Summary
לוחות תמותה לאפשר כימות של מקורות ושיעורי התמותה בקרב אוכלוסיות החרקים ולתרום להבנת, חיזוי, מניפולציה הדינמיקה באוכלוסייה של agroecosystems. שיטות ביצוע וניתוח טבלאות עוקבה מבוסס החיים בשדה של חרק עם חיים לא בוגר sessile שלבים מוצגים.
Abstract
לוחות תמותה מספקים לכמת את לוחות הזמנים של לידה ומוות של אוכלוסיות לאורך זמן. הם גם יכול לשמש כדי לכמת את מקורות ואת שיעורי התמותה בקרב אוכלוסיות, ובו מגוון של יישומים באקולוגיה, כולל מערכות אקולוגיות חקלאיים. חיים אופקי, או עוקבה מבוסס, טבלאות מספקות עבור שיטת הכי ישירה ומדויקת לכמת אוכלוסייה חיוני המחירים בגלל שהם פועלים קבוצה של יחידים באוכלוסייה מלידה למוות. . הנה, פרוטוקולים מוצגים ניצוח וניתוח טבלאות עוקבה מבוסס החיים בשטח כי מנצל הטבע sessile על שלבי החיים ילדותי נודניק חרקים גלובלית, כנימת עש הטבק. חרקים בודדים נמצאים בצד התחתון של העלים כותנה, מסומנים על ידי ציור מעגל קטן סביב החרק עם עט רעיל. החרק ואז ניתן לראות שוב ושוב לאורך זמן בעזרת היד עדשות למדוד פיתוח משלב אחד למשנהו, וכן לזיהוי שלב ספציפי גורם המוות הקשורים עם כוחות טבעיים והציג התמותה. ניתוחים מסבירים איך מודדים כראוי התמותה מספר כוחות המעשה הזה contemporaneously בתוך כל שלב וכיצד להשתמש נתונים כאלה כדי לספק מדדים דינמי אוכלוסייה משמעותי. השיטה לא ישירות בחשבון הישרדות למבוגרים, רבייה, אשר מגביל את היסק כדי הדינמיקה של שלבים לא בוגר. לדוגמה מוצג המתמקדים מדידת השפעת מלמטה למעלה (איכות הצמח) ואפקטים מלמעלה-למטה (אויבים טבעיים) על הדינמיקה התמותה של עש נולד ב- במערכת כותנה.
Introduction
החיים טבלאות הן כלי משותף עם היסטוריה ארוכה בתחום אקולוגיה1,2. טבלאות החיים הם שבעצם לוח זמנים לידות ופטירות בקרב אוכלוסיה לאורך זמן נתונים מסוג זה יכול לשמש כדי לכמת את מספר פרמטרים חשובים להבנת, חיזוי המלאכותיות. לוחות תמותה עשוי גם לספק מידע על נסיבות המוות, חשובים להבנת אינטראקציות עם מחלות וכן בפיתוח אסטרטגיות בקרה לניהול מזיקים במערכות חקלאיות וטבעי. לוחות תמותה המבוסס על שדה רבים נבנו עבור חרקים3,4,5, ניתוחים סיפקו תובנות חשובות דינמיקה, רגולציה, חיזוי של אוכלוסיות חרקים רבים מנוהל, מערכות טבעיות6,7,8,9,10,11,12,13,14. הטבלה החיים המונח משמש גם לעתים קרובות לתיאור במחקרי מעבדה מבוסס במידה רבה לבחון לוחות זמנים של לידות ופטירות אבל בתנאים מלאכותיים אינם חושפים את החרק התמותה הטבעית כוחות ולא מציאותי משתנים סביבתיים. באופן כללי, המטרה במחקרי מעבדה היא להעריך את הפוטנציאל biotic השוואתית של זן. המוקד של השיטות המתוארות כאן הוא עבור שדה המבוסס על חקירות המגדירים הבין את הפוטנציאל ביחס לסביבה.
לוחות תמותה שניתן לאפיין אופקי, שבו עמית אמיתי של אנשים בגילאי שווים עוקבים מתחילת חייהם עד מוות, או אנכי, איפה נלקחים דגימות בתדירות גבוהה לאורך זמן של אוכלוסיה עם מבנה גיל יציב בדוי אז המחירים חיוני הן להסיק מן גדודים מתמטית שלא נבנה2,15. הסוג של הטבלה החיים ניתן לפרוס תלוי באופי של החרק. לעיתים קרובות ניתן לפתח לוחות תמותה אופקי עבור חרקים univoltine (דור אחד בשנה), ואילו גישה כזו יכולה להיות מאוד מאתגרת עבור חרק multivoltine מרובה, נרחב חופפים דורות בכל שנה. שורה של שיטות אנליטיות יש כבר הציע, השתמשו לפתח לוחות תמותה אנכי עבור אוכלוסיות חרקים (ראה Southwood2 דוגמאות). המתודולוגיה המודגמות כאן מאפשרת התפתחות החיים עוקבה מבוסס, אופקי טבלאות בשדה עבור חרקים multivoltine עם מאפיינים ספציפיים על החיים, בעיקר, הנוכחות של החיים sessile בשלבים. השיטה הוא הפגין עבור נודניק מפתח כותנה כמערכת מודל.
כנימת עש הטבק, כנימת עש הטבק biotype B (= כנימת argentifolii, 1 קטין במזרח התיכון-אסיה16) הוא נודניק הכללית של החקלאות משפיעה באופן שלילי תפוקה ואיכות אגרונומית, הגננות גידולים חקלאיים רבים, כולל מוגן ומערכות חקלאיות באזורים ממוזגים17. השפעות להתרחש עקב שיפה האכלה זה משבש את זרימת החומרים המזינים, הפרעות של אטיולוגיה לא ידועה הנגרמת על ידי האכלה נטפלים, שידור של רבים צמח ווירוסים יבול באיכות אפקטים עקב בתצהיר של טל18,19 . החרק המארחת רחב טווח, הוא multivoltine, שיש רבים כמו 12-13 דורות בשנה בהתאם לאזור משאבי מזון זמין20. באתגרי ניהול גם הם בעיקר בשל הפוטנציאל הרבייה גבוהה, יכולתה לפזר ולהעביר בתוך ובין מערכות חקלאיות, חוסר של שלב השבתה הדרגתית (תרדמה ואסטרטגיה או estivation) והמחיקה שלו לפתח במהירות עמידות הדברה המשמש לדיכוי21,22.
התקדמות ניכרת נעשתה בפיתוח אסטרטגיות ניהול (IPM) הדברה משולבת לנהל בצורה יעילה וכלכלית אוכלוסיות של המזיק הזה מושפעת יבולים23,24,25. מערכות ניהול אלו שהתבססו על הבנה בסיסי צליל של הדינמיקה באוכלוסייה של עש דרב , לוחות תמותה היה טכניקה מפתח שאפשרו הבנה זו. באריזונה, טבלאות החיים אפשרו את הערכה וזיהוי של כוחות התמותה חשוב עבור עש ב 13,מערכות חיתוך מספר26, אפשרו מידת התמותה dynamics שיחסית אליה אסטרטגיות ניהול כולל-יעד השפעת קוטלי חרקים14, סיפק אמצעי להערכת ההשפעות האפשריות-יעד פונקציונלי של כותנה מהונדסת עם ייצור חלבונים חרקים27, תומך קפדני ההערכה הדברה ביולוגית קלאסית תוכנית28 (נאראנחו, נתונים שלא פורסמו) עזר כדי לחקור את ההשפעות השוואתית של ההשפעות מלמעלה, מלמטה למעלה על המזיק dynamics29. כל היישומים הללו יש לפרוס את המתודולוגיה המתוארת כאן. הגישה עשוי להיות יעיל עבור המחקר של אוכלוסיית החרקים אקולוגיה במספר מערכות טבעיות מנוהלים.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
הערה: השיטות המתוארות להלן נחשבים חלקי החיים שולחנות כי הם אינם במפורש כוללים שכפול או תמותה של השלבים למבוגרים. קוהורטה המונח שווה ל דור כי זה בוחן את התמותה מן הביצה אל הבמה למבוגרים.
1. להקים אתרים שדה
- התנהגות לוחות תמותה בכל עת במהלך הצמיחה של החיתוך, ברגע חרקים קיימים. הבחירה מתי ליזום מחקרים תלויות היעדים והמטרות של המחקר-
- בחר שתי שורות של חיתוך סמוך למרכז העלילה כדי למזער את אפקטי קצוות שבסביבה חלקות או אזורים בלתי מעובדות. לסמן את הראש של כל שורה עם דגל תיל או יתד כדי להקל על רילוקיישן קל לאחר החיתוך נעשה גדול.
- לנוע 3-4 מ' מהקצה של מגרש מקביל השורה. להשתמש בשורה אחת להקים גדודים הביצה והשני להקים גדודים נימפה
2. להקים גדודים ביצה
- להשתמש 8 X עדשה יד כדי לחפש לאחרונה ביצים הניח בצד התחתון של העלים בסמוך לחלקו העליון של הגזע המרכזי של הצמח כותנה (בדרך כלל השני או השלישי הצומת מלמעלה).
הערה: שלבי החיים עש ב בדרך כלל מופצים אנכית בתוך החופה צמח עם ביצים ליד חלקו העליון של הצמח, נימפה בהדרגה מבוגר מתחת. התוצאה היא כי 1 סנט לחלל נימפות להתפשר על העלה אותו כמו הביצה ומוסיף הצמח העלים מעל אתר ההטלה הראשונית כפי צומח.- שימוש בכוח עליון 15 X עדשה כדי להתבונן ביצים טריות ולוודא זיהוי לפני השימוש העדשה 8 x כדי לסמן את החרק. ביצים טריות יש צבע לבן בהיר תחת עדשת, לבלוט ביצים שאינן בוגרים (דמויות 1A ו 1B). ביצים דארקן לצבע tannish קדוש.
- להשתמש רעיל, אולטרא-fine-נקודת סמן קבע שחור כדי לצייר עיגול קטן סביב הביצה. לצייר עיגול קטן מספיק כדי למזער את הסיכוי של נקבה הנחת ביצה נוספת בתוך המעגל בהמשך.
- לחתוך חור או חריץ בצד של 8 X עדשה יד עם מסור או המקדחה כך העט יכול להיות מוכנס צפו ב דרך העדשה כאשר הציור ( איור 2 א).
- חזור על תהליך זה על העלה אותו, במידת האפשר, כדי לסמן את הביצים אחרים, סימון סך של לא יותר מ 4 משפיעה על עלה אחד של ביצה אחת לא יותר לסקטור עלה. כותנה, העלה מחולק ל ארבע סקטורים על ידי שלושה עלים גדולים ורידים ( איור 3).
- עניבת תג קטן מקרטון קלת משקל סביב הפטוטרת של העלה המכיל egg(s) מסומן. מספר התג וכוללים בסימון עבור המספר העלילה או טיפול בהתאם לעיצוב הניסיונית ( איור 2B).
- לקשור 1 מ' אורך זמן הקלטת בדגל סביב הגזע הראשי ליד חלקו העליון של הצמח. השתמש עניבה קשת בסגנון כך הקלטת תוצב ותוצג בקלות לפי הצורך לשמור את זה גלוי לביקורים חוזרים ונשנים מיקום זה בשדה.
- שיא עלה מספר ומידע לפי מיקום במחשב נייד אנלוגי או אלקטרוני נייד (טבלה 1). מיקום מידע משתמש המגזרים של העלה יותר דק הערה למיקום (לדוגמה 1-1, 1-2, 1-4 מציינות ביצים במגזרים 1, 2 ו- 4 על עלה #1).
- להקים כל קוהורטה ליום אחד.
הערה: עמית מגרש נתון מורכבת מינימום של סה כ 50 ביצים.- עלה אחד לא יותר שימוש לכל צמח להפיץ טוב יותר את חברי קבוצה.
הערה: בהתאם צפיפות חרקים, זה ייתכן מהווים מקום מן העלים 13 עם 3-4 ביצים או 50 תעזוב עם ביצה אחת כל אחד. הצמחים הבודדים נבחרים כדי להפיץ את העלים מסומן לאורך כמה שיותר של השורה ככל האפשר.
- עלה אחד לא יותר שימוש לכל צמח להפיץ טוב יותר את חברי קבוצה.
3. להקים גדודים נימפה
- שימוש וחמישית 8 X עדשה יד כדי לחפש לאחרונה התיישבו 1 סנט על צידו התחתון של העלה על 3-5 עלים למטה מהחלק העליון של הגזע הראשי של צמח הכותנה. להשתמש עדשה X 15 לאימות זיהוי לפני סימון באמצעות 8 X עדשה.
- להשתמש רעיל, אולטרא-fine-נקודת סמן קבע שחור כדי לצייר מעגל קטן סביב הנימפה. לצייר עיגול קטן מספיק כדי למזער את הסיכוי של הסורק להתיישב בתוך המעגל בהמשך.
הערה: בימיו נימפות לחלל 1 רח' נקראים הזוחלים, אשר יכול להזיז כמה ס מ במהלך בשעות הראשונות לאחר ביצת לבקוע. כשזה " ישקע " אל אתר שבו היא להאכיל, הנשירה מבלי שאי פעם להעביר שוב עד הבוגר מגיח. אלה התיישבו 1 סנט לחלל נימפות ( איור 1C) הם ייחודיים מן הזוחלים. ראשית, הם משותק ושנית, הם יותר 2-ממדי, פרופיל צר, שטוחות על העלה ויש בצבע כתום שקוף מעט יותר.- לחתוך חור או חריץ בצד של 8 X עדשה יד עם מסור או המקדחה כך העט יכול להיות מוכנס צפו ב דרך העדשה כאשר הציור ( איור 2 א).
- חזור על תהליך זה על העלה אותו, במידת האפשר, כדי לסמן נימפות אחרות, סימון נימפות לא יותר מ-4 על עלה אחד אחד נימפה לסקטור עלה. כותנה, העלה מחולק ל ארבע סקטורים על ידי שלושה עלים גדולים ורידים ( איור 3).
- עניבת תג קטן מקרטון קלת משקל סביב הפטוטרת של העלה המכיל נימפה מסומן. מספר התג וכוללים בסימון עבור המספר העלילה או טיפול בהתאם לעיצוב הניסיונית ( איור 2B).
- לקשור 1 מ' אורך זמן הקלטת בדגל סביב הגזע הראשי ליד חלקו העליון של הצמח. השתמש עניבה קשת בסגנון כך הקלטת תוצב ותוצג בקלות לפי הצורך לשמור את זה גלוי לביקורים חוזרים ונשנים מיקום זה בשדה.
- שיא עלה מספר ומידע לפי מיקום במחשב נייד אנלוגי או אלקטרוני נייד (טבלה 1). מיקום מידע משתמש המגזרים של העלה יותר דק הערה למיקום (לדוגמה 1-1, 1-2, 1-4 מציינות נימפות במגזרים 1, 2 ו- 4 על עלה #1).
- על מנת להבטיח כי התיישבו 1 סנט וחמישית, הזוחלים לא מסומנים, לחזור כל עלה מסומן ולבחון את החרק מסומן כ- 1-2 h לאחר הסידור הראשוני. למורשתה של התיישבו נימפות עשוי להיות נחוץ.
- להקים כל קוהורטה ליום אחד.
הערה: עמית מגרש נתון מורכבת מינימום של סה כ 50 לנימפות. עלה אחד משמש לכל צמח כדאי להפיץ את חברי קבוצה. בהתאם צפיפות חרקים, זה ייתכן מהווים מקום מן העלים 13 עם 3-4 נימפות או 50 תעזוב עם אחד נימפה. הצמחים הבודדים נבחרים כדי להפיץ את העלים מסומן לאורך כמה שיותר של השורה ככל האפשר. בגלל הבמה הסורק לחלל st 1, המסומן בפרוטוקול 2 הביצים לא החרקים באותו שלאחר מכן הם כמו נימפהs. לפיכך, התמותה הסורק לא נמדד, השולחן החיים מעט קטוע בזמן כי גדודים ביצה, נימפה מבוססים בדרך כלל באותו יום. מחקרים הראו הסורק התמותה היא זניחה, יכול להיות בעיקרו שהתעלמת מהן 30.
4. תצפית, הקלטה של ביצת לבקוע ותמותה
- לאחר 8-10 d (28-32 מעלות צלזיוס; תנאי קיץ אריזונה בממוצע) לאחר הקמתה של ביצה גדודים, לאסוף עלים המכילים ביצים מסומן ולהחזיר את המעבדה להסתכלות תחת ויבתר מיקרוסקופ. ביצים קטנות מדי להעריך בבירור התמותה, גורם התמותה בשדה.
- לקבוע סיבות מוות עבור הביצים ולהקליט במחברת יזם הקמתה עוקבה (טבלה 1).
הערה: מוות מאופיין dislodgement, טריפה או inviability. Dislodgement: הביצה הוא נעדר עקב אירועי מזג האוויר (רוח, אבק נושבת, גשם) או לעיסה טריפה. טריפה: טורפים יניקה להשאיר מאחור chorion מכווצת ( איור 4 K). ביצים המקווקו יכולים להופיע מצומצמים, אבל יהיו חתך אנכי ב chorion הביצה. משתמש ב- minuten pin להקניט את chorion על העלה תחת המיקרוסקופ לחפש זה חתוך. Inviability: ביצים להיכשל בוקעות לאחר תקופת ד 8-10, בצבע חום כהה. תחת אריזונה הקיץ תנאים (28-32 מעלות צלזיוס) בדרך כלל בוקעות תוך 5-7 ימים. זה עשוי להיות שונה באזורים אחרים, התאמות עשוי להיות נחוץ בזמן איסוף מהשדה.
5. התבוננות הקלטה של נטפלים ופיתוח התמותה
- אחד לשני ימים לאחר הקמת עוקבה, להשתמש עדשה X 15 כדי להעריך את התפתחות נימפות וכדי להקצות את סיבת תמותה אם מת. לערוך תצפיות לפחות שלוש פעמים בשבוע (כל יום אחר).
גודלו היחסי
- שימוש ( איור 1C -G) ופעם אחר הקמתה להעריך לחלל.
הערה: ישנם ארבעה הזחל נטפלים, פיתוח היא מהירה בתנאים הקיץ אריזונה (28-32 מעלות צלזיוס) עם כל שלושת השלבים הראשונים שנמשך בסביבות 2 d והשלב הסופי שנמשך 3-5 יח (סה כ נטפלים פיתוח 2 wk או פחות). משקיפים חדש צריך ללמוד גדלים לחלל על ידי התבוננות חרקים גדלו מעבדה או חממה על הצמח הפונדקאי עניין. עוצמת הקול היחסי על הבטן של bacteriosomes (ונאבו מחסה איברים כנימת עש הטבק) יחסית לגודל הגוף הכולל הוא מחוון מועיל של ניתן להבחין בזוג ( איור 1C -G). נימפות לאחרונה נשרתי הם שטוחים מאוד שקוף. הנימפות מוכנים הנשירה הן יותר בבלס כיפה בפרופיל, אטום על המראה. - לקבוע את נסיבות המוות של נימפות ולהקליט במחברת יזם הקמתה עוקבה (טבלה 1).
הערה: מוות מאופיין dislodgement, הטפילות, טריפה או נודע בהתאם לחלל ( איור 4). Dislodgement: נימפות בכל שלב הם חסרים עקב אירועי מזג האוויר (רוח, אבק נושבת, גשם) או לעיסה טריפה. מעריכים את השלב של נימפות ונדרש כמו השלב הממוצע של נימפות בשידור חי ומת לדייט תצפית נתונה. הטפילות: נצפות רק ב- 4 th וחמישית Bacterisomes צהבהב לזווג הם שנעקרו על ידי הזחל במומיות המתפתח ( איור 4A); הזחל הוא לפעמים גלוי ( איור 4C). השלב הגולמי של צירעת האפידיוס הוא ייחודי, סוגים ספציפיים ( איור 4B , 4 D). טריפה: יניקה טורפים לפנות את התוכן של הנימפה ולהשאיר מאחור גופה קרסו ( איור 4G -4I). לעיתים רחוקות, טורף הלעיסה ניתן להשאיר ראיות ( איור 4J). ידוע: מוות ניתן לייחס אחד הגורמים לעיל. בסביבות לח, מחלת פטרייתי יכול להיות סיבה נוספת של המוות. קטגוריה זו עשויה לכלול גם נימפות נהרג על ידי האכלה מארח במומיות. נימפות לשרוד להגיח כמבוגרים עוזב חריץ מיוחד בצורת t ב- exuviae ( איור 1 H)
- שימוש ( איור 1C -G) ופעם אחר הקמתה להעריך לחלל.
- להקליט בשלב הפיתוח (אם בחיים) ואת סיבת המוות בימתית במחברת ביוזמת עוקבה הממסד (טבלה 1).
- ברגע כל הנימפות הנצפה על עלה אחד שיש גם מת או הגיח כמו למבוגרים כנימת עש הטבק, לאסוף את העלה, חזור למעבדה. השתמש ההגדלה גבוה יותר של מיקרוסקופ ויבתר כדי לאשר סיבת המוות ציין בשטח הוא מדויק ולבצע תיקונים.
הערה: לא כל חרק מת שאינו ניתק יישאר על העלה על התקופה טיפוסי התבוננות שבועיים, אז יש לכך שאימותי לא תהיה אפשרות.
6. סיכום נתונים וניתוחים
- ייעוץ המשאבים הזמינים לסייע בבניית לוחות תמותה מן הנתונים שנאספו 2 , 8 , 11 , 31. טבלה החיים לדוגמה מוצג בטבלה 2.
הערה: החיים חזקים שולחן ניתוחים לדרוש טבלאות מרובות של חיים עצמאיים, שנערכו לאורך זמן ו/או אתרים שונים. בשביל חרק multivoltine כמו עש דרב זה יכול להיות טבלאות מרובות החיים במהלך עונה אחת ו/או עונות ואתרים מרובים.- אומדן התמותה אמיתי (/l d x 0) מבוסס על מספר חרקים הוקמה בתחילת הדור.
התמותה אמיתי = (/l d x 0)
כאשר d x הוא מספר למות במהלך שלב x ו- l 0 הוא המספר של חרקים בתחילתו של הדור. שיעורי התמותה אלה הם תוספות והמצלמה סכום d x מעל במות הערכות שיעור התמותה הכולל לדור (טבלה 2). - מעריכים לכאורה התמותה בטווח לשלב (q x) מבוסס על מספר חרק חי בתחילת שלב ספציפי (טבלה 2). הערכת שלב ספציפי q x או גורם בתוך שלב ספציפי q x. המחירים הללו הם מוספים רק בתוך במה.
- לקבוע שולית תמותה תוך שימוש בנוסחה:
M B = d B / (1-d A)
שם מ' ב' הוא הקצב שולית של גורם התמותה B, d B היא נראית לעין שיעור התמותה מ- factor B, d A היא נראית לעין שיעור התמותה מסוכם עבור כל הגורמים לתמותה אשר יכול לגבור גורם B 13 , 32 (טבלה 3).
הערה: עבור חרקים sessile כמו כנימות עש וחרקים רבים אחרים, הגורמים מרובים למוות בתוך שלב החיים בפרט אינם רציפים. במקום זאת הם פועלים contemporaneously, אז אומדן המחירים שולית נדרש כדי לאמוד במדויק את הבמה ספציפי שיעורי התמותה מכל אחד לגרום 32 , 34. לדוגמה, צירעת עשויים לתקוף נימפה כנימת עש הטבק. הביצה במומיות עלול לבקוע, הזחלים עלולים לפתח במארח. פעילות זו, בתחילה ללא תסמינים לצופה, האם, או היה סביר, להרוג את החרק המארח ולא צריך תזוכה כמו סיבת המוות. אך במקרים מסוימים, טורף עשויים לתקוף זו נימפה אותו או הנימפה עשוי להיות ניתק מן העלה מובילים המתבונן לציין את סיבת המוות טריפה או dislodgement. התמותה שולית מתקן בשביל זה.- המר שולית תעריפי ספציפיות שלב ערכי k- 35 כמו k = - ln (1 - M), איפה ln < /em> מ' נמצא שיעור התמותה שולית עניין ויש הלוגריתם הטבעי. ערכי k-הם תוסף ואת זה מפשט עוד ניתוחים. ערכי k-ניתן להמיר חזרה שיעורי התמותה פרופורציונלי 1 - מאת e [-k].
- אומדן התמותה תחליף כמו [1 - e (-TotalK)]-[1 - e (-{לדבר - kvalue אני })].
הערה: זה נותן את החלק של תמותה דורי סה כ זה לא יתממש אם גורם התמותה מסוים הוסר. לדוגמה, כמה תמותה דורי יאבד אם טריפה או טפיל הוסרו עקב תרסיס קוטל חרקים? תחליף התמותה מוערך באופן זה מבוסס על ההנחה כי לא קיימת צפיפות-תלות בתמותה.
גורמים - המפתח
- להשתמש ניתוח גרפי פשוט כדי להתוות את ערך ה-k בכל שלב אחד, או כל גורם תמותה אחד (או גורם תמותה אחד בתוך שלב אחד) נגד הערך הכולל-K עבור הדור כולו (סה כ K = סכום של כל ערכי k בודדים).
הערה: גורם התמותה המחקה בצורה הקרובה ביותר את הדפוס של סך-K הטוב ביותר הוא גורם מפתח, הגורם שתורמים הכי הרבה שינויים תמותה דורי 35. שיטה יותר כמותיים מדרדר k-ערכים נפרדים על סך-K ומזהה הגורם האחד עם ערך השיפוע הגדול 3-
- להשתמש ניתוח גרפי פשוט כדי להתוות את ערך ה-k בכל שלב אחד, או כל גורם תמותה אחד (או גורם תמותה אחד בתוך שלב אחד) נגד הערך הכולל-K עבור הדור כולו (סה כ K = סכום של כל ערכי k בודדים).
- מבחן תלות בצפיפות על ידי ערכי k רגרסיה עבור גורמי עניין על הגזע הטבעי של צפיפות אוכלוסין חרקים נמדד באופן עצמאי (למשל 13). מדרון חיובית משמעותית מרמזת על התלות צפיפות ישיר ותלות ההופכי של שיפוע שלילי.
הערה: עם חיים נוסף שולחן מידע על הישרדות למבוגרים, רבייה, פרמטרים נוספים רבים (למשל, משך דור, נטו שיעור הרבייה, מיידי שערי עלייה, תוחלת החיים בבית בשלב מסוים, וכו '), ניתוחים (מודלים של מטריקס, גמישות ניתוחים 36 , 37 יכול להתבצע.
- אומדן התמותה אמיתי (/l d x 0) מבוסס על מספר חרקים הוקמה בתחילת הדור.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
קוהורטה דוגמה מוצג בטבלה 2 כדי להציג מצגת טיפוסי ותקשורת חישוב של החיים טבלת תוצאות. לכידת הנתונים שימושי ביותר את שיעורי התמותה שולי עבור כל גורם בתוך כל שלב. על-ידי המרת המחירים הללו k-ערכים (פרוטוקול סעיף 6), התמותה ספציפי בשלב מעל כל הגורמים ותמותה גורם ספציפי על כל השלבים יכול להיות בקלות מוערך, כפי יכול סה כ תמותה דורי. זה גם מקל על ניתוחים התמותה, מפתח-factor, צפיפות-תלות ללא תחליף.
התוצאות נציג מוצגים מן המחקר של Asiimwe. et al. 29. את החיים המחקר השתמשו טבלאות כדי למדוד את ההשלכות השוואתית של מלמטה למעלה (איכות הצמח) ואפקטים מלמעלה-למטה (השפעות אויב טבעי) על התמותה של אוכלוסיות עש נולד ב- במערכת כותנה. משוכפלת בן שלוש (n = 4) מגרש המפוצל המחקר משמש שלוש רמות של תדירות השקיה (20, 40 ו-60% קרקע מים דלדול המייצג בתנאים רטובים, רגיל ויבש) החלקות הראשי ו שתי רמות של מניפולציה אויב טבעי (undisrupted, על-ידי חזר על יישום חומרי הדברה נגד בקטריה) כמו פיצול חלקות. הדברה בשימוש נבחרו כי להם אין השפעה על החרק המזיק אך רחבה השפעות שליליות על הקהילה האויב הטבעי כותנה. לוחות תמותה נערכו על שלושה דורות כל מגרש ניסיוני מדי שנה עבור סכום כולל של 36 במשך שלוש שנות המחקר. גם בהירושימה גבולית או תחליף עבור כל גורם שונה משמעותית משנה לשנה, אז התוצאות היו איחדו במשך שלוש שנים. בנוסף, היו אין הבדל בין תמותה ודפוסי בגלל מניפולציות איכות הצמח, כך לדוגמה של הפלט, איחדו התוצאות רק מלמעלה למטה המניפולציות מעל כל הטיפולים איכות הצמח מוצגים באיור5. שולי שערי טריפה על-ידי מציצת טורפים ירד משמעותית כאשר הדברה הוחלו המציין את השפעת מלמעלה למטה שליטה במערכת זו. שערי הטפילות נדחה מספרית, אך השינוי לא היה משמעותי סטטיסטית. המחירים של הביצה inviability גדל מעט עם יישומים בקוטלי חרקים.
דפוסים של תחליף התמותה היו דומות לאלה לתעריפים שולית (איור 6). כאשר היו אויבים טבעיים לא נשבר על ידי קוטלי חרקים, טריפה לספק את הרמה הגבוהה ביותר של תחליף תמותה ורמת הזה ירד משמעותית עם הפרעה. הטפילות סיפק רמות נמוכות של התמותה ללא תחליף, שוב הייתה ירידה מספרית עקב הדברה אבל השינוי לא היה משמעותי סטטיסטית. Inviability dislodgement וביצה גדל בתגובה הפרעה בקוטלי חרקים.
דוגמה של גורם מרכזי ניתוחים בשיטה גרפית של וארלי, Gradwell (1960)35 מוצג איור7. הנה התוצאות של החלקות שכפל ארבעה היו משולב לתוך סך של 9 קוהורטות על שלוש שנות המחקר. השוואה של ערכי k בודדים עבור גורמים לתמותה מסוכם בכל שלבי החיים כדי התמותה הכולל עבור הדור המצוין שהזה טריפה מתאימים בצורה הקרובה ביותר את התבנית עבור התמותה הכולל, ואחריו dislodgement, טפיל. גורם מפתח רגרסיה שיטה3 אישר באופן כמותי תצפיות חזותיות אלה עם הערך הגבוה ביותר במדרון המשויך טריפה. לפיכך, טריפה היה הקרוב ביותר קשור לשינויים תמותה דורי.
לבסוף, דוגמה של צפיפות התלות ניתוח מוצג באיור 8 עבור שני המקורות העיקריים של התמותה המשויך אויבים טבעיים. שוב, החלקות שכפל ארבעה היו לשלב בסך הכל תשעה דורות במהלך שלוש השנים. שניהם קשרים הראתה תבנית של תלות ישירה צפיפות, המציין כי שיעורי התמותה גדלה עם הגדלת הצפיפות, אבל הקשר היה רק סטטיסטית הנוצרות על-ידי צירעת לתמותה.
איור 1: דוגמאות של חיים לא בוגר עש דרב שלבי החיים. (א) שזה עתה הטילו ביצים. (B) מבוגר הביצים בצבע כתום יותר. (C) 1סנט לחלל נימפה. (ד) 2nd לחלל נימפה. (E) 3rd לחלל נימפה. (F) 4th לחלל נימפה. (G) 4 מאוחרבתאנון וחמישית ולעיתים מתייחסים אליה כאל "גולם" או "צינה נימפה". Exuviae (H) לאחר הופעתה של המבוגר. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.
איור 2: דוגמאות של הכלים המשמשים בהגדרת החיים טבלה גדודים. (א) 8 גדול X עדשה משמש כדי לאתר ולסמן בימיו ביצים או שזה עתה שיוחסו 1סנט וחמישית. הערה החריץ בצד של העדשה 8 x לאפשר את העט שיוכנס כך הצופה יכול לצייר את מעגל קטן סביב חרקים תוך כדי צפייה בו זמנית דרך העדשה. (B) דוגמה עלה מתויג מציג מסומן נימפות (המסומנים על ידי חצים). אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.
איור 3: התחתון של העלה כותנה- שלושה עלים גדולים ורידים שימשו ניסחו ארבע סקטורים על העלה כדי להקל על איתור מחדש חרקים במהלך מרווחי תצפיות חוזרות כדי להעריך את התפתחות ותמותה של גדודים ביצה, נימפה. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.
איור 4: דוגמאות של ילדותי עש דרב נהרג על ידי גורמים שונים- (א) עדות הטפילות בנימפות לחלל הרביעי. שימו לב איך bacteriosomes צהבהב לזווג נעקרו להיקף המעידים על המצאות של זחל במומיות המתפתח. (B) השלב הגולמי של Encarsia סופ. בתים, פרזיטואידים הציג של עש דרב, בעוד גופה לחללה 4. שימו לב meconia בצבע חום (כדורי צואה) בפריפריה של הגופה האופייניים עבור סוג במומיות. (ג) זחל של En. סופיה פיתוח בתוך נימפה כנימת עש הטבק 4th לחלל. (ד) גולמי של sp. Eretmocerus הציג (אתיופיה) בתוך גופה לחללה 4. (E) הופעתה בור מ- En. סופיה ב 4th לחלל כנימת עש הטבק גווייה. זה לעולם לא תיראה במדגם נתון כי פיתוח במומיות הוא ארוך יותר ופיתוח הטבק וסיכם עוקבה להיות לפני הופעתה במומיות. (F) במומיות מארח האכלה נימפה 4th לחלל שבו מארח האיברים הם עדיין שלם ברובו אך הגופה מעט התמוטט, לפעמים דהוי. הערה השמירה את bacteriosomes ואת המקומות עין חלש בתוך הגופה. (G-אני) רביעית וחמישית כטרף על-ידי מציצת טורפים. הגופה חלקית או לחלוטין פונו נשאר על העלה. בסול, פצעי החדירה של זחל רקומי כנפיים ירוקות דורסנית גלויים. דוגמא נדירה (J) 4תאנון instar נימפה מעוכל חלקית על ידי טורף הלעיסה. לרוב הנימפה כולו הוסר העלה. (אני) ביצים יש כבר שארבו על ידי טורף יניקה (סמוך עלה trichomes). (L-N) טריפה על 1סנט, 2nd 3rd וחמישית על סוסים, בהתאמה. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.
איור 5: המחירים שולית של התמותה עבור עש דרב כותנה- השוואתי שיעורי התמותה שולית של גורמים רבים כאשר פקד מעלה-מטה על ידי אויבים טבעיים מופרת על-ידי היישום של הדברה נגד בקטריה29. עבור חלקות (n = 36; 9 קוהורטות משוכפלת 4 פעמים), השורה בתוך תיבת היא החציון, בתיבת מציין את 25th ו 75תאנון percentiles, שפם מציינות את 10בתאנון ו- 90תאנון percentiles, נקודות מתארים את 5th 95בתאנון percentiles. שולי שערי טריפה על-ידי מציצת טורפים ירד משמעותית כאשר הדברה הוחלו. שערי הטפילות נדחה מספרית, אך השינוי לא היה משמעותי סטטיסטית. המחירים של הביצה inviability גדל מעט עם יישומים בקוטלי חרקים. שונה. ואח 2016 Asiimwe29 אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.
איור 6: המחירים ניתנים להחלפה התמותה עבור עש דרב כותנה- השוואתי שיעורי התמותה תחליף של גורמים רבים כאשר פקד מעלה-מטה על ידי אויבים טבעיים הופרעו על ידי היישום של הדברה נגד בקטריה29. התמותה תחליף מעריך את החלק הרצוי של תמותה דורי זה לא יתרחש אם הגורם הנדון נעדר. עבור חלקות, השורה בתוך תיבת הוא החציון, בתיבת מציין את 25th ו 75תאנון percentiles, שפם מציינות את 10בתאנון ו- 90th percentiles ו נקודות מתארים את 5th ו 95תאנון percentiles. כאשר היו אויבים טבעיים לא נשבר על ידי קוטלי חרקים, טריפה מספקת את הרמה הגבוהה ביותר של התמותה תחליף אבל רמה זו ירד משמעותית עם ספריי. רמות נמוכות של התמותה תחליף סופקו על ידי טפיל, הם לא השתנה עם השימוש בקוטלי חרקים. שונה. ואח 2016 Asiimwe29 אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.
איור 7: מפתח גורם ניתוחים לאוכלוסיות עש דרב כותנה- הניתוח גורם מפתח מנסה לזהות את הגורמים הקשורים קשר הדוק ביותר שינויים בתמותה דורי. השיטה משתמשת k-ערכים, אשר מוערך כ-ln(1-Mאני), שבו ln היא ביומן טבעי, זאני הוא שיעור התמותה שולי עבור גורם לי. K-סיכום הוא הסכום של כל התמותה של ערכי ה-k מקדם ומייצג התמותה הכולל עבור הדור. התבנית מוצג על ידי K-סיכום מעל תשעה דורות מושווה לאלה של גורמי התמותה ספציפי (כאן מסוכם על כל שלבי החיים). הגורמים הדומה ביותר K-סיכום הוא גורם מפתח. בגישה יותר כמותית היא לנסיגה k-ערכים נפרדים על K-סיכום3. הגורם עם ערך השיפוע הגבוה ביותר (בסוגריים) הוא גורם מפתח. . הנה, טריפה זוהה כגורם מפתח. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.
איור 8: בדיקה של צפיפות של גורמי התמותה-תלות. צפיפות טמפורלית התלות יכולה להיבדק על ידי ביצוע רגרסיה את ערך ה-k גורם התמותה ספציפי על הצפיפות בתוך השלב החיים מושפעים התמותה הזה. מדרון חיובי משמעותי סטטיסטית יצביע על צפיפות-תלות ישירה או של העלייה בשיעור התמותה עם הגדלת צפיפות חרקים. מדרון שלילי מצביע על צפיפות הופכי-תלות. בדוגמה כאן, צפיפות-תלות ישירה נתמך עבור הטפילות של נימפות אבל לא טריפה של נימפות. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.
טבלה 1: דוגמה של גליון נתונים נלקח לשדה כדי החיים הרשומה בטבלה תצפיות. טבלה זו מציגה דוגמה של הדרך היה לצרוב נתונים בשדה. כל חרק עוקבים אחריו הוא גם חי בזמנו של התבוננות או מת מאחד מספר סיבות. כמו תצפיות הושלמו זה נוח להשחיר הקווים של חרק מת קודם לכן. נתונים שני תאריכים תצפית היפותטי ניתנת. אנא לחץ כאן כדי להוריד את השולחן הזה.
| התמותה אמיתי | לכאורה התמותה | התמותה שולית | k-ערך | |||||||
טבלה 2: טבלת חיים לדוגמה עבור אוכלוסיה כנימת עש הטבק כותנה Maricopa, אריזונה, ארה ב. טבלה זו מציגה את הערכים רגיל בדרך כלל משוער ב לוחות תמותה. lx הוא מספר חרקים חי בתחילת כל שלב החיים (על-ידי אמנת התוצאות הן מנורמל להתחיל עם 1000), שלב דx הוא מספר למות במהלך כל שלב מרווח, הגורם -dx מציין מת על ידי מטרה נתונה בתוך כל שלב. הבמה או גורם qx הערכת שיעור התמותה המתרחשים בשלב מסוים והוא מבוסס על מספר חרקים בחיים בתחילתו של הבמה. ערכי ה- qx פקטור לכאורה משמשים כדי להעריך את שיעורי התמותה שולית עקב כל פקטור (ראה פרוטוקול 6.2.3, טבלה 3). התמותה אמיתי נותן שיעור התמותה בכל שלב, על ידי כל גורם יחסית מספר חרקים חי בתחילת קבוצה (כאן 1000). תמותה דורי יכול להיות, לפי אומדן סכום בהירושימה אמיתי או הסכום של ערכי k לתמותה שולית. ההבדל הוא בשל העובדה כי תעריפי שולית משוער32. באופן כללי, שגיאה ממוצע המחירים הם 0.07%13.
| שיעור תחלופה שולי עניין (ז ב') | שיעור ניכר (d B) | שיעור ניכר (יח א) | הבמה |
| Inviability | Inviability | טריפה + dislodgement |
טבלה 3: מטריקס עבור הערכת שולית שיעורי התמותה לאוכלוסיות כנימת עש הטבק . התמותה גורמים במערכת זו אינם פועלים באופן רציף, אבל contemporaneously, וטכניקות מיוחדות נדרשים להעריך ספציפי בשלב שיעורי התמותה כמו המחירים שולית. הנוסחה היא MB = dB/ (1-dA), כאשר MB הוא שולי שיעור התמותה factor B, dB הוא שנצפה שיעור התמותה מ- factor B ו- דיA התצפיות מדורג של התמותה מסוכם עבור כל הגורמים לתמותה אשר יכול לגבור גורם B. הטבלה מציגה את אשר לכאורה (שנצפו) שיעורי התמותה נחוצים להעריך את קצב שולי עבור גורם התמותה נתון. Aphelinid פרזיטואידים הם מסוגלים לתקוף כל נימפה של עש ב-38,-39,-40, אך עדויות הטפילות בשדה רק ניתן לראות בצורה אמינה ב-4 נימפות לחלל. לקחת בחשבון באופן מלא התחרויות הסימולטניות טריפה, dislodgement במהלך כל נימפה, dA עבור שולי הטפילות מוערך כסכום של טריפה לכאורה, dislodgment עבור כל נימפה בשילוב.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
בדרך כלל, התפתחות החיים טבלאות עבור חרקים multivoltine עם באופן כללי חופפים דורות מוגבלות ל גישה אנכי שבו אוכלוסיה נדגמים שוב ושוב לאורך זמן וטכניקות גרפית ו מתמטיות שונות משמשות לאחר מכן להעריך את הגיוס כדי השלבים השונים, להסיק שיעורי התמותה מלשנות צפיפויות של שלבי החיים שונים2. הכוח של הגישה כאן היא כי מנווט מגבלה זו על-ידי בידוד קבוצת חרקים משותק שוויון בגילאי מתוך אוכלוסיה ואז בעקבות גורלם לאורך זמן. שיעורי התמותה יכול להיות מוערך ישירות, לא פחות חשוב, הסוכנים של תמותה זו ניתן לזהות, לפחות בתוך קטגוריות רחבות (למשל, יניקה טריפה, dislodgement).
אלו קטגוריות רחבות של התמותה יחסית קל להבחין בשטח עם עדשה X 15, אך הגורמים הספציפיים למוות בטוחים פחות. תיחום נוסף של מינים ספציפיים טורף יניקה או גורם ספציפי של dislodgement אפשרי. נאראנחו, אלסוורת13 שישמש לזיהוי מין טורף הקשורים נמדד שערי שלב ספציפי טריפה האגודה של לעיסה טורף מינים ומזג פרמטרים שונים (כמות המשקעים, מהירות הרוח) תעריפי רגרסיה מרובים על הבמה ספציפית dislodgement. הקטגוריה לא ידוע סביר לוכדת ממספר מקורות פוטנציאליים של התמותה. כך למשל, ידועים מינים רבים של צירעת האפידיוס aphelinid מארח-feed41,42. האכלה זו גורמת למותם של הפונדקאי אך לא יופיעו באותה צורה כמו טריפה (השווה איור 4F ל 4 G-4I). במהלך שנים רבות של ניצוח לוחות תמותה מעולם לא הבחנו נימפות זה יש כבר באופן מוחלט טרפו על ידי צירעת האפידיוס, אבל זה עשוי להיות שונה במערכות אחרות, עשוי להיות מקור נפרד של תמותה זה ניתן לכמת.
שלבים קריטיים בפרוטוקול כוללים זיהוי מדויק של ביצים הניח שזה עתה והתיישבו לאחרונה 1סנט לחלל לנימפות. אם אנשים מבוגרים מהם השלבים האלה סומנו, שיעורי התמותה וכתוצאה מכך יהיה מצונזרים, וכך, פחות מדויק. דיוק ועקביות של התצפיות חוזרות בעקבות הקמת עוקבה חשובים אף הם. לפעמים היקף המחקר דורשים משקיפים רבים יש צורך להשלים את המחקר. המחקרים של13,נאראנחו, אלסוורת14 היו ארבעה משקיפים הראשי והן היו כל אחד אחראי על בלוק שכפל אחד של הניסוי. ההבדלים בין משקיפים היה אז היוו דרך לחסום את הוריאציה ניתוחים סטטיסטיים. בצופים גם העניקו על בסיס קבוע כדי לצמצם הבדלים אינדיבידואליים פרשנות של שלב הפיתוח ואת נסיבות המוות. במחקרים אחרים, אדם יחיד עשה כל התצפיות29, ובכך להקטין את חוסר עקביות המבוסס על הצופה. חשוב גם להקים את גדודים בתוך חלון צר יחסית של זמן כך מזוהה אוכלוסיה נתונה אחריו בתאריכים הבאים תצפיות. בהתאם להיקף המחקר, שזה יהיה אפשרי מדדה עוקבה חניכה, אבל אז תכנון קפדני יהיה צורך להבטיח כי התצפיות שהתפתח עבור פיתוח התמותה להיות מתוזמן במרווחי זמן דומה, במיוחד אם הפיתוח היא מהירה, כל זה בשביל המין למד כאן.
מגבלה הברורה של השיטה היא כי זה אינו כולל רבייה ותמותה של השלב למבוגרים ניידים. מספר טורפים יכול לטרף פוטנציאלי למבוגרים עש ב43,44,45 עשוי להיות מקור חשוב של תמותה לא נתפס על ידי שיטה זו. רבייה, חשוב גם להבין את הדינמיקה באוכלוסייה הכללית של זן. ניתן לשלב את המידע מעבדה שנוצר על רבייה למבוגרים תלוית טמפרטורה והישרדות עם חיים המבוסס על שדה נתוני טבלה מ13שלבים ילדותי, אבל זה לא ברור עד כמה כאלה נתוני מעבדה לייצג תהליך הרבייה תחת סביבות שדה משתנה. עם מדידת וההצעות של הדינמיקה באוכלוסייה של כנימות עש יחד עם מודלים, את התוצאות בטבלה החיים הללו יכול לשמש כדי לצייר מסקנות על הגירה13העליות למבוגרים. מגבלה נוספת היא כי התמותה במהלך השלב הסורק של החרק שאינו נמדד. תמיכה במחקר עולה כי השלב סורק היא קצרה מאוד ב משך46,47 , כי שיעורי התמותה הם זניחים30. מגבלה שלישית היא כי החרקים במדגם נמצאים כולם בסמוך לחלקו העליון של הצמח. גורמים לתמותה מסוימים (טריפה, הטפילות, dislodgement) עשויות להשתנות בהתאם למיקום עם החופה. לדוגמה, טורפים או פרזיטואידים מסוימים ייתכן העדפות מיקרו-אקלים מסוים dislodgement כוחות כמו הרוח, הגשם עשוי להיות התחתון פחות חמורה של החופה. מגבלה זו ניתן להתגבר בקלות על ידי פשוט משנה את ההתפלגות של החרקים מסומנים בבירור במדגם. מגבלות אחרות מגיע עוד מחקר ופיתוח לעבר שולחן חיים מלאה יותר. מגבלות דומות נוטים להשפיע על מיני חרקים אחרים עם סגנונות חיים, התנהגויות דומות.
מגבלות נוספות כוללות חלק שיטות אנליטיות המתוארים כאן. בזמן הניתוח גורם מפתח כבר בשימוש נרחב החיים שולחן ניתוחים12, ספג ביקורת זה כמו שיטת לא מתאימות להגדרת המנגנונים מזדמנים הזה נסיעה דינמיקה של האוכלוסייה48. עם זאת, בשיתוף עם ניתוחים אחרים זה יכול לשפוך אור על שלבי החיים חשוב וכוחות התמותה אוכלוסיות החרקים והשפעתן13. צפיפות תלוית ניתוח גם נחקר על בסיס מתודולוגי והן אקולוגית, תוך תלות ישירה צפיפות משויך לפעמים האוכלוסייה רגולציה, נמשך הויכוח על הדרך הטובה ביותר למדוד ומדגימים את האפקט4 ,31,49,50,51. לבסוף ניתוחים התמותה תחליף הוא מבנה מתמטי, קשה לדעת בדיוק כמה וההצעות התמותה כוחות אינטראקציה, לפצות על כל גורם שעשוי להיות בוטלו2,11. השיטה המוצגת כאן ההנחה היא כי לא קיימת צפיפות-תלות בתמותה.
הפרוטוקולים שדה גמישים, ניתן ליישם מספר נסיבות, מספר גידולים שונים מעבר כותנה כל השלבים חרקים מעניינים הם sessile26. זה יכול להיות מיושם פשוט לתאר את מקורות ואת שיעורי התמותה עבור אוכלוסיה חרקים או יכול לשמש בהקשר ניסיוני כדי להעריך את ההשפעה של מספר רחב של גורמים על דינמיקת התמותה אוכלוסיות31,36 . לתאר שיטות אנליטיות כלליות כאן יש יישום רחב, למרות המגבלות של גורם מפתח, צפיפות-התלות וניתוחים התמותה תחליף כבר ציינו. ההכללה של רבייה למבוגרים והישרדות פתח את השדרות נוספים של ניתוחים, הבנת דרך היישום של מטריקס מודלים, הסוויטה עשיר של כלים המפרש להם היתר. לדוגמה, טבלה לחיים שלמים תאפשר היישום של גמישות ניתוח, שיטה חזקה לזיהוי איזה חיים שלבים ביותר לתרום האוכלוסייה צמיחה36,52. זה יכול לאפשר הבסיסית יותר להבין הדינמיקה באוכלוסייה של זן ו מקלה גם על זיהוי החיים אילו שלבים אולי הכי רווחי יותקף על ידי אמצעי בקרה כגון הדברה ביולוגית37. יישום של ניתוחים כאלה על עש נולד ב- could לתרום יותר חזקים אסטרטגיות ניהול במערכות המושפעות החיתוך.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
המחברים אין לחשוף.
Acknowledgments
אנו מודים ד אשטון, בארקלי (פ'), ק' Beimfohr, פ Bojorquez, ג'יי קאנטרל, G. קסטרו, ר כריסטנסן, ג'יי פרן, ג חרה, ד מיד, ג'י אוונס, ל' Rodarte, ד Sieglaff, א Sonoqui, מ Stefanek, סטיוארט ב', ג'יי טרחו, סלייד א ו Yescas אי לקבלת סיוע טכני. תמיכה חלקית סופק על ידי חקלאי-USDA מחקר שירות, משרד החקלאות-המכון הלאומי מזון ותוכנית חקלאות סיומת IPM הדברה ניהול חלופות מיוחד פרויקטים, כותנה אינקורפורייטד, אריזונה התאחדות מגדלי כותנה, כותנה יסודות USDA-צוחק, NAPIAP (המערבי), פרוייקטים מיוחדים אזור הספר המערבי IPM.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Flagging tape | Gempler, Janesville, Wisconsin USA | 52273 | Five colors |
| Manila merchandise tags | American Tag Company, Pico Rivera, California USA | 12-104 | |
| Ultra fine point marker | Sanford, Bellwood, Illinois, USA | 451898 | Available at Office Max, Amazon |
| Peak Loupe 8X | Adorama, New York, NY USA | 2018 | |
| Peak Loupe 15X | Adorama, New York, NY USA | 19621 |
References
- Deevey, E. S. Life tables for natural populations of animals. Quart. Rev. Biol. 22, 283-314 (1947).
- Southwood, T. R. E. Ecological Methods. , 2nd Ed, Chapman and Hall. (1978).
- Podoler, H., Rogers, D. A new method for the identification of key factors from life-table data. J Anim Ecol. 44, 85-114 (1975).
- Stiling, P. Density-dependent processes and key factors in insect populations. J Anim Ecol. 57, 581-593 (1988).
- Cornell, H. V., Hawkins, B. A. Survival patterns and mortality sources of herbivorous insects: some demographic trends. Am Nat. 145, 563-593 (1995).
- Morris, R. F. The interpretation of mortality data in studies on population dynamics. Can Entomol. 89, 49-69 (1957).
- Morris, R. F. Single-factor analysis in population dynamics. Ecology. 40, 580-588 (1959).
- Varley, G. C., Gradwell, G. R., Hassell, M. P. Insect Population Ecology: An Analytical Approach. , Blackwell Sci. Pub. London. 212 (1973).
- Southwood, T. R. E., Reader, P. M. Population census data and key factor analysis for the viburnum whitefly, Aleurotrachelus jelinekii, on three bushes. J Anim Ecol. 45, 313-325 (1976).
- Royama, T. Fundamental concepts and methodologies for the analysis of animal population dynamics, with particular reference to univoltine speices. Ecol Monogr. 51, 473-493 (1981).
- Carey, J. R. The multiple decrement life table: a unifying framework for cause-of-death analysis in ecology. Oecologia. 78, 131-137 (1989).
- Hawkins, B. A., Mills, N. J., Jervis, M. A., Price, P. W. Is the biological control of insects a natural phenomenon? Oikos. 86, 493-506 (1999).
- Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Mortality dynamics and population regulation in Bemisia tabaci. Entomol Exp Appl. 116, 93-108 (2005).
- Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. The contribution of conservation biological control to integrated control of Bemisia tabaci in cotton. Biol Control. 51, 458-470 (2009).
- Applied Demography for Biologist: With Special Emphasis on Insects. Carey, J. R. , Oxford, NY. (1993).
- Dinsdale, A., Cook, L., Riginos, C., Buckley, Y. M., De Barro, P. Refined global analysis of Bemisia tabaci (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodoidea: Aleyrodidae) Mitochondrial cytochrome oxidase 1 to identify species level genetic boundaries. Ann Entomol Soc Am. 103, 196-208 (2010).
- Oliveira, M. R. V., Henneberry, T. J., Anderson, P. History, current status, and collaborative research projects for Bemisia tabaci. Crop Protect. 20, 709-723 (2001).
- Jones, D. R. Plant viruses transmitted by whiteflies. Eur J Plant Pathol. 109, 195-219 (2003).
- United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service. Sticky Cotton - Causes, Impacts and Prevention. Hequet, E. F., Henneberry, T. J., Nichols, R. L. , Technical Bulletin No. 1915 (2007).
- Palumbo, J. C., Horowitz, A. R., Prabhaker, N. Insecticidal control and resistance management for Bemisia tabaci. Crop Protect. 20, 739-765 (2001).
- Horowitz, A. R., Kontsedalov, S., Khasdan, V., Ishaaya, I. Biotypes B and Q of Bemisia tabaci and their relevance to neonicotinoid and pyriproxyfen resistance. Arch Insect Biochem Physiol. 58, 216-225 (2005).
- Nauen, R., Denholm, I. Resistance of insect pests to neonicotinoid insecticides: current status and future prospects. Arch Insect Biochem Physiol. 58, 200-215 (2005).
- Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Fifty years of the integrated control concept: moving the model and implementation forward in Arizona. Pest Manage Sci. 65, 1267-1286 (2009).
- Palumbo, J. C., Castle, S. J. IPM for fresh-market lettuce production in the desert southwest: the produce paradox. Pest Manage Sci. 65, 1311-1320 (2009).
- Ellsworth, P. C., Martinez-Carrillo, J. L. IPM for Bemisia tabaci: a case study from North America. Crop Protect. 20, 853-869 (2001).
- Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C., Cañas, L. Mortality and populations dynamics of Bemisia tabaci within a multi-crop system. , USDA Forest Service (2009).
- Naranjo, S. E. Long-term assessment of the effects of transgenic Bt cotton on the function of the natural enemy community. Environ Entomol. 34, 1211-1223 (2005).
- Naranjo, S. E. Establishment and impact of exotic Aphelinid parasitoids in Arizona: A life table approach. J Insect Sci. 8, 36 (2008).
- Asiimwe, P., Ellsworth, P. C., Naranjo, S. E. Natural enemy impacts on Bemisia tabaci (MEAM1) dominate plant quality effects in the cotton system. Ecol Entomol. 41, 642-652 (2016).
- Naranjo, S. E. Survival and movement of Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) crawlers on cotton. Southwest Entomol. 32, 17-23 (2007).
- Bellows, T. S., Van Driesche, R. G., Elkinton, J. S. Life-table construction and analysis in the evaluation of natural enemies. Annu Rev Entomol. 37, 587-614 (1992).
- Buonaccorsi, J. P., Elkinton, J. S. Estimation of contemporaneous mortality factors. Res Popul Ecol. 32, 151-171 (1990).
- Royama, T. Evaluation of mortality factors in insect life table analysis. Ecol Monogr. 51, 495-505 (1981).
- Elkinton, J. S., Buonaccorsi, J. P., Bellows, T. S., Van Driesche, R. G. Marginal attack rate, k-values and density dependence in the analysis of contemporaneous mortality factors. Res. Pop. Ecol. 34, 29-44 (1992).
- Varley, G. C., Gradwell, G. R. Key factors in population studies. J Anim Ecol. 29, 399-401 (1960).
- Caswell, H. Matrix population models. , 2nd ed, Sinauer Associates, Inc. Publishers. (2001).
- Mills, N. J. Selecting effective parasitoids for biological control introductions: Codling moth as a case study. Biol Control. 34, 274-282 (2005).
- Foltyn, S., Gerling, D. The parasitoids of the aleyrodid Bemisia tabaci in Israel: development, host preference and discrimination of the aphelinid wasp Eretmocerus mundus. Entomol Exp Appl. 38, 255-260 (1985).
- Headrick, D. H., Bellows, T. S., Perring, T. M. Behaviors of female Eretmocerus sp nr californicus (Hymenoptera: Aphelinidae) attacking Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae) on sweet potato. Environ Entomol. 24, 412-422 (1995).
- Liu, T. X., Stansly, P. A. Oviposition, development, and survivorship of Encarsia pergandiella (Hymenoptera: Aphelinidae) in four instars of Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae). Ann Entomol Soc Am. 89, 96-102 (1996).
- Ardeh, M. J., deJong, P. W., vanLenteren, J. C. Selection of Bemisia nymphal stages for oviposition or feeding, and host-handling times of arrhenotokous and thelytokous Eretmocerus mundus and arrhenotokous E-eremicus. BioControl. 50, 449-463 (2005).
- Zang, L. S., Liu, T. X. Host-feeding of three parasitoid species on Bemisia tabaci biotype B and implications for whitefly biological control. Entomol Exp Appl. 127, 55-63 (2008).
- Hagler, J. R., Naranjo, S. E. Determining the frequency of heteropteran predation on sweetpotato whitefly and pink bollworm using multiple ELISAs. Entomol Exp Appl. 72, 63-70 (1994).
- Hagler, J. R., Naranjo, S. E. Qualitative survey of two Coleopteran predators of Bemisia tabaci (Homoptera, Aleyrodidae) and Pectinophora gossypiella (Lepidoptera, Gelechiidae) using a multiple prey gut content ELISA. Environ Entomol. 23, 193-197 (1994).
- Hagler, J. R., Jackson, C. G., Isaacs, R., Machtley, S. A. Foraging behavior and prey interactions by a guild of predators on various lifestages of Bemisia tabaci. J Insect Sci. 4, (2004).
- Price, J. F., Taborsky, D. Movement of immature Bemisia tabaci (Homoptera, Aleyrodidae) on poinsettia leaves. Florida Entomol. 75, 151-153 (1992).
- Simmons, A. M. Settling of crawlers of Bemisia tabaci (Homoptera : Aleyrodidae) on five vegetable hosts. Ann Entomol Soc Am. 95, 464-468 (2002).
- Royama, T. A fundamental problem in key factor analysis. Ecology. 77, 87-93 (1996).
- Stiling, P., Throckmorton, A., Silvanima, J., Strong, D. R. Does spatial scale affect the incidence of density dependence - A field test with insect parasitoids. Ecology. 72, 2143-2154 (1991).
- Hassell, M., Latto, J., May, R. Seeing the wood for the trees: detecting density dependence from existing life table studies. J Anim Ecol. 58, 883-892 (1989).
- Berryman, A. A. Population regulation, emergent properties, and a requiem for density dependence. Oikos. 99, 600-606 (2002).
- Sibly, R. M., Smith, R. H. Identifying key factors using lambda contribution analysis. J Anim Ecol. 67, 17-24 (1998).
