Summary
생활 테이블 곤충 인구에 있는 근원의 정량화 및 사망률의 속도 허용 하 고 이해, 예측 하 고 agroecosystems의 인구 역학을. 실시 하 고 무 미 숙 생활 단계와 곤충에 대 한 필드에서 코 호트 기반 생활 테이블 분석 방법 제시 됩니다.
Abstract
생활 테이블 출생과 시간이 지남에 인구에서 죽음의 일정을 측정 하는 수단을 제공 합니다. 그들은 또한 소스와 생태학, 농업 생태계를 포함 하 여 다양 한 응용 프로그램에 있는 인구, 사망률의 척도를 사용할 수 있습니다. 그들은 죽음에 출생에서 인구에 있는 개인의 그룹을 수행 하기 때문에 중요 한 인구 비율 측정의 가장 직접적이 고 정확한 방법을 제공 하는 테이블 가로, 또는 코 호트 기반 생활. 여기, 프로토콜 실시 하 고 글로벌 곤충 해충, Bemisia tabaci의 미 성숙한 생활 단계의 정착 특성을 활용 하는 분야에서 코 호트 기반 생활 테이블 분석에 대 한 표시 됩니다. 개별 곤충 목화 잎의 밑바닥에 위치 하 고 비 독성 펜으로 곤충 작은 원을 그려서 표시 됩니다. 이 곤충 다음 관찰할 수 있습니다 반복 해 서 측정 하 손 렌즈의 도움으로 시간이 지남에 자연과 도입 사망 세력와 관련 된 죽음의 단계-특정 원인을 식별 하 고 다음 1 단계에서 개발. 분석 어떻게 올바르게 측정 하 여러 사망률 각 단계 내에서 동시성을 법 하 고 의미 있는 인구 동적 통계를 제공 하기 위해 이러한 데이터를 사용 하는 방법을 설명 합니다. 성인 생존 및 재생산 미 성숙한 단계의 역학 유추를 제한 하는 방법은 직접 고려 하지 않습니다. 예를 들어 면 시스템에서 상향식 (공장 품질) 및 B. tabaci 의 사망률 역학에 탑-다운 (천 적) 효과의 영향을 측정에 초점을 맞춘 제공 됩니다.
Introduction
생명 표는 생태1,2에서 오랜 역사를 가진 일반적인 도구입니다. 생활 테이블은 기본적으로 출생 및 시간과 같은 데이터 이상의 인구에서 죽음의 일정 매개 변수를 이해 하 고 인구 역학을 예측 하는 것이 중요 척도를 사용할 수 있습니다. 생활 테이블 영양 상호 작용을 이해 하 고 농업과 자연 시스템에서 해충 관리를 위한 제어 전략 개발에 중요 한 죽음의 원인에 정보를 제공할 수도 있습니다. 여러 필드 기반 생활 테이블 곤충3,,45, 건설 되었습니다 및 역학, 규제, 관리 많은 곤충 인구 예측에 중요 한 통찰력을 제공 하는 분석 및 자연 시스템6,7,,89,10,11,12,13,14. 용어 생활 테이블도 종종 크게 출생 및 죽음의 하지만 자연 사망 세력을 현실적인 환경 변수 곤충을 노출 하지 않는 인공적인 조건 하에서 일정을 검사 하는 실험실 기반으로 연구를 설명 하기 위해 사용 됩니다. 일반적으로, 실험실 연구의 목표는 종의 비교 biotic 잠재력을 추정 하는. 여기에 설명 된 방법의 초점은 환경 기준으로 잠재력을 실현 하는 조사를 정의 하는 필드 기반 이다.
생활 테이블 같은 노인된 개인의 진짜 코 호트, 죽음까지 그들의 생활의 처음부터 따라 수평 또는 수직, 어디 자주 샘플 가정된 안정 연령 구조와 인구의 시간을 통해 촬영으로 나타낼 수 있다 그리고 중요 한 속도 수학적으로 생성 된 동료2,15에서 유추 됩니다. 배포할 수 있는 생명 표의 종류는 곤충의 특성에 따라 달라 집니다. 이러한 접근 방식은 다중과 널리 세대 매년 중복 multivoltine 곤충에 대 한 매우 도전 수 있지만 수평 생활 테이블 종종 univoltine (한 세대 연간) 곤충, 개발할 수 있습니다. 분석 방법의 호스트를 제안 하 고 곤충 인구 (Southwood 예제2 참조)에 대 한 수직 생활 테이블을 개발 하는 데 사용 되었습니다. 여기 설명 하는 방법 특히, 고착 생활 단계의 존재 특정 생활사 특성, multivoltine 곤충에 대 한 필드에서 코 호트 기반, 생활 테이블의 개발에 대 한 수 있습니다. 메서드를 모델 시스템으로 서 면에 주요 해충에 대 한 시연입니다.
Whitefly, Bemisia tabaci biotype B (Bemisia argentifolii =, 중동-아시아 마이너 116) 수율 및 포함 하 여 많은 농경과 원 예 작물에서 품질에 부정적인 영향을 농업의 글로벌 해충은 온대 지역17농업 시스템을 보호합니다. 체 관 부 영양소 흐름, 알 수 없는 병 인 nymphal 먹이, 수많은 식물 바이러스와 단 물18,19 의 증 착으로 인해 작물 품질 효과의 전송으로 인 한 장애를 방해 하는 먹이 인해 발생 하는 영향 . 벌레는 광범위 한 호스트 범위 및 multivoltine, 지역에 따라 사용 가능한 식품 자원20년 당 12-13 세대 많은 데. 관리 또한 높은 생식 잠재력, 그것의 능력을 분산 하 고 마이그레이션 시간과 사이 농업 시스템, 무부하 단계 (diapause 또는 estivation)와 저항을 빠르게 개발 하는 처리의 그것의 부족에 의해 악화는 억제21,22에 사용 되는 살충제를
상당한 진행이 했다 개발 통합된 유해물 관리 (IPM) 전략에 효과적이 고 경제적으로 영향을 받는 작물23,,2425에이 해충의 인구를 관리 하. 이러한 관리 시스템은 B. tabaci 의 인구 역학의 사운드 근본적인 이해에 입각 한 그리고 생활 테이블이이 이해를 가능 하 게 하는 핵심 기술 되었습니다. 애리조나, 생활 테이블 추정과 여러 작물 시스템13,26 B. tabaci 에 대 한 중요 한 사망률 세력의 id 허용, 상대적으로 사망률 역학의 측정을 가능 하 게 관리 전략 살충제14, 비 대상 효과 포함 한 유전자 변형 면화 생산국 insecticidal 단백질27의 잠재적인 기능 비 대상 효과 추정 하는 수단을 제공, 엄격한 지원 고전적인 생물 학적 제어 프로그램28 (호텔, 게시 되지 않은 데이터)의 평가 해충 역학29에 하향식 및 상향식 효과의 비교 효과 탐구 하는 데 도움이. 이러한 응용 프로그램의 모든 여기서 설명 하는 방법론을 배포 했습니다. 다양 한 자연 및 관리 되는 시스템 접근 곤충 인구 생태학의 연구에 유용 될 수 있습니다.
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Protocol
참고: 아래 설명 부분 생활 테이블 포함 되지 않습니다 명시적으로 복제 또는 성인 단계의 사망률 때문에 것으로 간주 됩니다. 용어 코 호트는 세대 성인 무대에 난 자에서 사망률을 검사 하기 때문에.
1. 설정할 필드 사이트
- 곤충 있는지 일단 작물의 성장 동안 언제 든 지 행위 생활 테이블. 연구를 시작 하는 경우의 연구의 목적과 목표에 따라 달라 집니다.
- 플롯 또는 미 개간된 지역 주변에서 가장자리 효과 최소화 하기 위해 플롯의 중심에서 가까운 작물의 두 행을 선택 합니다. 각 행 와이어 플래그 또는 자르기 큰 일단 쉽게 이전을 촉진 하기 위하여 나무 말뚝의 머리 표시.
- 이동 3-4 m 플롯의 가장자리에서 평행 하 게 행 합니다. 한 행을 사용 하 여 계란 동료 및 두 번째 요정 동료 설정
2. 그 동료 설정
- 검색 새로 면 식물 (일반적으로 두 번째 또는 세 번째 노드는 위에서)의 주요 줄기의 위쪽 잎의 밑바닥에 누워 계란 8x 손으로 렌즈를 사용.
참고: B. tabaci의 생활 단계 일반적으로 배포 됩니다 세로 플랜트 및 점진적으로 이전 nymphal 단계 아래 위쪽에 계란 공장 캐노피에. 1 세인트 탈피 nymphs 계란으로 같은 잎에 정착 하 고 성장 함에 따라 공장 초기 산란 사이트 위에 잎을 추가 하기 때문에 발생 합니다. 신선한 계란을 관찰 하 고 식별 표시는 곤충 8 x 렌즈를 사용 하기 전에 확인을- 사용 높은 전력 15 X 렌즈. 신선한 계란 렌즈 아래 밝은 흰색 특색 있고 계란을 더 오래 된 (그림 1A 및 1B)에서 밖으로 서. 그들은 성숙 계란 tannish 색상을 어둡게.
- 비 독성, 초 미세 포인트 블랙 영구 마커를 사용 하 여 계란 작은 원을 그립니다. 나중에 원 안에 다른 달걀 누워 여성의 기회를 최소화 하기 위해 충분히 원 작은 그릴.
- 잘라 구멍 또는 슬롯 손 렌즈 X 8의 측면에는 쇠 톱 이나 드릴 펜을 삽입 하 고 그릴 때 렌즈를 통해 볼 수 있도록 비트 ( 그림 2A).
- 같은 잎에이 과정을 반복, 만약에 가능 하다 면, 표시 하려면 다른 계란의 단일 잎 및 잎 섹터당 개 이상의 계란 계란 4 개 더 이상으로 보다의 총 마킹. 면, 잎 세 주요 잎 정 맥 ( 그림 3)에 의해 4 개의 분야로 세분화 됩니다.
- 표시 된 egg(s)를 포함 하는 잎의 잎 자루 주위 작은 경량 골 판지 태그 넥타이. 태그 번호와 실험 설계 ( 그림 2B)에 따라 플롯 또는 처리 수에 대 한 표기법을 포함.
- 넥타이 식물의 상단 주요 줄기의 주위 신고 테이프의 1 개 m 긴 길이. 테이프는 계속 표시 필드에이 위치에 반복된 방문 하는 필요에 따라 쉽게 이전 될 수 있도록 활 스타일 넥타이 사용.
- 기록 잎 번호 및 휴대용 아날로그 또는 전자 노트북 (표 1)에 위치 정보. 위치 정보 사용 하 여 잎의 분야 더 세밀 하 게 참고 위치 (예를 들어, 1-1, 1-2, 1-4 분야 1, 2 및 4 잎 # 1에 계란을 나타냅니다).
- 하루에 각 코 호트 구축.
참고: 주어진된 플롯에 일대 총 50 알의 최소 구성 됩니다.- 더 코 호트의 구성원을 배포할 식물 당 사용 더 이상의 잎.
참고: 곤충의 밀도 따라이 수 구성 어디서 나 3-4 계란 13 잎에서 또는 50 나뭇잎 한 계란. 만큼 가능한 행을 따라 표시 된 잎을 배포 하는 개별 공장 선택.
- 더 코 호트의 구성원을 배포할 식물 당 사용 더 이상의 잎.
3. 요정 동료 설정
- 사용에 대 한 잎의 밑바닥에 님프를 탈피 하는 손으로 렌즈를 새로 정착 1 세인트 검색 X 8 면 식물의 주요 줄기의 위쪽에서 아래로 3-5 잎. 15 X 렌즈를 사용 하 여 전에 8 X를 사용 하 여 표시 렌즈 식별 확인.
- 비 독성, 초 미세 포인트 블랙 영구 마커를 사용 하 여 님프 작은 원을 그립니다. 크롤 러가 나중에 원 안에 정착의 기회를 최소화 하기 위해 충분히 원 작은 그립니다.
참고: 새로 부 화 1 세인트 탈피 nymphs 계란 해치 후 처음 몇 시간 동안 몇 cm를 이동할 수 있는 크롤 러 라고 합니다. It 다음 " 침전 " 그것은 피드 것 이다 고도 다시 성인 출현 때까지 이동 하지 않고 털 갈이 사이트에. 이러한 정착 1 세인트 탈피 님프 ( 그림 1C) 크롤 러에서 독특한 위치. 첫째, 그들은 움직이지 두 번째, 그들은 더 2 차원 하 고 빡 빡 하다는 잎에 평평 하 고 약간 더 반투명 호박색 색깔.- 잘라 구멍 또는 슬롯 손 렌즈 X 8의 측면에는 쇠 톱 이나 드릴 펜을 삽입 하 고 그릴 때 렌즈를 통해 볼 수 있도록 비트 ( 그림 2A).
- 단일 잎에 더 이상 4 님프와 잎 섹터당 개 이상의 요정 표시 다른 님프를 만약에 가능 하다 면, 같은 잎에이 과정을 반복. 면, 잎 세 주요 잎 정 맥 ( 그림 3)에 의해 4 개의 분야로 세분화 됩니다.
- 묶어 표시 하는 요정을 포함 하는 잎의 잎 자루 주위 작은 경량 골 판지 태그. 태그 번호와 실험 설계 ( 그림 2B)에 따라 플롯 또는 처리 수에 대 한 표기법을 포함.
- 넥타이 식물의 상단 주요 줄기의 주위 신고 테이프의 1 개 m 긴 길이. 테이프는 계속 표시 필드에이 위치에 반복된 방문 하는 필요에 따라 쉽게 이전 될 수 있도록 활 스타일 넥타이 사용.
- 기록 잎 번호 및 휴대용 아날로그 또는 전자 노트북 (표 1)에 위치 정보. 위치 정보 사용 하 여 잎의 분야 더 세밀 하 게 참고 위치 (예를 들어, 1-1, 1-2, 1-4 1, 2 및 4 잎 # 1에 분야에서 님프를 나타내는). 1 세인트 님프 탈피 및 크롤 러 하지 표시 정착 되도록
- 각 표시 된 잎에 다시가 고 초기 설정 후 약 1-2 h 표시 된 곤충을 관찰. 님프는 필요할 수 있습니다 정착의 remarking.
- 하루에 각 코 호트 구축.
참고: 특정된 음모에 코 호트 최소 50 nymphs 총 구성 되어 있습니다. 더 이상의 잎 식물 당 더 나은 코 호트의 구성원을 배포할 사용 됩니다. 곤충의 밀도 따라이 어디에서 든 지 13 잎 3-4 님프와 구성 수 있습니다 또는 50 한 요정으로 나뭇잎. 개별 공장 만큼 가능한 행을 따라 표시 된 잎 배포 선택 됩니다. 1 세인트 탈피 크롤러 단계 때문에 프로토콜 2에서에서 표시 하는 계란은 요정으로 다음 같은 곤충s. 따라서, 아무 크롤러 사망률 측정 되 고 계란과 요정 동료는 일반적으로 같은 날에 설정 하기 때문에 생활 테이블은 약간 시간에 나뉘 었. 사망률 무시할 수 이며 본질적으로 무시 30 수 연구는 크롤러를 보여주었다.
4. 관찰 및 기록의 계란 해치 및 사망률
- 8-10 d (28-32 ° C, 평균 애리조나 여름 조건) 그 동료의 설립 후, 후 표시 된 계란을 포함 하는 잎을 수집 하 고 아래 관찰을 위한 실험실에 반환을 현미경을 해 부 계란은 너무 작아서 명확 하 게 사망률 분야에서 사망률의 원인 평가.
- 계란에 대 한 죽음의 원인을 확인 하 고 코 호트 설립 (표 1)에서 시작 하는 노트북에서 기록.
참고: 죽음 dislodgement, 포식 또는 inviability로 특징입니다. Dislodgement: 계란으로 인해 날씨 이벤트 (바람, 부 먼지, 비) 누락 또는 포식 씹는. 포식: 빠는 포식 자 축소 chorion ( 그림 4 K) 뒤에 남겨두고. 부 화 계란 축소 된, 나타날 수 있지만 수직 슬릿 계란 chorion에 있을 것입니다. 분 pin를 사용 하 여이 슬릿 찾아 현미경 아래 잎에 chorion를 애타게. Inviability: 계란 8-10 d 기간 후 부 화에 실패 하 고 어두운 갈색 색상. 아리조나에서 여름 조건 (28-32 ° C) 계란은 일반적으로 5-7 일에 해치 것입니다. 이 다른 지역에서 다를 수 있습니다 및 조정 분야에서 컬렉션 시간에 필요할 수 있습니다.
5. 관찰 및 기록의 Nymphal 개발과 사망률
- nymphs의 발전을 평가 하 고 죽은 경우 사망률의 원인을 할당 하 15 X 렌즈를 사용 한 코 호트의 설립 후에 2 일. 최소한 주당 3 회 (매일) 관찰.
- 사용 상대적 크기 ( 그림 1C -G)와 탈피를 평가 하기 위해 설립 후 시간.
참고: 4 개의 nymphal instars 있으며 개발은 지속 약 2 d 처음 3 단계와 마지막 단계 지속 3-5 d의 각 애리조나 여름 조건 (28-32 ° C)에서 급속 한 (총 nymphal 개발 2 주 또는 더 적은). 새로운 관측 실험실 또는 관심의 호스트 공장에 온실에 reared 곤충을 관찰 하 여 탈피 크기를 배워야 한다. 전반적인 신체 치수를 기준으로 bacteriosomes (symbiont 은닉 장기는 whitefly)의 복 부에 상대 볼륨이 nymphal 탈피의 유용한 지표 ( 그림 1C -G). 새로 molted 님프는 아주 평평 하 고 반투명. 님프 탈피 준비가 되며 더 과장, 프로필에 돔 외관에서 불투명. - 님프에 대 한 죽음의 원인을 확인 하 고 코 호트 설립 (표 1)에서 시작 하는 노트북에서 기록.
참고: 죽음 dislodgement, 기생, 포식 또는 탈피 ( 그림 4)에 따라 알 수 없는 특징 이다. Dislodgement: 모든 단계의 nymphs 날씨 이벤트 (바람, 부 먼지, 비) 인해 누락 또는 포식을 씹는. 주어진된 관측 날짜에 빠질된 nymphs의 무대와 라이브 nymphs의 평균 단계 예상. 기생: 4 회에 띄는 님프 탈피. 쌍을 이루는 노란 bacterisomes 개발 parasitoid 유 충 ( 그림 4A);에 의해 해 고 된 애벌레 단계는 때때로 표시 ( 그림 4C) 이다. 번데기 단계는 parasitoid은 독특한 및 특정 속 ( 그림 4B , 4 D). 포식: 님프의 내용의 철수 하 고 축소 된 시신 뒤에 남겨두고 것 이다 육 식 동물을 빠는 ( 그림 4G -4I). 드물게, 씹는 프레데터 증거 ( 그림 4J)를 떠날 수 있습니다. 위의 원인 중 하나에 표시 될 수 없습니다: 알 수 없는 죽음. 습 한 환경에서 곰 팡이 질병 사망의 추가 원인이 있을 수 있습니다. 이 분류 또한 parasitoid 호스트 먹이 의해 살해 하는 님프를 포함할 수 있습니다. 성인 exuviae ( 그림 1 H)에서 독특한 t-모양의 슬롯을 떠나로 nymphs 살아남을 등장
- 사용 상대적 크기 ( 그림 1C -G)와 탈피를 평가 하기 위해 설립 후 시간.
- (경우에 살아있는) 개발 단계를 기록 하 고 죽음과 일대에서 시작 하는 노트북에서 원인 설립 (표 1).
- 단일 리프에 관찰 되 고 모든 님프도 일단 사망 또는 성인 whitefly 등장 잎을 수집 하 고 실험실에 반환. 필드에 죽음의 원인을 정확 하 게 확인 하 여 어떤 수정을 해 현미경의 높은 배율 사용.
참고: 모든 비 dislodged 죽은 곤충 전형적인 2 주간의 관찰 기간 동안 잎에 유지 됩니다, 그래서 몇 가지 확인 수 없습니다.
6. 데이터 요약 및 분석
생활 테이블에서 데이터를 생성할 수 있도록 사용할 수 있는- 상담 리소스 수집 2 , , 8 11 , 31. 예 생활 테이블 표 2로 표시 됩니다.
참고: 강력한 생활 테이블 분석 시간 및/또는 다른 사이트를 통해 실시 하는 여러 독립적인 생활 테이블 필요 합니다. B. tabaci 같은 multivoltine 곤충에 대 한이 절 기 및 여러 계절 및 사이트에 걸쳐 여러 생활 테이블 수 있습니다.- 견적
- 실제 사망률 (d x /l 0) 세대의 시작 부분에 설립 하는 곤충의 수에 따라.
실제 사망률 = (d x /l 0)
어디 d x 단계 x 동안 죽어 수 이며 l 0 곤충의 수 세대의 시작 부분에. 이러한 사망률 끝났다 첨가제와 d x 세대 (표 2)에 대 한 전체 사망률 평가 단계 견적. - 무대 (q x) 내에서 특정 단계 (표 2)의 시작 부분에서 살아 곤충의 수에 따라 명백한 사망 추정. 무대 관련 q x 또는 무대 관련 q x 내에서 요소를 추정 합니다. 이 요금은 무대 에서만 첨가제.
- 결정 수식을 사용 하 여 한계 사망률:
M B = d B / (1-d A)
M B 사망 요인의 한계 속도 B, d B는 요소 B에서 사망률의 명백한 속도 d A 는 표현 하는 노르만족 수 모든 사망 요인 B 13 , 32 (표 3) 요소에 대 한 사망률의 명백한 속도.
참고: 같은 whiteflies 착 곤충 및 다른 많은 곤충, 특정 생활 단계에서 죽음의 여러 원인 않습니다 순차적. 대신 그들은 동시성 행동 하 고 그래서 한계 속도의 추정 무대 관련 요금 하나에서 사망률의 원인 32 , 34 정확 하 게 추정 하는 데 필요한. 예를 들어 a parasitoid whitefly 요정을 공격 수 있습니다. Parasitoid 계란 해치 수 고 애벌레는 호스트에서 개발할 수 있습니다. 이 활동, 관찰자, 처음 무 증상, 또는 가장 가능성이, 호스트 곤충을 죽 일 죽음의 원인으로 적립 한다. 하지만 어떤 경우에는 프레데터 같은 요정이 공격 수 또는 님프 관찰자 주의 포식 또는 dislodgement으로 죽음의 원인을 선도 하는 잎에서 dislodged 수 있습니다. 한계 사망률이 해결합니다.- K 값 35 k로 변환 한계 무대 관련 요금 =-ln (1-M), 어디 ln < /em> 자연 로그 M 이며 관심의 한계 사망률. k 값은 첨가제 및이 더 분석 간소화. k 값 1-비례 사망 율으로 다시 변환 될 수 있습니다 e [-k].
- 로 대신할 사망률 추정 [1-e (-TotalK)]-[1-e (-{TotalK-kvalue 나 })].
참고:이 특정 사망 요인 제거 되었습니다 경우 실현 될 것 이라고 전체 세대 사망률의 부분을 제공 합니다. 예를 들어, 얼마나 많은 세대 사망률 포식 또는 기생 살충제 스프레이 때문에 제거 되었습니다 경우 손실 될 수 있습니다? 대신할 사망률이 방법으로 예상 사망률에 아무 밀도-의존이 가정 합니다. - 키 요소
- 를 사용 하 여 간단한 그래픽 분석 어떤 한 단계, 또는 어떤 한 사망 요인 (또는 하나의 무대에서 한 사망 요인)에 대 한 k 값을 플롯 총 K 값에 대 한 전체 세대에 대 한 (총 K 모든 개별 k 값의 합계 =).
참고: 가장 밀접 하 게 최고의 총-K의 패턴을 모방 하는 사망률 요소 핵심 요소, 세대 사망률 35에 변화에 가장 기여 하는 요소입니다. 더 양적 방법 총 K에 개별 k 값을 역행 한다 고 가장 큰 기울기 값 3으로 핵심 요소를 식별.
- 를 사용 하 여 간단한 그래픽 분석 어떤 한 단계, 또는 어떤 한 사망 요인 (또는 하나의 무대에서 한 사망 요인)에 대 한 k 값을 플롯 총 K 값에 대 한 전체 세대에 대 한 (총 K 모든 개별 k 값의 합계 =).
- 곤충 인구 밀도 독립적으로 측정 (예: 13)의 자연 로그에 대 한 관심의 요소에 대 한 k 값을 역행 시켜 밀도 의존을 테스트. 중요 한 긍정적인 사면 제안 직접 밀도 의존 및 부정적인 사면 역 의존도.
참고: 추가 생활 테이블 정보 성인 생존 및 재생산, 많은 추가 매개 변수 (예:, 생성 시간, 순 생식 속도, 순간 속도의 증가, 평균 수명 지정된 단계, 등)와 함께 고 분석 (매트릭스 모델 및 탄성 분석 36 , 37을 수행할 수 있습니다.
- 실제 사망률 (d x /l 0) 세대의 시작 부분에 설립 하는 곤충의 수에 따라.
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Representative Results
예를 들어 코 호트 전형적인 프레 젠 테이 션 및 생명 표 결과의 계산을 표시 하려면 표 2 에 표시 됩니다. 가장 유용한 데이터는 각 단계 내에서 각 요소에 대 한 한계 사망률에 캡처됩니다. K 값 (프로토콜 섹션 6) 이러한 속도 변환 하 여 모든 요소를 통해 무대 관련 사망률과 모든 단계를 통해 요소 관련 사망률 추정 수 있습니다 수 쉽게, 세대 사망률을 총 수로. 이 또한 대신할 사망률, 키 요소와 밀도-의존 분석 용이.
Asiimwe 그 외 여러분 의 연구에서 대표적인 결과 제시 29.이 사용 하는 연구 생활 면 시스템 하단 업 (공장 품질) 및 B. tabaci 인구의 사망률에 탑-다운 (자연 적 영향) 효과의 비교 결과 측정 테이블. 3 년 복제 (n = 4) 주요 플롯과 자연 적 조작의 두 가지 수준으로 관개 주파수 (20, 40 및 60% 토양 물 고갈 젖은, 정상 및 건조 상태를 나타내는)의 3 단계를 사용 하는 분할 플롯 연구 (undisrupted 그리고에 의해 방해는 넓 스펙트럼 살충제의 응용 프로그램을 반복) 분할 플롯으로. 살충제 사용 면에서 해충 곤충에 영향 없지만 자연 적 커뮤니티에 광범위 한 부정적인 효과가지고 있기 때문에 선정 되었다. 생활 테이블 3 세대에 각 실험 작에 총 매년 36의 3 년간의 연구를 통해 실시 했다. 나도 모든 요소에 대 한 한계 또는 대신할 mortalities 년 년에서 크게 달랐다 고 그래서 결과 3 년간 풀링된 했다. 또한, 사망률 및 공장 품질 조작으로 패턴에 차이가 있었고 그래서 출력의 예를 들어,만 탑-다운 조작의 결과 통해 풀링된 모든 공장 품질 치료 그림 5에 나와 있습니다. 육 식 동물을 빠는 하 여 포식의 한계 속도 살충제 적용이 시스템에서 하향식 제어의 영향을 나타내는 때 크게 떨어졌다. 기생의 숫자로 거부 하지만 변화는 통계적으로 중요 한 되지 않았습니다. 계란 inviability의 살충제 응용 프로그램으로 약간 증가 했다.
대신할 사망률의 패턴 한계 속도 (그림 6)에 대 한 유사 했다. 천 적 하지 살충제에 의해 중단 되었다 때 대신할 사망률의 가장 높은 수준 및이 수준 크게 중단 거부 포식 제공. 기생 대신할 사망률의 낮은 수준을 제공 하 고 다시 살충제 인 숫자 감소 하지만 변화는 통계적으로 중요 한. Dislodgement와 계란 inviability 살충제 중단에 대 한 응답에서 증가 했다.
예를 들어 알라와 Gradwell (1960)의 그래픽 메서드를 사용 하 여 핵심 요소 분석의35 는 그림 7에 표시 됩니다. 여기 4 개의 복제 플롯에서 결과 3 년 연구를 통해 총 9 동료로 결합 했다. 전체 사망률을 모든 생활 단계를 통해 표현 하는 세대에 대 한 다양 한 사망 요인에 대 한 개별 k 값의 비교 그 포식 가장 밀접 하 게 일치 하는 전체 사망률, dislodgement 및 기생에 대 한 패턴을 가리킨다. 핵심 요소 회귀 방법3 양적 포식과 관련 된 높은 사면 값이 시각적인 관측을 확인 했다. 따라서, 포식 세대 사망률에서 변화에 가장 밀접 하 게 연관 되었다.
마지막으로, 밀도 의존 분석의 예는 천 적과 관련 된 사망률의 두 가지 주요 소스에 대 한 그림 8 에 표시 됩니다. 다시, 4 개의 복제 작 3 년 동안 9 세대의 총에 결합 했다. 두 관계는 사망률의 밀도, 증가 함께 증가 했지만 관계만 parasitoid 유도 사망률에 대 한 통계적 나타내는 직접 밀도 의존의 패턴을 보였다.
그림 1:의 예 라이브 미 숙 B. tabaci 생활 단계. (A) 새로 누워 계란. (B) 더 오래 된 계란은 더 호박 색깔. (C) 1세인트 탈피 요정 (D) 2차 탈피 요정 (E) 3rd 탈피 요정 (F) 4회 탈피 요정. (G) 늦게 4일 "번데기" 또는 "뼈아픈 요정" 라고도 하는 님프 탈피 하 고 성인의 출현 후 (H) Exuviae. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.
그림 2: 생활 테이블 동료를 설정에서 사용 하는 도구의 예. (A) 더 큰 8 X 렌즈는 찾아서 새로 부 화 계란을 표시 하는 데 사용 됩니다 또는 새로 정착된 1세인트 님프 탈피. 참고 8 x의 측면에 있는 슬롯에 렌즈 펜 관찰자 동시에 렌즈를 통해 보는 동안 곤충 주위에 작은 동그라미를 그릴 수 있도록 삽입을 허용 합니다. (B) 보여주는 태그 잎의 예로 표시 님프 (화살표로 표시). 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.
그림 3: 목화 잎의 밑면. 3 주요 잎 혈관 개발 및 계란과 요정 동료의 죽음을 평가 하기 위해 반복된 관측 간격 동안 다시 찾기 곤충을 촉진 하기 위하여 잎에 4 개의 분야를 나타내는 사용 되었다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.
그림 4: 예 미 숙 B. tabaci 의 다양 한 원인에 의해 살해. (A) 제 4 탈피 님프에 기생의 증거. Note 어떻게 짝된 노란 bacteriosomes 개발 parasitoid 애벌레의 존재를 나타내는 경계 전치 되어 있다. (B) 번데기 단계 Encarsia 적시 다hia, 4회 탈피 시신에서 B. tabaci 의 도입된 parasitoid 브라운 색 meconia (찌 끼 펠 릿)이 parasitoid 속에 대 한 특성은 시체의 주변에서 note En 소피아 4회 탈피 whitefly 요정 내부 개발의 (C) 유 충. (D) 4회 탈피 시신에 도입된 된 Eretmocerus 특검팀 (에티오피아)의 번데기 단계. (E) 출현 4회 탈피 whitefly 시신에 En 소피아 에서 구멍. 이 것 결코 볼 수 코 호트에서 parasitoid 개발은 whitefly 개발 보다 더 이상 하 고 코 호트 parasitoid 출현 하기 전에 종결 될 것 이다. (F) Parasitoid 호스트-있는 호스트 장기는 여전히 크게 그대로 4회 탈피 님프는 시신에는 약간 축소 유와 때로는 변색. bacteriosomes와는 시신에서 희미 한 눈 관광 명소의 보존 note (G-난) 4 탈피 nymphs 빠는 육 식 동물에 의해 위에 먹이 했다. 부분적으로 또는 완전히 철수 시신 잎에 남아 있습니다. G, 약탈 녹색 lacewing 애벌레에서 항목 상처를 볼 수 있습니다. 4의 (J) 드문 예회 탈피 요정 부분적으로 씹는 육 식 동물에 의해 소비. 가장 자주 전체 요정 잎에서 제거 됩니다. (나) 계란이 된 노 렸 잖아요에 빠는 프레데터 (잎 trichomes 인접 한)에 의해. (L-N) 1성, 2차 및 3rd 에 포식 님프, 각각 탈피. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.
그림 5: 코 튼에서 B. tabaci 에 대 한 사망률의 한계 속도. 천 적으로 가기-다운 컨트롤 넓 스펙트럼 살충제29의 응용 프로그램에 의해 중단 하는 경우 여러 요소에서 한계 사망률의 비교 속도. 플롯에 대 한 (n = 36; 9 동료 4 회 복제), 상자 내의 줄 중간 상자는 25일 및 75번째 백분위, 수염 나타내는 10일 및 90번째 백분위 이며, 포인트 5일 묘사 그리고 95토 륨 백분위입니다. 육 식 동물을 빠는 하 여 포식의 한계 속도 크게 때 살충제를 적용 했다 거부 했다. 기생의 숫자로 거부 하지만 변화는 통계적으로 중요 한 되지 않았습니다. 계란 inviability의 살충제 응용 프로그램으로 약간 증가 했다. Asiimwe 외. 201629 수정 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.
그림 6: 소중한 속도 면에서 B. tabaci 에 대 한 사망률의. 천 적으로 가기-다운 컨트롤 넓 스펙트럼 살충제29의 응용 프로그램에 의해 중단 되었다 때 여러 요소에서 대신할 사망률의 비교 속도. 대신할 사망률 추정 하지 문제의 요소는 결 석 하는 경우 발생 하는 세대 사망률의 부분. 플롯에 대 한 상자 내의 줄 중간값, 상자는 25일 및 75번째 백분위, 수염 나타내는 10일 및 90번째 백분위 이며 포인트 5번째 및 95번째 백분위 묘사. 천 적 하지 살충제에 의해 중단 되었다, 포식 대신할 사망률의 가장 높은 수준 하지만이 수준 스프레이와 크게 거부를 제공 합니다. 저급 대신할 사망률의 기생에 의해 제공 되 고 그들은 살충제 사용으로 변화 하지 않았다. Asiimwe 외. 201629 수정 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.
그림 7: 키 코 튼에서 B. tabaci 인구에 대 한 요인 분석. 핵심 요소 분석 세대 사망률에서 변화에 가장 밀접 하 게 연관 된 요소를 식별 하려고 합니다. 메서드는 추정-ln(1-Mi), ln 은 자연 로그와 M내가 요인 난에 대 한 한계 사망률은 k 값을 사용 합니다. K 총 모든 사망률의 합계 계수 k 값 이며 세대에 대 한 전체 사망률을 나타냅니다. K-총 9 세대 이상 표시 패턴 (여기 모든 생활 단계를 통해 표현 하는) 특정 사망 요인의 비교 됩니다. K 총과 가장 비슷한 요소는 핵심 요소가입니다. 더 양적 접근 개별 k-K-총3에 값을 퇴보입니다. (괄호) 안에 높은 슬로프 값 요소는 핵심 요소가입니다. 여기, 포식 핵심 요소로 확인 되었습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.
그림 8: 밀도-의존 사망 요인에 대 한 테스트. 일시적인 밀도 의존이이 사망률에 의해 영향을 받는 생활 무대의 선 밀도에 특정 사망 요인의 k 값을 역행 하 여 테스트할 수 있습니다. 통계적으로 중요 한 긍정적인 사면 직접 밀도-의존 또는 곤충 밀도 증가와 사망률의 증가 속도 나타내는 것 이다. 네거티브 슬로프 역 밀도-의존을 나타내는 것 이다. 여기 예제에서 직접 밀도-의존 nymphs의 기생 하지만 nymphs의 포식 하지 지원 됩니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.
표 1: 데이터 시트 기록 생활 테이블 관측에 필드에의 예. 이 테이블 데이터 필드에 기록 된 방법의 한 예를 보여 줍니다. 미행 당하고 각 곤충은 관찰의 시간에서 살아있는 또는 죽은 여러 원인 중 하나에서. 관찰 완료 되는 대로 이전 죽은 곤충의 라인 밖으로 검정에 편리 하다. 두 가상 관측 날짜에서 데이터 제공 됩니다. 이 테이블을 다운로드 하려면 여기를 클릭 하십시오.
| 진짜 사망 | 명백한 사망률 | 한계 사망률 | k 값 | |||||||
테이블에 Maricopa, 애리조나, 미국에 목화에서 Bemisia tabaci 인구에 대 한 생명 표 2: 예. 이 표에서 생활 테이블에서 일반적으로 예상 하는 표준 값을 보여 줍니다. lx 각 생활 단계 (관례상 결과 1000부터 시작으로 정규화)의 시작 부분에서 살아 곤충의 수는, 단계 dx 는 각 단계 간격 d 요인 동안 죽어 번호x 각 단계 내에서 주어진된 원인에 의해 번호 죽어가 고 나타냅니다. 단계 또는 계수 qx 의 특정 단계에서 발생 하는 사망률의 속도 추정 하 고 그 단계의 시작 부분에서 살아 곤충의 수에 따라. 명백한 요인 qx 값 (표 3 및 프로토콜 6.2.3 참조) 각 요인 때문 한계 사망률의 속도 추정 하는 데 사용 됩니다. 각 단계에는 코 호트의 시작 부분에서 살아 곤충의 수를 기준으로 각 요인에 의해 사망률의 속도 제공 하는 실제 사망률 (1000 여기). 세대 사망률 진짜 mortalities의 합계 또는 한계 사망률에 대 한 k 값의 합계에 의해 추정 될 수 있습니다. 차이 한계 요금은 대략32는 사실 때문입니다. 일반적으로, 평균 오차 율은 0.0713.
| 관심 (M B)의 한계 속도 | 명백한 속도 (d B) | 명백한 속도 (d A) | 단계 |
| Inviability | Inviability | 포식 + dislodgement |
표 3: 매트릭스 Bemisia tabaci 인구에 대 한 사망률의 한계 속도 추정. 이 시스템에 사망 요인 순차적으로 하지만 동시성 행동을 하지 않습니다 하 고 특별 한 기술 한계 요금으로 사망률의 단계-특정 속도 추정 하는 데 필요한. 수식은 MB = dB/ (1-dA) MB 가 사망 요인 B, dB 의 한계 속도 요소 B 와 dA에서에서 사망률의 관찰 된 속도, 는 관찰 별 사망률 노르만족 수 모든 사망 요인 요인 B에 대 한 합계의. 어떤 명백한 (관찰) 사망률의 요금은 주어진된 사망 요인에 대 한 한계 속도 추정 하는 데 필요한 표 표시 합니다. Aphelinid parasitoids B. tabaci38,,3940의 모든 nymphal 단계를 공격 할 수 있다 하지만 필드에 기생의 증거만 안정적으로에서 볼 수 있습니다 4 탈피 님프. 완전 포식 하 고 모든 nymphal 단계 동안 dislodgement에서 모든 동시 경쟁에 대 한 계정, 한계 기생에 대 한 dA 결합 모든 nymphal 단계에 대 한 명백한 포식 및 dislodgment의 합으로 추정 된다.
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Discussion
일반적으로, 세대를 광범위 하 게 겹치는 multivoltine 곤충에 대 한 테이블 시간 및 다양 한 그래픽 및 수학적 기법 인구 반복적으로 샘플링은 수직 접근 제한 됩니다. 생명의 개발 다음에 사용 됩니다. 다양 한 단계에 모집을 예상 하 고 다양 한 생활 단계2의 밀도 변경에서 사망률의 추론. 여기에 접근의 힘은 인구에서 움직이지 동등한 세 곤충의 그룹을 분리 하 고 다음 시간이 지남에 그들의 운명에 의해이 제한 탐색 이다. 사망률의 속도 직접 예상할 수 있는, 그리고 똑같이 중요 한,이 죽음의 대리인 확인 될 수 있다, 적어도 광범위 한 범주 (예를 들어, 포식, dislodgement를 빠는) 내.
사망률의 이러한 광범위 한 카테고리는 상대적으로 쉽게 15 X 렌즈 분야에서 구별 하지만 특정 죽음의 원인은 덜 특정. 특정 빠는 프레데터 종족의 더 묘사 또는 특정 dislodgement의 가능 하다. 포식 종 단계 특정 포식의 측정된 속도 다양 한 씹는 약탈자 종 및 날씨 매개 변수 (강우량, 바람 속도) 속도 협회와 관련 된 식별 하 다중 회귀를 사용 하는 호텔 및 엘 스 워 야13 무대-특정 dislodgement. 알 수 없는 카테고리 가능성이 사망률의 여러 잠재적인 소스를 캡처합니다. 예를 들어 많은 종의 aphelinid parasitoids 호스트 피드41,42로 알려져 있습니다. 이 먹이 호스트의 죽음에서 하지만 포식 (비교 그림 4 층 4 G-4I)으로 동일을 표시 되지 않습니다. 생활 테이블의 많은 년 동안 우리가 결코가 되어 결정적으로에 먹이 했다 parasitoids로 nymphs를 관찰 해야 하지만이 다른 시스템에서 다를 수 있습니다 측정할 수 있는 사망률의 별도 원천이 될 수 있습니다.
프로토콜의 중요 한 단계 새로 놓인된 달걀의 정확한 식별을 포함 하 고 새로 정착 1세인트 탈피 님프. 이러한 단계 중 하나에의 이전 개인 표시 된 결과 사망률 검열, 그리고 따라서, 정확 하 게 더 적은 일 것입니다. 정확성과 코 호트 설립 다음 반복된 관측의 일관성도 중요 하다. 때로는 규모 연구의 여러 관측 연구를 완료 하는 데 필요한 필요 합니다. 호텔 및 엘13,14 의 연구에서 4 명의 주요 관측 했다 그리고 그들은 각 실험에의 한 복제 블록에 대 한 책임을 했다. 관찰자의 차이점 블록 변형 통계 분석에서을 통해 다음 차지 했다. 관찰자는 또한 단계 개발의 해석 및 죽음의 원인에서 개별 차이 줄이기 위해 정기적으로에 수 여 했다. 다른 연구에서 하나의 개별 모든 관측29, 따라서 관찰자 기반 불일치를 감소 않았다. 그것은 또한 주어진된 확인 된 인구 후속 관측 날짜에 지켜질 수 있도록 시간의 상당히 좁은 창 내에서 동료를 설정 하는 것이 중요. 연구의 범위에 따라 일대 개시, 비틀 수 있을 것 이다 하지만 다음 신중 하 게 계획 필요 개발 급속 한, 경우에 특히 개발 및 사망률에 대 한 다음 관찰 비슷한 간격 초과 될 수 있도록 그것으로 여기 공부 하는 종입니다.
방법의 분명 한 한계는 복제 및 모바일 성인 무대의 사망을 포함 되지 않습니다. 몇몇 육 식 동물 성인 B. tabaci에 잠재적으로 먹이 수43,,4445 및이 방법에 의해 캡처되지 사망률의 중요 한 원천이 될 수 있습니다. 복제는 또한 극히 종족의 전반적인 인구 역학을 이해 하는 것이 중요입니다. 온도 따른 성인 재생산 및 미 숙 단계13에서 인생 필드 기반 테이블 데이터와 생존에 대 한 실험실 생성 정보를 결합 하 여 있지만 같은 실험실 데이터를 얼마나 잘 대표 분명 하다는 변수 필드 환경에서 생식 과정입니다. 모델과 함께 whiteflies의 인구 역학의 동시 측정, 이러한 생활 테이블 결과 성인 이민 및 이주13에 대 한 추론을 그릴을 사용할 수 있습니다. 또 다른 한계는 곤충의 크롤러 단계 사망률 측정 되지 않습니다. 연구 지원 제안 크롤러 단계는 매우 짧은 기간46,47 에 사망률의 요금은 무시할 수30. 세 번째 제한이 이다는 코 호트에서 곤충은 모두 식물의 상단 부근. 특정 사망 요인 (포식, 기생, dislodgement) 캐노피와 위치에 따라 달라질 수 있습니다. 예를 들어 특정 육 식 동물이 나 parasitoids 특정 마이크로 기후 환경 설정을 할 수 있습니다 그리고 dislodgement 바람 같은 세력 비는 캐노피에 덜 심한 낮은 있을 수 있습니다. 이 한계는 단순히 코 호트에서 표시 된 곤충의 분포를 변경 하 여 쉽게 극복할 수 있습니다. 다른 제한 추가 연구와 자세한 생활 테이블 쪽으로 개발을 받을 자격이. 비슷한 제한 유사한 생활 스타일과 행동 다른 곤충 종에 영향을 미칠 가능성이 있다.
추가 제한 사항이 포함 여기 설명 하는 분석 방법 중 일부. 핵심 요소 분석 생활 테이블 분석12에서 널리 이용 되는, 하는 동안 해당 드라이브 인구 역학48캐주얼 메커니즘을 정의 하기 위한 부적 절 한 방법으로 받아왔다. 그러나, 다른 분석와 함께에서 그것은 중요 한 생활 단계에 빛을 발산 수와 사망률에 영향을 미치는 곤충 인구13세력. 밀도 종속적 분석 방법론 및 생태 근거 또한 문제 시 고 직접 밀도 의존은 때때로 인구 규제와 관련, 논쟁에 측정 하 고4 효과 입증 하는 최선의 방법 ,,3149,,5051. 마지막으로, 소중한 사망률 분석 수학 구조 이며 그것은 어려운 정확히 얼마나 동시 사망 세력와 제거2,11수 있습니다 모든 요소에 대 한 보상 작용을 알고. 여기에 제시 된 방법 사망률에 아무 밀도-의존은 가정 합니다.
필드 프로토콜은 유연 하며 너무 오랫동안 관심의 곤충 단계는 무26면 넘어 다른 작물의 수 상황의 숫자에 적용할 수 있습니다. 그것은 단순히 소스와 곤충 인구에 대 한 사망률의 설명에 적용 될 수 또는는 인구31,36의 사망률 역학에 광범위 한 여러 가지 요인의 영향을 평가 하는 실험 컨텍스트에서 사용 될 수 있다 . 일반적인 분석 방법을 설명 여기 핵심 요소, 밀도-의존 및 이미 지적 대신할 사망률 분석의 한계에도 불구 하 고 광범위 한 응용 프로그램 있다. 성인 재생산과 생존의 것 분석의 추가로를 열고 매트릭스 모델의 적용 및 해석 도구 풍부한 제품군을 통해 이해 그들은 허용 합니다. 예를 들어 완전 한 생활 테이블 것 가능 탄성 분석, 인구 성장36,52에 가장 기여 하는 단계는 인생을 식별 하는 강력한 방법의 응용 더 많은 기본 수 종의 인구 역학의 이해 하 고 또한 어떤 생활의 단계 수 있습니다 가장 수익성 대상이 될 생물 학적 제어37등 제어 조치 식별을 용이 하 게. B. tabaci coul 같은 분석의 응용d는 영향을 받는 자르기 시스템에 더욱 강력한 관리 전략에 기여 한다.
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Disclosures
저자는 공개 없다.
Acknowledgments
우리 감사 D. 애쉬 튼, V. 바 클 리, K. Beimfohr, F. Bojorquez, 제이 캔 트 렐, G. 카스트로, R. 크리스텐슨, J. Fearn, C. Jara, D. 미드, G. 오웬스, L. Rodarte, D. Sieglaff, A. Sonoqui, M. Stefanek, B. 스튜어트, J. 트 레 호, A. 슬 레 이드와 E. Yescas 기술 지원. 부분 지원에서 제공한 미국 농 무부 농업 연구 서비스, USDA-국립 연구소 음식과 농업 확장 IPM 프로그램 및 해충 관리 대안 특별 한 프로젝트, 목화 법인, 애리조나 목화 재배 자 협회, 코 튼 기초, 미국 농 무부 보여요, NAPIAP (서 부 지역), 및 서 부 지역 IPM 특별 한 프로젝트.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Flagging tape | Gempler, Janesville, Wisconsin USA | 52273 | Five colors |
| Manila merchandise tags | American Tag Company, Pico Rivera, California USA | 12-104 | |
| Ultra fine point marker | Sanford, Bellwood, Illinois, USA | 451898 | Available at Office Max, Amazon |
| Peak Loupe 8X | Adorama, New York, NY USA | 2018 | |
| Peak Loupe 15X | Adorama, New York, NY USA | 19621 |
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