdyr vil evakuere indholdet af nymfen og efterlade en skjult cadaver ( figur 4 g -4I). Sjældent, kan en chewing predator forlade beviser ( figur 4J). Ukendt: død, der ikke kan tilskrives en af de ovennævnte årsager. I fugtige miljøer, kan svampesygdomme være en yderligere årsag til døden. Denne kategori kan også omfatte nymfer dræbt af parasitoid vært-fodring. Nymfer, der overlever fremstå som voksne forlader en karakteristisk t-formet rille i exuviae ( figur 1 H)
  2. optage udviklingsfasen (hvis det er i live) og årsag til død og fase i notesbogen indledt på kohorte oprettelse (tabel 1).
  3. Når alle nymfer overholdes på et enkelt blad har enten døde eller opstod som en voksen whitefly, indsamle bladet og vende tilbage til laboratoriet. Bruge den højere forstørrelse af et dissekere mikroskop til at bekræfte, at dødsårsagen anført i feltet er korrekt og foretage korrektioner.
    Bemærk: Ikke alle ikke-forskubbet døde insekt forbliver på bladet perioden typisk to-ugers observation og så nogle kontroller vil ikke være muligt.

6. Data Resumé og analyser

  1. Consult ressourcer til rådighed til at hjælpe med at konstruere liv tabeller fra data indsamlet 2 , 8 , 11 , 31. Et eksempel liv tabel præsenteres som tabel 2.
    Bemærk: Robust liv tabel analyser kræver flere uafhængige liv tabeller gennemført over tid og/eller forskellige steder. For en multivoltine insekt som B. tabaci kunne dette være flere liv tabeller i løbet af en enkelt sæson og/eller flere sæsoner og websteder.
    1. Skøn virkelige dødelighed (d x/l 0) baseret på antallet af insekter etableret i begyndelsen af generation.
      Real dødelighed = (d x/l 0)
      hvor d x er antal døde under scenen x og l 0 er antallet af insekter i begyndelsen af generation. Disse dødelighed er tilsætningsstoffet og summen af d x over faser skøn den samlede dødelighed sats for generation (tabel 2).
    2. Anslår tilsyneladende dødelighed inden for en fase (q x) baseret på antallet af insekt i live i begyndelsen af en bestemt fase (tabel 2). Anslå fase-specifikke q x eller faktor inden for fase-specifikke q x. Disse satser er tilsætningsstof kun inden for en fase.
    3. Afgøre marginale dødelighed ved hjælp af formlen:
      M B = d B / (1-d A)
      hvor M B er den marginale rente af dødelighed faktor B, d B er den tilsyneladende dødelighed fra factor B og d A er den tilsyneladende dødelighed summeres for alle dødelighed faktorer, der kan outcompete faktor B 13 , 32 (tabel 3).
      Bemærk: For siddende insekter som whiteflies og mange andre insekter, de flere dødsårsager inden for en bestemt livsstadium der ikke er fortløbende. I stedet de handle samtidigt og så vurdering af marginale satser er forpligtet til at præcist skøn fase-specifikke satser for dødelighed fra nogen forårsage 32 , 34. For eksempel kan en parasitoid angribe en whitefly nymfe. Parasitoid ægget kan klække og larverne kan udvikle sig i værten. Denne aktivitet, i første omgang asymptomatisk til observatøren,, eller ville højst sandsynligt, dræbe vært insekt og bør blive krediteret som dødsårsag. Men i nogle tilfælde, et rovdyr kan angribe denne samme nymfe eller nymfe kan forrykke sig fra bladet førende observatør at bemærke dødsårsagen som underbud eller hjemstavnsfordrivelse. Marginale dødelighed korrigerer for dette.
      1. Konvertere marginale fase-specifikke satser for k-værdier 35 som k = - ln (1 - M), hvor ln < /em> er den naturlige logaritme, og M er den marginale dødelighed af interesse. k-værdier er tilsætningsstoffet og dette forenkler yderligere analyser. k-værdier kan være tilbage-konverteret til proportional dødelighed af 1 - e [-k].
    4. Skøn uerstattelige dødelighed som [1 - e (-TotalK)]-[1 - e (-{TotalK - kvalue jeg })].
      Bemærk: Dette giver del af samlede generationsskifte dødelighed, der ikke vil blive realiseret, hvis en bestemt dødelighed faktor var fjernet. For eksempel hvor meget generationsskifte dødelighed kan gå tabt, hvis underbud eller parasitisme blev fjernet på grund af en insektgiftspray? Uerstattelige dødelighed anslået på denne måde antager, at der er ingen tæthed-afhængighed i dødelighed.
    5. Nøglen faktorer
      1. bruge en simpel grafisk analyse afbilde k-værdien for enhver én fase, eller enhver én faktor, dødelighed (eller en dødelighed faktor inden for én fase) mod alt-K-værdi for en hel generation (samlede K = summen af alle individuelle k-værdier).
        Bemærk: Dødelighed faktor, der mest tæt efterligner mønster af Total-K bedst er den vigtigste faktor, den faktor, der bidrager mest til ændringer i generationsskifte dødelighed 35. En mere kvantitativ metode regresses individuelle k-værdier på alt-K og identificerer den centrale faktor som den med den største hældning værdi 3.
    6. Test tæthed afhængighed af forsvinder k-værdier for faktorer af interesse på den naturlige log af insektet befolkningstætheden måles uafhængigt (f.eks. 13). En betydelig positiv hældning foreslår direkte tæthed afhængighed og en negativ hældning inverse afhængighed.
      Bemærk: med ekstra liv tabeloplysninger om voksen overlevelse og reproduktion, mange yderligere parametre (f.eks., generationstid, netto formeringsevne, øjeblikkelige satser af stigningen, levetid på et givet stadium, osv.) og analyser (matrix modeller og elasticitet analyser 36 , 37 kan udføres.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Et eksempel kohorte er præsenteret i tabel 2 viser en typisk præsentation og beregning af liv tabel resultater. Den mest nyttige data er fanget i de marginale dødelighed for hver faktor inden for hver fase. Ved at konvertere disse satser til k-værdier (protokollen afsnit 6), kan fase-specifikke dødelighed over alle faktorer og faktor-specifikke dødelighed over alle stadier let skønnes, som kan alt generationsskifte dødelighed. Dette letter også uerstattelige dødelighed, nøgle-faktor og tæthed-afhængighed analyser.

Repræsentative resultater præsenteres fra studiet af Helle et al. 29. denne undersøgelse anvendes liv tabeller for at måle de sammenlignende konsekvenser af bottom-up (plantekvaliteten) og top-down (naturlige fjende virkninger) effekt på dødelighed af B. tabaci populationer i ordningen for bomuld. En tre-årig replikeres (n = 4) split-plot undersøgelse bruges tre niveauer af kunstvanding frekvens (20, 40 og 60% jord vand nedfiskning repræsenterer våd, normal og tørre forhold) som vigtigste plots og to niveauer af naturlige fjende manipulation (undisrupted og forstyrret af den gentagen anvendelse af bredspektret insekticider) som split parceller. Insekticider bruges blev udvalgt, fordi de har ingen effekt på skadedyrsbekæmpelse insekt, men bred negative virkninger på de naturlige fjende fællesskab i bomuld. Levetid tabeller blev udført på tre generationer i hver eksperimentelle plot hvert år til i alt 36 over tre-års studie. Hverken marginale eller uerstattelige MORTALITET for enhver faktor afveg betydeligt fra år til år og så resultaterne blev samlet i de tre år. Derudover var der ingen forskelle i dødelighed og mønstre på grund af plante kvalitet manipulationer og så som et eksempel på output, resultater af kun top-down manipulationer samles alle anlæg kvalitet behandlinger er vist i figur 5. Marginale satser af prædation fra sucking rovdyr faldt betydeligt når insekticider blev anvendt som angiver virkningen af top-down kontrol i dette system. Satser for parasitisme faldt numerisk men ændringen var ikke statistisk signifikant. Priser på æg inviability steg svagt med insekticid applikationer.

Mønstre af uerstattelige dødelighed var lignende til dem for marginale satser (figur 6). Når naturlige fjender ikke blev forstyrret af insekticider, leveres prædation det højeste niveau for uerstattelige dødelighed og denne faldt betydeligt med forstyrrelser. Parasitisme leveres lave niveauer af uerstattelige dødelighed og igen var der en numerisk tilbagegang på grund af insekticider men ændringen var ikke statistisk signifikant. Hjemstavnsfordrivelse og æg inviability steg i svar til insekticid forstyrrelser.

Et eksempel af nøglefaktor analyser ved hjælp af metoden grafisk Varley og Gradwell (1960)35 er vist i figur 7. Her blev resultater fra de fire Repliker parceller kombineret i alt 9 årgange over tre-års studie. Sammenligning af de individuelle k-værdier for forskellige dødelighed faktorer summeres over alle livsstadier til samlede dødelighed for generation tilkendegivet at underbud tættest matches mønster for samlede dødelighed, efterfulgt af hjemstavnsfordrivelse og parasitisme. Nøglefaktor regression metode3 bekræftet kvantitativt disse visuelle observationer med de højeste skråning værdi med prædation. Således var underbud tættest forbundet med ændringer i generationsskifte dødelighed.

Endelig, et eksempel på tæthed afhængighed analyse er vist i figur 8 for de to vigtigste kilder til dødelighed forbundet med naturlige fjender. Igen, de fire Repliker parceller var samlet i alt 9 generationer i de tre år. Både relationer viste et mønster af direkte tæthed afhængighed, der angiver dødelighed steget med stigende tæthed, at forholdet var kun statistisk signifikante for snylter-induceret dødelighed.

Figure 1
Figur 1: Eksempler på live umodne B. tabaci livsstadier. (A) nyligt lagt æg. (B) ældre æg er mere rav farvet. (C) 1st instar nymfe. (D) 2nd instar nymfe. (E) 3rd instar nymfe. (F) 4th instar nymfe. (G) sent 4th instar nymfer undertiden benævnt "puppe" eller "rødøjet nymfe". (H) Exuviae efter fremkomsten af voksne. Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 2
Figur 2: eksempler på de værktøjer, der anvendes i oprettelsen af life tabel kohorter. (A) de større 8 X linse bruges til at lokalisere og markere nyklækkede æg eller nyligt udlignede 1st instar nymfer. Bemærk slot i siden af 8 x objektivet, der tillader pen skal indsættes, således at observatøren kan drage den lille cirkel omkring insekt mens du samtidig ser gennem linsen. (B) et eksempel på en mærket blade viser mærket nymfer (angivet med pile). Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 3
Figur 3: undersiden af bomuld leaf. Tre store ribber blev brugt til at afgrænse fire sektorer på bladet for at lette re lokalisering insekter under gentagne observation mellemrum at vurdere udviklingen og dødelighed af æg og nymfe kohorter. Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 4
Figur 4: Eksempler på umodne B. tabaci dræbt af forskellige årsager. (A) bevis for parasitisme i fjerde instar nymfer. Bemærk, hvordan de parrede gullig bacteriosomes er blevet fordrevet perimeter hvilket indikerer tilstedeværelsen af en tredje parasitoid larve. (B) puppe stadie af Encarsia sopHIA, en indført parasitoid af B. tabaci, i en 4th instar Kadaver. Bemærk brun-farvede meconia (fækal pellets) i periferien af den dødning, der er karakteristiske for denne parasitoid slægt. (C) larve af da. sophia udvikle inde i en 4th instar whitefly nymfe. (D) puppe stadie af indførte Eretmocerus sp. (Etiopien) i en 4th instar Kadaver. (E) fremkomsten hul fra da. sophia i 4th instar whitefly Kadaver. Dette vil aldrig blive set i en kohorte parasitoid udvikling er længere end whitefly udvikling og kohorten ville blive afsluttet før parasitoid opståen. (F) Parasitoid vært-fodring i en 4th instar nymfe som vært organer er stadig stort set intakt, men den døde krop er lidt kollapsede og undertiden misfarvede. Bemærk tilbageholdelse af bacteriosomes og de svage øjne steder i den døde krop. (G-jeg) Fjerde instar nymfer bytte for sugende rovdyr. Den delvist eller helt evakueret Kadaver forbliver på bladet. I G er post sår fra en aggressiv grønne lacewing larve synlige. (J) sjældent eksempel på en 4th instar nymfe delvis forbruges af en chewing predator. Oftest er hele nymfen fjernet fra bladet. (jeg) æg, der har været bytte på en sutter predator (støder op til blad trichomes). (L-N) Prædation på 1stog 2nd 3rd instar nymfer, henholdsvis. Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 5
Figur 5: Marginale satser af dødelighed for B. tabaci i bomuld. Sammenlignende priser af marginale dødelighed fra flere faktorer når top-down kontrol af naturlige fjender er forstyrret ved anvendelse af bredspektret insekticider29. For parceller (n = 36; 9 kohorter replikeret 4 gange), linje i boksen er medianen, boksen betegner den 25th og 75th percentiler, whiskers betegne den 10th og 90th percentiler og punkter skildrer de 5th og 95th percentiler. Marginale satser af prædation fra sucking rovdyr faldt betydeligt, når insekticider blev anvendt. Satser for parasitisme faldt numerisk men ændringen var ikke statistisk signifikant. Priser på æg inviability steg svagt med insekticid applikationer. Ændret fra Helle et al. 201629 venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 6
Figur 6: Uerstattelige satser af dødelighed for B. tabaci i bomuld. Sammenlignende priser af uerstattelige dødelighed fra flere faktorer når top-down kontrol af naturlige fjender blev forstyrret ved anvendelse af bredspektret insekticider29. Uerstattelige dødelighed anslår del af generationsskifte dødelighed, der ikke ville opstå, hvis den pågældende faktor er fraværende. For parceller, linje i boksen er medianen, boksen betegner den 25th og 75th percentiler, whiskers betegne den 10th og 90th percentiler og punkter skildrer de 5th og 95th percentiler. Når naturlige fjender ikke blev forstyrret af insekticider, leverer prædation den højeste grad af uerstattelige dødelighed, men dette niveau faldt betydeligt med sprøjtemidler. Lave niveauer af uerstattelige dødelighed blev leveret af parasitter og de ændre ikke med insekticid brug. Ændret fra Helle et al. 201629 venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 7
Figur 7: Key faktor analyser for B. tabaci befolkninger i bomuld. Vigtig faktor analyse forsøger at identificere de faktorer, der er tættest forbundet med ændringer i generationsskifte dødelighed. Metoden bruger k-værdier, som er vurderet til at være -ln(1-M,jeg), hvor ln er den naturlige log, og M,jeg er den marginale dødelighed for faktor, jeg. K-alt er summen af alle dødelighed faktor k-værdier og repræsenterer samlet dødelighed for generation. Mønstret vises af K-alt over 9 generationer er i forhold til de af specifikke dødelighed faktorer (her summeres over alle stadier af livet). De faktorer, der mest ligner K-alt er den vigtigste faktor. En mere kvantitativ tilgang er at relatere individuelle k-værdier på K-samlet3. Faktor med den højeste værdi i hældning (i parentes) er den vigtigste faktor. Her, blev prædation identificeret som den vigtigste faktor. Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 8
Figur 8: test for tæthed-afhængighed i dødelighed faktorer. Tidsmæssige tæthed afhængighed kan testes ved regressing k-værdien af en specifik dødelighed faktor på ln tætheden af livet scenen berørt af denne dødelighed. En statistisk signifikant positiv hældning angiver direkte tæthed-afhængighed eller en øget hyppighed af dødelighed med stigende insekt tæthed. En negativ hældning tyder inverse tæthed-afhængighed. I eksemplet her understøttes direkte tæthed-afhængighed for parasitisme af nymfer, men ikke prædation af nymfer. Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Tabel 1: eksempel på taget til feltet til at registrere liv tabel observationer på data-ark. Denne tabel viser et eksempel på den måde, at data blev registreret i feltet. Hver insekt følges er enten i live på tidspunktet for observation eller er døde fra en af flere årsager. Som observationer er fuldført er det praktisk at sort ud linjer af tidligere døde insekter. Data fra to hypotetiske observation datoer er givet. Venligst klik her for at downloade denne tabel.

Real dødelighed Tilsyneladende dødelighed Marginale dødelighed k-værdi
colspan = "2" >Trin/faktor Faktor (l x) Fase (d x) Faktor (d x) Fase (dx/l0) Faktor (d x/l 0) Fase (q x) Faktor (q x) Æg 1000 748 0.748 0.748 Hjemstavnsfordrivelse 421 0.421 0.421 0.421 0.546 Inviability 57 0.057 0.057 0.184 0,204 Prædation 270 0.270 0.270 0.466 0.628 1st Instaren 252 37 0.037 0.147 Hjemstavnsfordrivelse 18 0.018 0,071 0,071 0.074 Prædation 20 0.020 0.079 0.085 0.089 Ukendt 0 0.000 0.000 0.000 0.000 2nd Instar 215 49 0.049 0.228 Hjemstavnsfordrivelse 8 0,008 0.037 0.037 0,038 Prædation 41 0.041 0.191 0.198 0.221 Ukendt 0 0.000 0.000 0.000 0.000 3rd Instar 166 31 0.031 0,187 Hjemstavnsfordrivelse 16 0.016 0.096 0.096 0.101 Prædation 16 0.016 0.096 0.107 0,113 Ukendt 0 0.000 0.000 0.000 0.000 4th Instar 135 88 0.088 0.652 Hjemstavnsfordrivelse 37 0.037 0.274 0.274 0.320 Parasitisme 14 0.014 0.104 0.443 0.585 Prædation 37 0.037 0.274 0.378 0.474 Ukendt 0 0.000 0.000 0.000 0.000 Voksen 47 Generationsskifte dødelighed 0.955 0.966 3.394 en1st instar omfatter ikke korte crawler fase

Tabel 2: Eksempel liv tabel for en Bemisia tabaci befolkning i bomuld på Maricopa, Arizona, USA. Denne tabel viser de standardværdier, som typisk anslået i livet tabeller. lx er antallet af insekter i live i begyndelsen af hver livsstadium (af konventets resultater er normaliseret til at starte med 1000), fase dx er det antal døde under hver fase interval, og den faktor dx angiver antal dør af en given årsag inden for hver fase. Fase eller faktor qx anslår satsen for dødelighed forekommer inden for et bestemt tidspunkt og er baseret på antallet af insekter i live i begyndelsen af denne fase. Tilsyneladende faktor qx værdier bruges til at anslå satser af marginale dødeligheden som følge af hver faktor (se protokollen 6.2.3 og tabel 3). Real dødelighed giver satsen for dødeligheden i hver fase og af hver faktor i forhold til antallet af insekter i live i begyndelsen af kohorten (her 1000). Generationsskifte dødelighed kan estimeres ved summen af virkelige dødelighed eller summen af k-værdier for marginale dødelighed. Forskellen er at marginale satser er omtrentlige32. Generelt er gennemsnitlige fejlprocenter 0,07%13.

Marginale rentesats (M B) Tilsyneladende sats (d B) Tilsyneladende sats (d A) Fase
Inviability Inviability Prædation + hjemstavnsfordrivelse
d > æg Parasitisme Parasitisme Prædation + hjemstavnsfordrivelse 4. etape nymferen Prædation Prædation Hjemstavnsfordrivelse Æg og alle nymphal fase Insekticid Insekticid Prædation + hjemstavnsfordrivelse Æg og alle nymphal fase Ukendt Ukendt Prædation + hjemstavnsfordrivelse Alle nymphal fase Hjemstavnsfordrivelse Hjemstavnsfordrivelse Ingen konkurrerende faktorer Æg og alle nymphal fase en Aphelinid parasitoider med succes kan angribe alle nymphal fase B. tabaci38,39,40, men parasitisme kan kun ses i 4: e fase nymfer i feltet. dA er således summen af underbud og dislodgment fra alle nymphal fase kombineret. Tilpasset fra13,14 .

Tabel 3: Matrix til estimering marginale satser af dødelighed for Bemisia tabaci populationer. Dødelighed faktorer i dette system handler ikke sekventielt men samtidigt og så speciel teknik er forpligtet til at vurdere fase-specifikke satser for dødelighed som marginale priser. Formlen er MB = dB/ (1-dA), hvor MB er den marginale dødelighed faktor B, dB er det observerede antal mortalitet af factor B og dA er den observerede bedømt af dødelighed summeres for alle dødelighed faktorer, der kan outcompete faktor B. Tabellen viser som tilsyneladende (observerede) satser for dødelighed er nødvendige for at anslå den marginale rente for en given dødelighed faktor. Aphelinid parasitoider er i stand til at angribe alle nymphal fase B. tabaci38,39,40, men bevis for parasitisme i feltet kan kun ses pålideligt i 4th instar nymfer. For at tage fuldt hensyn til alle samtidige konkurrence fra underbud og hjemstavnsfordrivelse under alle nymphal fase, anslås dA for marginale parasitisme som summen af tilsyneladende underbud og dislodgment for alle nymphal fase kombineret.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Typisk, udviklingen af liv tabeller for multivoltine insekter med stort set overlappende generationer er begrænset til en vertikal fremgangsmåde, hvor en befolkning er samplet flere gange over tid og forskellige grafiske og matematiske teknikker bruges derefter til at anslå rekruttering til de forskellige faser og udlede satser for dødelighed fra skiftende tætheder af forskellige liv faser2. Styrken af metoden er, at det flytter denne begrænsning ved at isolere en gruppe af immobile lige-alderen insekter fra en befolkning og derefter følge deres skæbne over tid. Satserne for dødelighed kan estimeres direkte, og lige så vigtigt, agenter af denne dødelighed kan identificeres, i det mindste inden for brede kategorier (fxsucking prædation, hjemstavnsfordrivelse).

Disse brede kategorier af dødelighed er relativt let at skelne i feltet med en 15 X linse, men de specifikke dødsårsager er mindre sikker. Yderligere afgrænsning af specifikke sutter rovdyr arter eller specifikke årsager til hjemstavnsfordrivelse er muligt. Naranjo og Ellsworth13 bruges multipel regression til at identificere rovdyr arter tilknyttet målte satser af fase-specifikke underbud og sammenslutningen af forskellige chewing predator arter og vejr parametre (nedbør, vindhastighed) til priser af fase-specifikke hjemstavnsfordrivelse. Ukendt kategori sandsynligvis fanger flere potentielle kilder til dødelighed. For eksempel, er mange arter af aphelinid parasitoider kendt til host-feed41,42. Denne fodring resulterer i død af værten, men er ikke det samme som prædation (Sammenlign figur 4F til 4 G-4I). I mange år at gennemføre liv tabeller har vi aldrig observeret nymfer, der har været endeligt bytte for parasitoider, men dette kan afvige i andre systemer og kan være en separat kilde til dødelighed, der kan kvantificeres.

Kritiske trin i protokollen omfatter den nøjagtige identifikation af nylagte æg og nyligt afviklet 1st instar nymfer. Hvis ældre individer af en af disse faser er markeret, så de resulterende dødeligheden ville blive censureret, og dermed mindre nøjagtig. Af nøjagtigheden og konsistensen af de gentagne iagttagelser efter kohorte etablering er også vigtige. Nogle gange kræver omfanget af undersøgelsen, at flere observatører er nødvendig for at fuldføre undersøgelsen. I undersøgelser af Naranjo og Ellsworth13,14 var der fire vigtigste observatører og de var hver ansvarlig for en Repliker blok af eksperimentet. Forskelle mellem observatører var derefter regnskabsmæssigt gennem blok variation i de statistiske analyser. Observatørerne er også tillagt regelmæssigt for at reducere individuelle forskelle i fortolkningen af fase udvikling og dødsårsager. I andre undersøgelser gjorde et enkelt individ alle observationer29, hvilket reducerer observatør-baserede uoverensstemmelser. Det er også vigtigt at etablere kohorter inden for et forholdsvis smalt vindue af tid, således at en given identificerede befolkning kunne følges på efterfølgende bemærkninger datoer. Afhængigt af omfanget af undersøgelsen, det ville være muligt at forskyde kohorte indledning, men derefter omhyggelig planlægning vil være behov for at sikre, at de efterfølgende bemærkninger til udvikling og dødelighed blive timet med lignende intervaller, især hvis udviklingen er hurtig, som det er for de arter, der er undersøgt her.

En indlysende begrænsning af metoden er det ikke omfatter reproduktion og dødelighed af mobile voksen fase. Flere rovdyr kan potentielt bytte om voksen B. tabaci43,44,45 og kan være en vigtig kilde til dødelighed ikke fanget ved denne metode. Reproduktion er også meget vigtigt at forstå den samlede bestandsudviklingen af en art. Det er muligt at kombinere laboratorium genereres oplysninger om temperatur-afhængige voksen reproduktion og overlevelse med felt-baseret liv tabeldata fra umodne faser13, men det er uklart hvor godt sådan laboratoriedata repræsenterer den reproduktive proces under variabel felt miljøer. Med samtidige målinger af bestandsudviklingen af whiteflies sammen med modeller, kan disse liv tabel resultater bruges til at drage slutninger om voksen indvandring og udvandring13. En anden begrænsning er, at dødeligheden af insekt på stadiet crawler ikke måles. Støtte forskning tyder på at crawler fase er meget kort i varighed46,47 og at dødeligheden er ubetydelig30. En tredje begrænsning er, at insekter i kohorten er alle beliggende nær toppen af planten. Visse dødelighed faktorer (prædation, parasitisme, hjemstavnsfordrivelse) kan variere afhængigt af placering med baldakin. For eksempel visse prædatorer eller parasitoider kan have specifikke mikroklima præferencer og hjemstavnsfordrivelse kræfter som vind og regn kan være mindre alvorlige lavere i trækronerne. Denne begrænsning kan overvindes nemt ved blot at ændre fordelingen af de markerede insekter i kohorten. Andre begrænsninger fortjener yderligere forskning og udvikling i retning af en mere fyldestgørende liv tabel. Lignende begrænsninger er tilbøjelige til at påvirke andre insektarter med lignende livsformer og adfærd.

Yderligere begrænsninger inddrage nogle af de analysemetoder, der er beskrevet her. Mens afgørende faktor analyse har været meget anvendt i livet tabel analyser12, er det blevet kritiseret som utilstrækkelige metode til at definere de casual mekanismer som drev befolkningen dynamics48. Men sammenholdt med andre analyser kan det kaste lys på de vigtige livsstadier og dødelighed kræfter påvirker insekt populationer13. Densitet-afhængige analyse er også blevet spurgt både metodiske og økologiske grunde og mens direkte tæthed afhængighed er undertiden forbundet med befolkningen forordning, debatten fortsætter på hvordan man bedst til at måle og dokumentere effekt4 ,31,49,50,51. Endelig, uerstattelige dødelighed analyser er en matematisk konstruktion, og det er svært at vide præcis hvordan samtidige dødelighed styrker vil interagere og kompensere for enhver faktor, der kan være elimineret2,11. Metoden præsenteres her antager, at der er ingen tæthed-afhængighed i dødelighed.

Protokollerne felt er fleksible og kan anvendes i en række omstændigheder og til en række forskellige afgrøder uden for bomuld, så længe de insekt stadier af interesse er siddende26. Det kan anvendes til at blot beskrive kilder og priser af dødelighed for en insektet befolkningen eller kan bruges i en eksperimentel sammenhæng til at vurdere en lang række faktorer indflydelse på mortaliteten dynamikken i en populationer31,36 . De generelle analytiske metoder beskriver her har bred anvendelse, på trods af begrænsningerne af nøglefaktor, massefylde-afhængighed og uerstattelige dødelighed analyser allerede bemærket. Optagelse af voksen reproduktion og overlevelse ville åbne op for yderligere muligheder af analyser og forståelse gennem anvendelsen af matrix modeller og de rige suite af værktøjer, fortolkende de tillader. For eksempel, ville en komplet liv tabel aktiverer anvendelsen af elasticitet analyse, en robust metode til at identificere hvilke liv faser bidrager mest til befolkningens vækst36,52. Dette kan give mulighed for en mere grundlæggende forståelse af bestandsudviklingen af en art og også letter identifikation af hvilke liv måske faser mest rentabelt målrettet af kontrolforanstaltninger såsom biologisk bekæmpelse37. Anvendelsen af sådanne analyser til B. tabaci could bidrage til endnu mere robust forvaltningsstrategier i berørte dyrkningssystemer.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Forfatterne har ikke noget at oplyse.

Acknowledgments

Vi takker D. Ashton, V. Barkley, K. Beimfohr, F. Bojorquez, J. Cantrell, G. Castro, R. Christensen, J. Fearn, C. Jara, D. Meade, G. Owens, L. Rodarte, D. Sieglaff, A. Sonoqui, M. Stefanek, B. Stuart, J. Trejo, A. Slade og E. Yescas for teknisk bistand. Delvis støtte blev leveret fra USDA-landbrugs forskning Service, USDA-National Institute for fødevarer og landbrug udvidelse IPM Program og Pest Management alternativer særlige projekter, Cotton Incorporated, Arizona bomuld Growers Association, bomuld Fonde, USDA-CREES, NAPIAP (Western Region) og vestlige Region IPM særlige projekter.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Flagging tape Gempler, Janesville, Wisconsin USA 52273 Five colors
Manila merchandise tags American Tag Company, Pico Rivera, California USA 12-104
Ultra fine point marker Sanford, Bellwood, Illinois, USA 451898 Available at Office Max, Amazon
Peak Loupe 8X Adorama, New York, NY USA 2018
Peak Loupe 15X Adorama, New York, NY USA 19621

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Deevey, E. S. Life tables for natural populations of animals. Quart. Rev. Biol. 22, 283-314 (1947).
  2. Southwood, T. R. E. Ecological Methods. , 2nd Ed, Chapman and Hall. (1978).
  3. Podoler, H., Rogers, D. A new method for the identification of key factors from life-table data. J Anim Ecol. 44, 85-114 (1975).
  4. Stiling, P. Density-dependent processes and key factors in insect populations. J Anim Ecol. 57, 581-593 (1988).
  5. Cornell, H. V., Hawkins, B. A. Survival patterns and mortality sources of herbivorous insects: some demographic trends. Am Nat. 145, 563-593 (1995).
  6. Morris, R. F. The interpretation of mortality data in studies on population dynamics. Can Entomol. 89, 49-69 (1957).
  7. Morris, R. F. Single-factor analysis in population dynamics. Ecology. 40, 580-588 (1959).
  8. Varley, G. C., Gradwell, G. R., Hassell, M. P. Insect Population Ecology: An Analytical Approach. , Blackwell Sci. Pub. London. 212 (1973).
  9. Southwood, T. R. E., Reader, P. M. Population census data and key factor analysis for the viburnum whitefly, Aleurotrachelus jelinekii, on three bushes. J Anim Ecol. 45, 313-325 (1976).
  10. Royama, T. Fundamental concepts and methodologies for the analysis of animal population dynamics, with particular reference to univoltine speices. Ecol Monogr. 51, 473-493 (1981).
  11. Carey, J. R. The multiple decrement life table: a unifying framework for cause-of-death analysis in ecology. Oecologia. 78, 131-137 (1989).
  12. Hawkins, B. A., Mills, N. J., Jervis, M. A., Price, P. W. Is the biological control of insects a natural phenomenon? Oikos. 86, 493-506 (1999).
  13. Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Mortality dynamics and population regulation in Bemisia tabaci. Entomol Exp Appl. 116, 93-108 (2005).
  14. Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. The contribution of conservation biological control to integrated control of Bemisia tabaci in cotton. Biol Control. 51, 458-470 (2009).
  15. Applied Demography for Biologist: With Special Emphasis on Insects. Carey, J. R. , Oxford, NY. (1993).
  16. Dinsdale, A., Cook, L., Riginos, C., Buckley, Y. M., De Barro, P. Refined global analysis of Bemisia tabaci (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodoidea: Aleyrodidae) Mitochondrial cytochrome oxidase 1 to identify species level genetic boundaries. Ann Entomol Soc Am. 103, 196-208 (2010).
  17. Oliveira, M. R. V., Henneberry, T. J., Anderson, P. History, current status, and collaborative research projects for Bemisia tabaci. Crop Protect. 20, 709-723 (2001).
  18. Jones, D. R. Plant viruses transmitted by whiteflies. Eur J Plant Pathol. 109, 195-219 (2003).
  19. United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service. Sticky Cotton - Causes, Impacts and Prevention. Hequet, E. F., Henneberry, T. J., Nichols, R. L. , Technical Bulletin No. 1915 (2007).
  20. Palumbo, J. C., Horowitz, A. R., Prabhaker, N. Insecticidal control and resistance management for Bemisia tabaci. Crop Protect. 20, 739-765 (2001).
  21. Horowitz, A. R., Kontsedalov, S., Khasdan, V., Ishaaya, I. Biotypes B and Q of Bemisia tabaci and their relevance to neonicotinoid and pyriproxyfen resistance. Arch Insect Biochem Physiol. 58, 216-225 (2005).
  22. Nauen, R., Denholm, I. Resistance of insect pests to neonicotinoid insecticides: current status and future prospects. Arch Insect Biochem Physiol. 58, 200-215 (2005).
  23. Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Fifty years of the integrated control concept: moving the model and implementation forward in Arizona. Pest Manage Sci. 65, 1267-1286 (2009).
  24. Palumbo, J. C., Castle, S. J. IPM for fresh-market lettuce production in the desert southwest: the produce paradox. Pest Manage Sci. 65, 1311-1320 (2009).
  25. Ellsworth, P. C., Martinez-Carrillo, J. L. IPM for Bemisia tabaci: a case study from North America. Crop Protect. 20, 853-869 (2001).
  26. Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C., Cañas, L. Mortality and populations dynamics of Bemisia tabaci within a multi-crop system. , USDA Forest Service (2009).
  27. Naranjo, S. E. Long-term assessment of the effects of transgenic Bt cotton on the function of the natural enemy community. Environ Entomol. 34, 1211-1223 (2005).
  28. Naranjo, S. E. Establishment and impact of exotic Aphelinid parasitoids in Arizona: A life table approach. J Insect Sci. 8, 36 (2008).
  29. Asiimwe, P., Ellsworth, P. C., Naranjo, S. E. Natural enemy impacts on Bemisia tabaci (MEAM1) dominate plant quality effects in the cotton system. Ecol Entomol. 41, 642-652 (2016).
  30. Naranjo, S. E. Survival and movement of Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) crawlers on cotton. Southwest Entomol. 32, 17-23 (2007).
  31. Bellows, T. S., Van Driesche, R. G., Elkinton, J. S. Life-table construction and analysis in the evaluation of natural enemies. Annu Rev Entomol. 37, 587-614 (1992).
  32. Buonaccorsi, J. P., Elkinton, J. S. Estimation of contemporaneous mortality factors. Res Popul Ecol. 32, 151-171 (1990).
  33. Royama, T. Evaluation of mortality factors in insect life table analysis. Ecol Monogr. 51, 495-505 (1981).
  34. Elkinton, J. S., Buonaccorsi, J. P., Bellows, T. S., Van Driesche, R. G. Marginal attack rate, k-values and density dependence in the analysis of contemporaneous mortality factors. Res. Pop. Ecol. 34, 29-44 (1992).
  35. Varley, G. C., Gradwell, G. R. Key factors in population studies. J Anim Ecol. 29, 399-401 (1960).
  36. Caswell, H. Matrix population models. , 2nd ed, Sinauer Associates, Inc. Publishers. (2001).
  37. Mills, N. J. Selecting effective parasitoids for biological control introductions: Codling moth as a case study. Biol Control. 34, 274-282 (2005).
  38. Foltyn, S., Gerling, D. The parasitoids of the aleyrodid Bemisia tabaci in Israel: development, host preference and discrimination of the aphelinid wasp Eretmocerus mundus. Entomol Exp Appl. 38, 255-260 (1985).
  39. Headrick, D. H., Bellows, T. S., Perring, T. M. Behaviors of female Eretmocerus sp nr californicus (Hymenoptera: Aphelinidae) attacking Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae) on sweet potato. Environ Entomol. 24, 412-422 (1995).
  40. Liu, T. X., Stansly, P. A. Oviposition, development, and survivorship of Encarsia pergandiella (Hymenoptera: Aphelinidae) in four instars of Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae). Ann Entomol Soc Am. 89, 96-102 (1996).
  41. Ardeh, M. J., deJong, P. W., vanLenteren, J. C. Selection of Bemisia nymphal stages for oviposition or feeding, and host-handling times of arrhenotokous and thelytokous Eretmocerus mundus and arrhenotokous E-eremicus. BioControl. 50, 449-463 (2005).
  42. Zang, L. S., Liu, T. X. Host-feeding of three parasitoid species on Bemisia tabaci biotype B and implications for whitefly biological control. Entomol Exp Appl. 127, 55-63 (2008).
  43. Hagler, J. R., Naranjo, S. E. Determining the frequency of heteropteran predation on sweetpotato whitefly and pink bollworm using multiple ELISAs. Entomol Exp Appl. 72, 63-70 (1994).
  44. Hagler, J. R., Naranjo, S. E. Qualitative survey of two Coleopteran predators of Bemisia tabaci (Homoptera, Aleyrodidae) and Pectinophora gossypiella (Lepidoptera, Gelechiidae) using a multiple prey gut content ELISA. Environ Entomol. 23, 193-197 (1994).
  45. Hagler, J. R., Jackson, C. G., Isaacs, R., Machtley, S. A. Foraging behavior and prey interactions by a guild of predators on various lifestages of Bemisia tabaci. J Insect Sci. 4, (2004).
  46. Price, J. F., Taborsky, D. Movement of immature Bemisia tabaci (Homoptera, Aleyrodidae) on poinsettia leaves. Florida Entomol. 75, 151-153 (1992).
  47. Simmons, A. M. Settling of crawlers of Bemisia tabaci (Homoptera : Aleyrodidae) on five vegetable hosts. Ann Entomol Soc Am. 95, 464-468 (2002).
  48. Royama, T. A fundamental problem in key factor analysis. Ecology. 77, 87-93 (1996).
  49. Stiling, P., Throckmorton, A., Silvanima, J., Strong, D. R. Does spatial scale affect the incidence of density dependence - A field test with insect parasitoids. Ecology. 72, 2143-2154 (1991).
  50. Hassell, M., Latto, J., May, R. Seeing the wood for the trees: detecting density dependence from existing life table studies. J Anim Ecol. 58, 883-892 (1989).
  51. Berryman, A. A. Population regulation, emergent properties, and a requiem for density dependence. Oikos. 99, 600-606 (2002).
  52. Sibly, R. M., Smith, R. H. Identifying key factors using lambda contribution analysis. J Anim Ecol. 67, 17-24 (1998).

Tags

Miljøvidenskab sag 129 liv tabel populationsdynamik marginale dødelighed uerstattelige dødelighed direkte observation prædation parasitisme hjemstavnsfordrivelse nøgle-faktor
Metode til udvikling af liv tabeller for siddende insekter i den felt ved hjælp af Whitefly, <em>Bemisia tabaci</em>, i bomuld som et modelsystem
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C.… More

Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Methodology for Developing Life Tables for Sessile Insects in the Field Using the Whitefly, Bemisia tabaci, in Cotton As a Model System. J. Vis. Exp. (129), e56150, doi:10.3791/56150 (2017).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video
Waiting X
Simple Hit Counter