Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Environment
Click here for the English version

Environment

Metodikk for å utvikle livet tabeller for fastsittende insekter i feltet ved hjelp av Whitefly, Bemisia tabaci, i bomull som et modellsystem

Published: November 1, 2017 doi: 10.3791/56150
Automatic Translation
1, 2
1USDA-ARS, Arid-Land Agricultural Research Center, 2Department of Entomology, Maricopa Agricultural Center, University of Arizona

Summary

Livet tabeller tillate kvantifisering av kilder og utbredelsen av dødelighet insekt bestander og bidrar til forståelse, forutsi og manipulere populasjonsdynamikk i agroecosystems. Metoder for å gjennomføre og analysere kohort-basert liv tabeller i feltet for et insekt med fastsittende umodne livsstadier presenteres.

Abstract

Livet tabellene gir en måte å måle tidsplanene for fødsel og død fra populasjoner over tid. De kan også brukes til å kvantifisere den kilder og dødelighet i befolkningen, som har en rekke programmer i økologi, inkludert landbruket økosystemer. Vannrett eller kohort-basert, livet tabellene gir den mest direkte og nøyaktige metoden for kvantifisere viktig befolkningen priser fordi de følger en gruppe individer i en befolkning fra fødselen til døden. Her presenteres protokoller for å gjennomføre og analysere kohort-basert liv tabeller i feltet som utnytter fastsittende natur de umodne livsstadier av en global insekt pest, Bemisia tabaci. Enkelte insekter ligger på undersiden av bomull blader og merkes ved å tegne en liten sirkel rundt insekt med en giftfri. Dette insektet kan deretter observeres gjentatte ganger over tid ved hjelp av hånden linser måle utvikling fra ett stadium til neste og identifisere scenen-spesifikke dødsårsaker forbundet med naturlige og introduserte dødelighet styrker. Analyser forklare hvor å riktig måle flere dødelighet styrker loven samtidig i hvert trinn og bruke slike data til å gi meningsfylt befolkningen dynamisk beregninger. Metoden høyde ikke direkte for voksen overlevelse og reproduksjon, som begrenser slutning til dynamikken i umodne stadier. Et eksempel er presentert som fokuserer på å måle virkningen av bunn-opp (plante kvalitet) og topp-ned (naturlige fiender) effekter på dødelighet dynamikken i B. tabaci i bomull systemet.

Introduction

Livet tabeller er et felles verktøy med en lang historie i økologi1,2. Livet tabeller er i hovedsak en tidsplan av fødsler og dødsfall i en befolkning over tid og slike data kan brukes å kvantifisere flere parametere viktig å forstå og forutse populasjonsdynamikk. Livet tabeller kan også gi informasjon om årsakene til dødsfall som er viktig å forstå trophic interaksjoner og utvikle kontroll strategier for å håndtere skadedyr i landbruket og. Mange felt-basert liv tabeller har blitt konstruert for insekter3,4,5, og analyser har gitt viktig innsikt i dynamics, regulering og prediksjon av insekt populasjoner i mange klart og naturlige systemer6,7,8,9,10,11,12,13,14. Begrepet liv bordet er også ofte brukt til å beskrive basert laboratoriestudier hovedsakelig undersøke tidsplaner av fødsler og dødsfall, men under kunstig forhold som ikke eksponerer insekt for naturlig dødelighet styrker og realistisk miljøvariabler. Vanligvis er målet med laboratoriestudier å anslå sammenlignende biotic potensialet i art. Fokus for metodene som er beskrevet her er for feltet undersøkelser som definerer innså potensialet i forhold til miljøet.

Livet tabeller kan karakteriseres som vannrett, som en ekte kohort lik alderen individer blir fulgt fra begynnelsen av sitt liv til døden, eller loddrett, hvor hyppig prøver tatt gjennom tid i en populasjon med en antatt stabil aldersstruktur og deretter viktig priser er avledet fra matematisk konstruert kohorter2,15. Typen liv bord som kan distribueres, avhenger av hva slags insekt. Vannrett livet tabeller kan ofte utvikles for univoltine (generasjon per år) insekter, mens en slik tilnærming kan være svært utfordrende for et multivoltine insekt med flere og mye overlappende generasjoner hvert år. En rekke analytiske metoder er foreslått og brukt til å utvikle loddrett livet tabeller for insekt populasjoner (se Southwood2 eksempler). Metodikken demonstrert her gir mulighet for utvikling av kohorten-basert, vannrette liv tabeller i feltet for multivoltine insekter med bestemte livshistorie egenskaper, spesielt tilstedeværelsen av fastsittende livsstadier. Metoden er demonstrert for en nøkkel pest i bomull som modellsystem.

Den whitefly, Bemisia tabaci biotype B (= Bemisia argentifolii, Midt Øst-Asia Minor 116) er en global pest i landbruket som negativt påvirker ytelse og kvalitet i mange Agronomisk og hagebruk avlinger, inkludert beskyttet jordbruks-systemer i tempererte regioner17. Virkninger skyldes phloem fôring som forstyrrer næringsstoffer flyt, lidelser av ukjent etiologi skyldes nymphal fôring, overføring av mange plante virus og beskjære kvalitet effekter på grunn av avsetning honeydew18,19 . Insekt har en bred vert og er multivoltine, har så mange som 12-13 generasjoner per år avhengig av regionen og tilgjengelig mat ressurser20. Management utfordringer er også forverret av dens høy reproduktive potensial, dens evne til å spre og migrere innenfor og mellom jordbruks-systemer, mangelen på en quiescent scene (diapause eller estivation) og fjerningen raskt utvikle motstand til insektmidler brukes for undertrykkelse21,22.

Betydelig fremgang har blitt gjort i utvikle integrert pest management (IPM) strategier effektivt og økonomisk administrere bestander av denne pest i berørte avlinger23,24,25. Disse styringssystemer var predicated på en god grunnleggende forståelse av populasjonsdynamikk hos B. tabaci og livet tabeller har vært en viktig teknikk som har aktivert denne forståelsen. I Arizona, livet tabeller har tillatt estimering og identifikasjon av viktige dødelighet styrker for B. tabaci i flere beskjære systemer13,26, har aktivert måling av dødelighet dynamics forhold til ledelse strategier inkludert ikke mål av insektmidler14, har gitt en måte å beregne potensielle funksjonelle ikke mål effekter av transgene bomull produksjon insecticidal proteiner27, har støttet streng vurdering av en klassisk biologisk kontroll programmet28 (Naranjo, upubliserte data) og bidratt til å undersøke sammenlignende effekten av topp-ned og opp-effekter på pest dynamics29. Alle disse programmene har distribuert metodikk beskrevet her. Tilnærmingen kan være nyttig for studiet av insekter befolkningen økologi i en rekke naturlige og administrert.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

Merk: teknikkene nedenfor anses delvis livet tabeller fordi de ikke inneholder eksplisitt kopiering eller dødelighet av voksen stadier. Begrepet kohort tilsvarer generasjon fordi den undersøker dødeligheten fra egg å det voksne stadiet.

1. etablere feltet nettsteder

  1. oppførsel livet tabeller når som helst under veksten av avling når insekter er tilstede. Valget om når å starte studier vil avhenge av målsettingene av forskningen.
  2. Velg to rader av avling nær sentrum av plottet å minimere kanteffekter fra omliggende tomter eller ukultivert områder. Merke hodet av hver rad med en ledning flagg eller tre stake til rette for enkel transportering når avlingen blir stort.
  3. Flytte 3-4 m fra ytterkant plott parallell til raden. Bruke én rad for å etablere egg kohorter og andre for å etablere nymfe kohorter

2. Etablere Egg kohorter

  1. Bruk en 8 X hånd objektiv søke etter nylig lagt egg på undersiden av bladene på toppen av den største stammen bomull anlegget (vanligvis andre eller tredje noden fra toppen).
    Merk: Stadier av B. tabaci er vanligvis fordelt loddrett i anlegget kalesjen med egg nær toppen av plante- og stadig eldre nymphal stadiene nedenfor. Dette skyldes at 1 st skikkelsen nymfer bosette seg på det samme bladet som egg og anlegget legger blader over det første oviposition området som den vokser.
    1. Bruk en høyere makt 15 X linse å observere ferske egg og bekrefte identifikasjon før du bruker 8 x linsen merke insekt. Ferske egg har en lys hvit farge under objektivet og skiller seg ut fra egg som eldre (tall 1A og 1B). Egg mørkere til tannish farge idet de modne.
  2. Bruker en ikke-giftig, ultra-fin-punkts svart permanent markør tegner en liten sirkel rundt egg. Tegner sirkelen liten nok å minimere sjansen for en kvinnelig legge et annet egg i sirkelen senere.
    1. Klippe et hull eller spor i siden av 8 X hånd linsen med en baufil eller drill litt slik at pennen kan settes inn og vises gjennom linsen når tegningen ( figur 2A).
  3. Gjenta denne prosessen på samme bladet, hvis mulig, for å markere andre egg, merking totalt ikke mer enn fire egg på et enkelt blad og mer enn ett egg per blad sektor. For bomull, List er delt inn i fire sektorer av tre store blad årer ( Figur 3).
  4. Binde en liten lett papp kode rundt petiole av bladet inneholder merkede egg(s). Antall koden og inkluderer notasjon for tomten eller behandling avhengig av eksperimentell design ( figur 2B).
  5. Binde en 1 m lang lengde på flagging tape rundt den største stammen øverst på anlegget. Bruk bue-stil likt slik at båndet kan lett flyttet etter behov for å holde det synlig for gjentatte besøk til denne plasseringen i feltet.
  6. Post blad nummeret og informasjon om posisjon på en bærbar analoge eller elektronisk notatblokk (tabell 1). Posisjonelle informasjon bruker deler av bladet til mer fint Merk plassering (f.eks 1-1, 1-2, 1-4 betegne egg innen 1, 2 og 4 på blad #1).
  7. Etablere hver kohort på en enkelt dag.
    Merk: En kohort i en gitt tomt består av minst 50 egg totalt.
    1. Bruk mer enn ett blad per plante å bedre distribuere medlemmene av kohorten.
      Merk: Avhengig av insekt tetthet, dette kan omfatte alt fra 13 blader med 3-4 egg hver eller 50 blader med ett egg. De personlige er valgt å distribuere merket bladene sammen så mye som mulig.

3. Etablere nymfe kohorter

  1. Bruk en 8 X hånd linsen søke etter nylig avgjort 1 st skikkelsen nymfer på undersiden av bladene om 3-5 blader ned fra toppen av den største stammen bomull anlegget. Bruke en 15 X linse til å bekrefte identifikasjon før merking med 8 X linse.
  2. Bruker en ikke-giftig, ultra-fin-punkts svart permanent markør tegner en liten sirkel rundt på nymph. Tegner sirkelen liten nok til å redusere risikoen for et robotsøkeprogram settling i sirkelen senere.
    Merk: Nyklekte 1 st skikkelsen nymfer kalles robotsøkeprogrammet, som kan flytte flere cm under de første timene etter egget luke. Det da " settles " på et nettsted hvor det vil mate og molt uten noen gang flytte igjen til voksen framgår. Dette slo 1 st skikkelsen nymfer ( figur 1 c) er karakteristiske fra robotsøkeprogrammene. Først de er immobile og andre, de er mer 2-dimensjonal og lå tett og flat på bladet og har en litt mer gjennomsiktig amber farge.
    1. Klippe et hull eller spor i siden av 8 X hånd linsen med en baufil eller drill litt slik at pennen kan settes inn og vises gjennom linsen når tegningen ( figur 2A).
  3. Gjenta denne prosessen på samme bladet, hvis mulig, for å markere andre nymfer, markerer flere enn fire nymfer på en enkelt blad og én nymfe per blad sektor. For bomull, List er delt inn i fire sektorer av tre store blad årer ( Figur 3).
  4. Binde en liten lett papp kode rundt petiole av bladet inneholder merkede nymfe. Antall koden og inkluderer notasjon for tomten eller behandling avhengig av eksperimentell design ( figur 2B).
  5. Binde en 1 m lang lengde på flagging tape rundt den største stammen øverst på anlegget. Bruk bue-stil likt slik at båndet kan lett flyttet etter behov for å holde det synlig for gjentatte besøk til denne plasseringen i feltet.
  6. Post blad nummeret og informasjon om posisjon på en bærbar analoge eller elektronisk notatblokk (tabell 1). Posisjonelle informasjon bruker deler av bladet til mer fint Merk plassering (f.eks 1-1, 1-2, 1-4 betegne nymfer i sektorer 1, 2 og 4 på blad #1).
  7. Slik som utlignet 1 st skikkelsen nymfer og ikke robotsøkeprogrammene merkes, gå tilbake til hvert merket blad og observere merket insekt ca 1-2 h etter det innledende oppsettet. Bemerke av avgjort nymfer kan være nødvendig.
  8. Etablere hver kohort på en enkelt dag.
    Merk: En kohort i en gitt tomt består av minst 50 nymfer totalt. Én leaf brukes per plante å bedre distribuere medlemmene av kohorten. Avhengig av insekt tetthet, dette kan omfatte alt fra 13 blader med 3-4 nymfer hver eller 50 blader med en nymfe. De personlige er valgt å distribuere merket bladene sammen så mye som mulig. På grunn av 1 st skikkelsen robotsøkeprogrammet scenen er egg i protokollen 2 ikke de samme insektene som blir deretter fulgt som nymfes. dermed ingen robotsøkeprogrammet dødelighet måles og tabellen livet er litt usammenhengende tidsnok fordi egg og nymfe kohorter opprettes vanligvis på samme dag. Forskning har vist robotsøkeprogrammet dødelighet er ubetydelig og kan i hovedsak ignorert 30.

4. Observasjon og registrering av egget Luke og dødelighet

  1. etter 8-10 d (28-32 ° C, gjennomsnittlig Arizona sommer forhold) etter etableringen av egg kohorter, samle blader som inneholder merkede egg og gå tilbake til laboratoriet for observasjon under en dissekere mikroskop. Egg er for små tydelig vurdere dødelighet og årsaker av dødeligheten innen.
  2. Fastslå dødsårsak for egg og registrere i notatblokken startet på kohort etablering (tabell 1).
    Merk: Død karakteriseres som dislodgement, predasjon eller inviability. Dislodgement: egg er mangler på grunn av værforhold (vind, blåser støv, regn) eller tygge predasjon. Predasjon: suge rovdyr etterlater en skjult plasmocitara ( Figur 4 K). Skraverte egg kan vises skjult, men det blir et loddrett slit i egg plasmocitara. Bruk en minuten-pin for å erte plasmocitara på bladet under mikroskop for å se etter denne spalten. Inviability: egg mislykkes å klekkes etter 8-10 d periode og er en mørk brun farge. Under Arizona ville sommer vilkår (28-32 ° C) egg vanligvis luke i 5-7 dager. Dette kan variere i andre regioner og justeringer kan være nødvendig i samling tid fra feltet.

5. Observasjon og registrering av Nymphal utvikling og dødelighet

  1. en til to dager etter kohort etablering, bruk en 15 X linsen å vurdere utviklingen av nymfer og tilordne en årsak til dødelighet hvis død. Gjøre observasjoner minst tre ganger per uke (hver dag).
    1. Bruk relativ størrelse ( figur 1 c -G) og etter etableringen å vurdere skikkelsen.
      Merk: Det finnes fire nymphal instars og utvikling er rask under Arizona sommer forhold (28-32 ° C) med hver av de tre første stadiene varer rundt 2 d og sluttfasen varer 3-5 d (totalt nymphal utvikling 2 uke eller mindre). Nye observatører bør lære skikkelsen størrelser ved å observere insekter oppdratt i laboratoriet eller utslipp på verten anlegget rundt. Relativ volumet i magen av bacteriosomes (symbiont harboring organer av whitefly) i forhold til kroppen størrelsen er en nyttig indikator på nymphal skikkelsen ( figur 1 c -G). Nylig molted nymfer er svært flatt og gjennomsiktig. Nymfer klar til molt er turgid, hvelvet i profil og ugjennomsiktig utseende.
    2. Fastslå dødsårsak for nymfer og registrere i notatblokken startet på kohort etablering (tabell 1).
      Merk: Død karakteriseres som dislodgement, parasitism, predasjon eller ukjent avhengig av skikkelsen ( Figur 4). Dislodgement: nymfer av helst er mangler på grunn av værforhold (vind, blåser støv, regn) eller tygge predasjon. Anslå scenen av forskyves nymfer som døde og levende nymfer gjennomsnittlig scenen på en gitt observasjon dato. Parasitism: bare observerbare i 4 th skikkelsen nymfer. De parede gulaktig bacterisomes er fortrengt av utvikle parasitoider Larven ( figur 4A); larvestadiet er synlig ( figur 4C). Pupal scenen parasitoider er karakteristisk og slekter bestemt ( figur 4B , 4 D). Predasjon: suge rovdyr vil evakuere innholdet på nymph og etterlate en skjult cadaver ( figur 4G -4I). Sjelden kan en tygge predator la bevis ( figur 4J). Ukjent: død som ikke kan tilskrives en av de ovennevnte årsakene. I fuktige miljøer være fungal sykdommen en ekstra dødsårsaken. Denne kategorien kan også inneholde nymfer drept av parasitoider vert-fôring. Nymfer som fremstå som voksne forlate et særpreget t-formet spor i exuviae ( figur 1 H)
  2. registrere utviklingen scene (om live) og årsak til død og scenen i notatblokken startet på kohort etablering (tabell 1).
  3. Når alle nymfene blir observert på et enkelt blad har enten døde eller dukket opp som en voksen whitefly, samle blad og gå tilbake til laboratoriet. Bruke høyere forstørrelsen av dissecting mikroskop å bekrefte at dødsårsaken i feltet nøyaktig og gjøre eventuelle korrigeringer.
    Merk: Ikke alle ikke-forskyves døde insekter vil forbli på bladet i typisk to ukers observasjon perioden og så noen verifikasjoner vil ikke være mulig.

6. Data Sammendrag og analyser

  1. kontakt ressurser tilgjengelig for å hjelpe i å lage livet tabeller fra data samlet inn 2 , 8 , 11 , 31. En eksempeltabell livet er presentert som tabell 2.
    Merk: Robust livet tabellen analyser krever flere selvstendig liv tabeller gjennomført over tid og/eller forskjellige områder. Dette kan være flere liv tabeller i løpet av en sesong og/eller flere sesonger og områder for en multivoltine insekt som B. tabaci.
    1. Anslag virkelige dødelighet (d x l 0) basert på antall insekter etablert i begynnelsen av generasjonen.
      Ekte dødelighet = (d x l 0)
      der d x er nummeret på døde under scenen x og l 0 er antall insekter i begynnelsen av generasjonen. Disse dødelighet er additiv og summen av d x over stadier estimater totale dødeligheten for generasjon (tabell 2).
    2. Anslå tilsynelatende dødelighet i en scene (q x) basert på antallet av insekt levende i begynnelsen av et bestemt Stadium (tabell 2). Anslå scenen-spesifikke q x eller faktor i scenen-spesifikke q x. Disse prisene er additiv innenfor et stadium.
    3. Bestemmer marginale dødelighet ved hjelp av formelen:
      M B = d B / (1 d A)
      der M B er marginal sats på dødelighet faktor B d B er tilsynelatende frekvensen av dødelighet av faktor B og d A er tilsynelatende dødelighet summert for alle dødelighet faktorer som kan utkonkurrere faktor B 13 , 32 (tabell 3).
      Merk: Fastsittende insekter som whiteflies og mange andre insekter, flere årsakene til døden i en bestemt liv stadium er ikke sammenhengende. I stedet de opptrer samtidig og så estimering av marginale priser er nødvendig for å nøyaktig beregne scenen-spesifikke priser av dødelighet fra et føre 32 , 34. For eksempel mai en parasitoider angrep en whitefly nymfe. Parasitoider egg kan klekkes og Larvene kan utvikle i verten. Denne aktiviteten, først asymptomatisk til observatøren, gjør, eller ville mest sannsynlig, drepe vert insekt og bør krediteres som dødsårsaken. Men i noen tilfeller en overgriper kan angripe dette samme nymfe eller på nymph kan kobles fra bladet ledende observatør å merke dødsårsaken som predasjon eller dislodgement. Marginale dødelighet korrigerer for dette.
      1. Konvertere marginale scenen-spesifikke priser til k-verdier 35 som k = - ln (1 - M), hvor ln < /em> er den naturlige logaritmen og M er marginale dødelighet av interesse. k-verdier er additive, og dette forenkler videre analyser. k-verdier kan tilbake-konvertert til proporsjonal dødelighet av 1 - e [-k].
    4. Anslå uerstattelige dødelighet som [1 - e (-TotalK)]-[1 - e (-{TotalK - kvalue jeg })].
      Merk: Dette gir total generasjonsskifte dødelighet som ikke vil bli realisert hvis en bestemt dødelighet faktor ble fjernet. For eksempel hvor mye generasjonsskifte dødelighet kan gå tapt hvis predasjon eller parasitism ble fjernet på grunn av en insektmiddel spray? Uerstattelige dødelighet i denne måten forutsetter at det er ingen tetthet-avhengighet i dødelighet.
    5. Nøkkel faktorer
      1. bruke en enkel grafisk analyse tegne k-verdien for noen en scene, eller alle en dødelighet faktor (eller en dødelighet faktor i en scene) mot Total-K-verdi for hele generasjon (Total K = summen av alle personlige k-verdier).
        Merk: Dødelighet faktoren som mest etterligner mønster av totalt-K best er den viktig faktoren, faktor som bidrar mest til endringer i generasjonsskifte dødelighet 35. En mer kvantitativ metode regresses personlige k-verdier på totalt-K og identifiserer den avgjørende faktoren som den største skråningen verdien 3.
    6. Test tetthet avhengighet av regressing k-verdier for faktorer rundt på naturlige loggen av insekter befolkningstetthet målt uavhengig (f.eks 13). En betydelig positiv skråning antyder direkte tetthet avhengighet og en negativ skråningen omvendt avhengighet.
      Merk: med ekstra liv tabellinformasjon om voksen overlevelse og reproduksjon, mange parametere (f.eks, generasjonstid, netto reproduktive rente, øyeblikkelig priser økning, levealder for et trinn, etc.) og analyser (matrix modeller og elastisitet analyser 36 , 37 kan gjennomføres.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Et eksempel kohort er presentert i tabell 2 viser en typisk presentasjon og beregning av life tabellen resultater. Den mest nyttige data fanges i marginale dødelighet for hver faktor i hver scene. Konverterer disse prisene til k-verdier (protocol §6), kan scenen-spesifikke dødelighet over alle faktorer og faktor-spesifikke dødelighet over alle stadier lett estimeres, som kan sammen generasjonsskifte dødelighet. Dette forenkler også uerstattelige dødelighet, nøkkel-faktor og tetthet-avhengighet analyser.

Representant resultatene presenteres fra studiet av Asiimwe et al. 29. studien brukt livet tabeller for å måle sammenlignende konsekvensene av bunn-opp (plante kvalitet) og topp-ned (naturlige fiende virkninger) effekter på dødelighet av B. tabaci bestander i bomull systemet. Et treårig replikert (n = 4) split-komplott studien brukte tre nivåer av vanning frekvens (20, 40 og 60% jord vann uttømming representerer, normal og betingelser) som main plott og to nivåer av naturlige fiende manipulasjon (uforstyrret og forstyrret av den gjentatt bruk av bredspektret insektmidler) som delt tomter. Insektmidler brukes ble valgt fordi de har ingen effekt på pest insekt men bred negative effekter på naturlige fiende samfunnet i bomull. Livet tabeller ble gjennomført på tre generasjoner i hver eksperimentelle plot hvert år totalt av 36 over den treårige studien. Verken marginal eller uerstattelige dødelighet for alle faktor skilte seg vesentlig fra år til år og så resultatene var samlet de tre årene. Dessuten, det var ingen forskjeller i dødelighet og mønstre på grunn av anlegget kvalitet manipulasjoner og så eksempel på utdata resultatene av bare topp-ned manipulasjoner samlet alle anlegg kvalitet behandlinger er vist i figur 5. Marginale utbredelsen av predasjon ved å suge rovdyr falt betydelig når insektmidler ble brukt som angir innvirkningen av toppen og ned kontroll i dette systemet. Utbredelsen av parasitism nektet numerisk, men endringen var ikke statistisk signifikant. Utbredelsen av egg inviability økt litt insektmiddel programmer.

Mønstre for uerstattelige dødelighet var like de for marginale priser (figur 6). Når naturlige fiender ikke var forstyrret av insektmidler, levert predasjon høyeste uerstattelige dødelighet og dette nivået falt betydelig med avbrudd. Parasitism leveres lave nivåer av uerstattelige dødelighet og igjen var det en numerisk nedgang på grunn av insektmidler men endringen var ikke statistisk signifikant. Dislodgement og egg inviability økt i respons på insektmiddel avbrudd.

Et eksempel nøkkelfaktor analyser med metoden grafisk Varley og Gradwell (1960)35 er vist i figur 7. Her var resultatene fra de fire Repliker tomtene kombinert i totalt 9 kohorter over den treårige studien. Sammenligning av de enkelte k-verdiene for forskjellige dødelighet faktorer summert over alle livsstadier til total dødelighet for generasjon indikerte at predasjon nærmest samsvarer med mønsteret for total dødelighet, etterfulgt av dislodgement og parasitism. Nøkkelfaktor regresjon metode3 bekreftet kvantitativt disse visuelle observasjoner med høyeste slope-verdien knyttet predasjon. Dermed var predasjon tettest forbundet med endringer i generasjonsskifte dødelighet.

Til slutt, et eksempel på tetthet avhengighet analyse er vist i Figur 8 for de to viktigste kildene til dødelighet forbundet med naturlige fiender. Igjen, de fire Repliker tomtene ble kombinert i totalt 9 generasjoner de tre årene. Både relasjoner viste et mønster av direkte tetthet avhengighet, om at prisene på dødelighet økt med økende tetthet, men forholdet bare var statistisk signifikant for parasitoider-indusert dødelighet.

Figure 1
Figur 1: Eksempler på live umodne B. tabaci livsstadier. (A) nylig lagt egg. (B) eldre egg er mer gult farget. (C) 1st skikkelsen nymfe. (D) 2nd skikkelsen nymfe. (E) 3rd skikkelsen nymfe. (F) 4th skikkelsen nymfe. (G) sent 4th skikkelsen nymfer noen ganger referert til som "puppe" eller "rødøyet nymph". (H) Exuviae etter at voksen. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 2
Figur 2: eksempler på verktøyene som brukes i å sette opp livet tabellen kohorter. (A) de større 8 X objektivet er brukt til å finne og merke nyklekte egg eller nylig utlignede 1st skikkelsen nymfer. Merk i sporet på siden av 8 x linsen at pennen settes slik at observatøren kan trekke den lille sirkelen rundt insekt mens samtidig gjennom linsen. (B) et eksempel på et merket blad viser merket nymfer (angitt med piler). Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 3
Figur 3: undersiden av bomull blad. Tre store blad årer ble brukt til å avgrense fire sektorer på bladet til lette re-lokalisering insekter under gjentatt observasjon intervaller å vurdere utvikling og dødelighet av egg og nymfe kohorter. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 4
Figur 4: Eksempler på umodne B. tabaci drept av forskjellige årsaker. (A) bevis på parasitism i fjerde skikkelsen nymfer. Legg merke til hvordan de sammenkoblede gulaktig bacteriosomes er blitt fordrevet til omkretsen som indikerer tilstedeværelse av en utvikling parasitoider Larven. (B) Pupal stadium av Encarsia sopHiA, en introdusert parasitoider av B. tabaci, i en 4th skikkelsen cadaver. Merk brown-farget meconia (fecal pellets) i utkanten av cadaver som er karakteristisk for denne parasitoider slekten. (C) larve av en sophia utvikling innenfor en 4th skikkelsen whitefly nymfe. (D) Pupal etappe introdusert Eretmocerus sp. (Etiopia) i en 4th skikkelsen cadaver. (E) fremveksten hullet fra en sophia i 4th skikkelsen whitefly cadaver. Dette ville aldri bli sett i en kohort gitt at parasitoider utvikling er lengre enn whitefly utvikling og kohort vil avsluttes før parasitoider fremveksten. (F) parasitoider vert-fôring i en 4th skikkelsen nymfe som vert organer er fortsatt i hovedsak intakt, men cadaver er litt kollapset og noen ganger misfarget. Merk oppbevaring av bacteriosomes og de svake øye stedene i cadaver. (G-jeg) Fjerde skikkelsen nymfer preyed upon av suge rovdyr. Den helt eller delvis evakuert cadaver forblir på bladet. G vises oppføringen sårene fra en rovfisk grønne lacewing larve. (J) sjeldent eksempel på en 4th skikkelsen nymfe delvis fortært av en tygge predator. Oftest fjernes hele nymfen fra bladet. (jeg) egg som har blitt iakttatt på av en suge predator (nærmest blad trichomes). (L-N) Predasjon på 1st, 2nd og 3rd skikkelsen nymfer, henholdsvis. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 5
Figur 5: Marginale priser av dødelighet for B. tabaci i bomull. Sammenlignende priser marginale dødelighet av flere faktorer når topp-ned-kontroll av naturlige fiender blir forstyrret av programmet bredspektret insektmidler29. For tomter (n = 36; 9 kohorter kopiert 4 ganger), linjen i boksen er medianen, boksen angir den 25th og 75th persentil, værhår betegne den 10th og 90th persentil og poeng skildrer den 5th og 95th persentil. Marginale utbredelsen av predasjon ved å suge rovdyr falt betydelig når insektmidler ble brukt. Utbredelsen av parasitism nektet numerisk, men endringen var ikke statistisk signifikant. Utbredelsen av egg inviability økt litt insektmiddel programmer. Endret fra Asiimwe et al. 201629 Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 6
Figur 6: Uerstattelige priser av dødelighet for B. tabaci i bomull. Sammenlignende priser uerstattelige dødelighet av flere faktorer når topp-ned-kontroll av naturlige fiender forstyrret av programmet bredspektret insektmidler29. Uerstattelige dødelighet anslår den delen av generasjonsskifte dødelighet som ikke ville oppstå hvis faktoren i spørsmålet er fraværende. For tomter, linjen i boksen er medianen, boksen angir den 25th og 75th persentil, værhår betegne den 10th og 90th persentil og poeng avbilder de 5th og 95th persentil. Når naturlige fiender ikke var forstyrret av insektmidler, leverer predasjon høyeste uerstattelige dødelighet men dette nivået falt betydelig med spray. Lave nivåer av uerstattelige dødelighet ble levert av parasitism og de endre ikke insektmiddel bruk. Endret fra Asiimwe et al. 201629 Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 7
Figur 7: Nøkkel faktor analyser for B. tabaci bestander i bomull. Nøkkelfaktor analyse forsøker å identifisere faktorene som er tettest forbundet med endringer i generasjonsskifte dødelighet. Metoden bruker k-verdier, som er beregnet til -ln(1-Mjeg), der ln er den naturlige loggen, og Mjeg er marginale dødelighet for faktor jeg. K-summen er summen av alle dødelighet faktor k-verdier og total dødelighet for generasjon. Mønsteret vises av K-sum over 9 generasjoner sammenlignet med de spesifikke dødelighet faktorer (her summert over alle livsstadier). Faktorene som ligner mest på det K-sum er den avgjørende faktoren. En mer kvantitativ tilnærming er å regress personlige k-verdier på K-totalt3. Det med høyeste slope-verdien (i parentes) er den avgjørende faktoren. Her ble predasjon identifisert som den avgjørende faktoren. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Figure 8
Figur 8: Testing for tetthet-avhengighet dødelighet faktorer. Timelige tetthet avhengighet kan testes ved å bruke k-verdien av en bestemt dødelighet faktor på ln tetthet av livet scenen berørt av denne dødelighet. En statistisk signifikant positiv skråning skulle tilsi direkte tetthet-avhengighet eller økt hastighet på dødelighet med økende insekt tetthet. En negativ skråning skulle tilsi omvendt tetthet-avhengighet. I dette eksemplet støttes direkte tetthet-avhengighet for parasitism av nymfer men ikke predasjon av nymfer. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.

Tabell 1: eksempel på datablad tatt til feltet posten livet tabellen observasjoner. Denne tabellen viser et eksempel på måten at data ble spilt inn i feltet. Hver insekt følges er enten levende ved observasjon eller død fra en av flere årsaker. Observasjoner er fullført er det praktisk å svarte ut linjene av tidligere døde insekter. Data fra to hypotetisk observasjon datoer er gitt. Klikk her for å laste ned denne tabell.

Ekte dødelighet Tilsynelatende dødelighet Marginale dødelighet k-verdi
ColSpan = "2" >Scenen/faktor Faktor (l x) Scenen (d x) Faktor (d x) Scenen (dxl0) Faktor (d xl 0) Scenen (q x) Faktor (q x) Egg 1000 748 0.748 0.748 Dislodgement 421 0.421 0.421 0.421 0.546 Inviability 57 0.057 0.057 0.184 0.204 Predasjon 270 0.270 0.270 0.466 0.628 1st skikkelsenen 252 37 0.037 0.147 Dislodgement 18 0.018 0.071 0.071 0.074 Predasjon 20 0.020 0.079 0.085 0.089 Ukjent 0 0.000 0.000 0.000 0.000 2nd skikkelsen 215 49 0.049 0.228 Dislodgement 8 0.008 0.037 0.037 0.038 Predasjon 41 0.041 0.191 0.198 0.221 Ukjent 0 0.000 0.000 0.000 0.000 3rd skikkelsen 166 31 0.031 0.187 Dislodgement 16 0.016 0.096 0.096 0.101 Predasjon 16 0.016 0.096 0.107 0.113 Ukjent 0 0.000 0.000 0.000 0.000 4th skikkelsen 135 88 0.088 0.652 Dislodgement 37 0.037 0.274 0.274 0.320 Parasitism 14 0.014 0.104 0.443 0.585 Predasjon 37 0.037 0.274 0.378 0.474 Ukjent 0 0.000 0.000 0.000 0.000 Voksen 47 Generasjonsskifte dødelighet 0.955 0.966 3.394 en1 skikkelsen inkluderer ikke kort robotsøkeprogrammet scenen

Tabell 2: Eksempel livet tabellen for Bemisia tabaci innbyggere i bomull i Maricopa, Arizona, USA. Denne tabellen viser standard verdiene vanligvis beregnet i livet tabeller. lx er antall insekter levende i begynnelsen av hver liv Stadium (ved konvensjonen resultater normalisert for å starte med 1000), er scenen dx antall døde under hvert intervall på scenen, og faktoren dx indikerer antall døende av en gitt sak i hver scene. Scenen eller faktor qx anslår frekvensen av dødelighet innenfor et bestemt Stadium og er basert på antall insekter levende i begynnelsen av det stadiet. Tilsynelatende faktor qx -verdiene brukes til å beregne utbredelsen av marginale dødelighet på grunn av hver faktor (se protokollen 6.2.3 og tabell 3). Ekte dødelighet gir frekvensen av dødelighet i hver fase og av hver faktor i forhold til antall insekter levende i begynnelsen av kohorten (her 1000). Generasjonsskifte dødelighet kan estimeres ved summen av ekte dødelighet eller summen av k-verdier for marginale dødelighet. Forskjellen er på grunn av at marginale priser er omtrentlige32. Vanligvis er gjennomsnittlig feil priser 0,07%13.

Marginale rente (M B) Tilsynelatende rate (d B) Tilsynelatende rate (d en) Scenen
Inviability Inviability Predasjon + dislodgement
d > Egg Parasitism Parasitism Predasjon + dislodgement 4 scenen nymferen Predasjon Predasjon Dislodgement Egg og alle nymphal stadier Insektmiddel Insektmiddel Predasjon + dislodgement Egg og alle nymphal stadier Ukjent Ukjent Predasjon + dislodgement Alle nymphal stadier Dislodgement Dislodgement Ingen konkurrerende faktorer Egg og alle nymphal stadier en Aphelinid parasitoider kan angripe alle nymphal faser av B. tabaci38,39,40, men parasitism kan bare være observert i 4 trinn nymfer i feltet. Dermed er den summen av predasjon og dislodgment fra alle nymphal stadier kombinert. Tilpasset fra13,14 .

Tabell 3: Matrise for å estimere marginale priser av dødelighet for Bemisia tabaci bestander. Dødelighet faktorer i dette systemet handle ikke sekvensielt men samtidig og så spesielle teknikker er nødvendig å anslå scenen-spesifikke priser av dødelighet som marginale priser. Formelen er MB = dB/ (1 dA), der MB er marginal sats på dødelighet faktor B, dB er observert dødelighet av faktor B og dA er observert vurdert av dødelighet summert for alle dødelighet faktorer som kan utkonkurrere faktor B. Tabellen viser som tilsynelatende (observert) dødelighet er nødvendig å anslå marginale for en gitt dødelighet faktor. Aphelinid parasitoider kan angripe alle nymphal stadier av B. tabaci38,39,40, men bevis på parasitism innen bare ses pålitelig i 4 skikkelsen nymfer. Fullt kontoen for alle samtidig konkurranse fra predasjon og dislodgement under alle nymphal stadier, er den for marginale parasitism beregnet som summen av tilsynelatende predasjon og dislodgment for alle nymphal stadier kombinert.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Vanligvis utviklingen av livet tabeller for multivoltine insekter med bredt overlappende generasjoner er begrenset til en vertikal tilnærming der en befolkning samples gjentatte ganger over tid og ulike grafiske og matematiske teknikker brukes deretter til å anslå rekruttering til de ulike stadiene og antyde av dødelighet endrer tettheten av ulike liv trinn2. Styrken av tilnærming her er at det går denne begrensningen ved å isolere en gruppe immobile lik-alderen insekter fra en populasjon og deretter følge deres skjebne over tid. Bestemmes direkte av dødelighet, og like viktig, agentene av dødeligheten kan identifiseres, minst i hovedkategorier (f.ekssuge predasjon, dislodgement).

Disse brede kategoriene av dødelighet er relativt lett å skille i feltet med en 15 X linsen, men de spesifikke dødsårsakene er mindre sikkert. Avgrensning av bestemte suge rovdyra eller konkrete årsaker til dislodgement er mulig. Naranjo og Ellsworth13 brukte multippel regresjon for å identifisere rovdyra knyttet målt priser på scenen-spesifikke predasjon og foreningen av ulike tygge predator arter og vær parametere (nedbør, vindstyrke) til priser av scenen-spesifikke dislodgement. Kategorien ukjent sannsynlig fanger flere potensielle kilder til dødelighet. For eksempel er mange arter av aphelinid parasitoider kjent for vert-feed41,42. Denne fôring resulterer i døden av verten, men vises ikke det samme som predasjon (sammenlign figur 4F til 4 G-4I). I mange år å gjennomføre livet tabeller har vi aldri observert nymfer som har vært definitivt preyed upon av parasitoider, men dette kan variere i andre systemer og kan være en atskilt kilde av dødelighet som kan kvantifiseres.

Avgjørende skritt i protokollen inkludere nøyaktig identifikasjon av nylagt egg og nylig avgjort 1st skikkelsen nymfer. Hvis eldre individer av en av disse stadiene var merket, ville da de resulterende dødelighet være sensurert, og dermed mindre nøyaktig. Nøyaktigheten og konsistensen av gjentatte observasjonene etter kohort etableringen er også viktig. Noen ganger omfanget av studien krever at flere observatører er nødvendig for å gjennomføre studiet. I studiene Naranjo og Ellsworth13,14 var fire viktigste observatører, og de var hver ansvarlig for Repliker blokker med eksperimentet. Forskjeller mellom observatører ble deretter utgjorde gjennom blokk variasjon i de statistiske analysene. Observatørene også gitt regelmessig å redusere individuelle forskjeller i tolkning av utvikling og dødsårsaker. I andre studier gjorde en enkeltperson alle de observasjoner29, dermed redusere observatør-baserte inkonsekvenser. Det er også viktig å etablere kohorter i en ganske smale vinduet tid slik at en gitt identifiserte befolkning kan følges på senere observasjoner datoer. Avhengig av omfanget av studien, ville det være mulig å forbløffe kohort innvielsen, men så nøye planlegging ville behøves å sikre at de påfølgende observasjonene for utvikling og dødelighet tid med lignende mellomrom, spesielt hvis utvikling er rask, som for arten studerte her.

En tydelig begrensning av metoden er at den ikke inkluderer reproduksjon og dødelighet av mobile voksen scenen. Flere rovdyr kan potensielt tære på voksen B. tabaci43,44,45 og kan være en viktig kilde til dødelighet ikke fanget av denne metoden. Reproduksjon er også viktig å forstå den generelle populasjonsdynamikk hos en art. Det er mulig å kombinere laboratorium generert informasjon om temperaturen-avhengige voksen reproduksjon og overleve med feltbaserte livet tabelldata fra umodne stadier13, men det er uklart hvor godt slik laboratoriedata representerer den reproduktive prosessen under variabel feltet miljøer. Med samtidige måling av populasjonsdynamikk hos whiteflies sammen med modeller, kan disse livet tabellen resultatene brukes til å trekke slutninger om voksen innvandring og utvandring13. En annen begrensning er at dødeligheten under robotsøkeprogrammet stadium av insekter ikke er målt. Støtte forskning tyder på at robotsøkeprogrammet scenen er svært kort varighet46,47 og at dødeligheten er ubetydelig30. En tredje begrensning er at insekter i kohorten er alle plassert øverst på anlegget. Visse dødelighet faktorer (predasjon, parasitism, dislodgement) kan variere avhengig av sted med kalesjen. For eksempel visse rovdyr eller parasitoider kan ha bestemt mikroklima innstillinger og dislodgement krefter som vind og regn kan være mindre alvorlig lavere i kalesjen. Denne begrensningen kan enkelt løses ved å endre distribusjonen av de merkede kohort. Andre begrensninger fortjener videre forskning og utvikling mot en mer komplett livet-tabell. Lignende begrensninger er sannsynlig å påvirke andre insekt arter med tilsvarende livsstil og atferd.

Flere begrensninger omfatter noen av analytiske metodene som er beskrevet her. Mens viktig faktoranalyse har vært mye brukt i livet tabell analyser12, har den blitt kritisert som en utilstrekkelig metode for å definere uformelle mekanismer som stasjonen befolkningen dynamics48. Men sammen med andre analyser det kan belyse de viktige livsstadier og dødelighet styrker påvirker insekt bestander13. Tetthet-avhengige analyse har også blitt avhørt på både metodisk og økologiske og direkte tetthet avhengighet er noen ganger forbundet med befolkningen regulering, debatten fortsetter om hvordan best å måle og demonstrere4 ,31,49,50,51. Endelig uerstattelige dødelighet analyser er en matematisk konstruksjon og det er vanskelig å vite nøyaktig hvordan samtidige dødelighet styrker vil samhandle og kompensere for enhver faktor som kan være eliminert2,11. Metoden som presenteres her forutsetter at det er ingen tetthet-avhengighet i dødelighet.

Feltet protokollene er fleksible og kan brukes i en rekke forhold og en rekke ulike vekster utover bomull så lenge insekt stadier av interesse er fastsittende26. Det kan brukes for å beskrive bare kilder og utbredelsen av dødelighet for en insektet befolkningen eller benyttes i eksperimentell sammenheng for å vurdere påvirkning av en bred rekke faktorer på dødelighet dynamikken i en bestander31,36 . De generelle analytiske metodene beskriver her har bred anvendelse, til tross for begrensningene for nøkkelfaktor, tetthet-avhengighet og uerstattelige dødelighet analyser merket. Inkludering av voksen reproduksjon og overlevelse ville åpne opp flere veier analyser og forståelse gjennom anvendelse av matrix modeller og rik suite fortolkende verktøy de tillater. En komplett livet tabell ville for eksempel aktivere bruk av elastisitet analyse, en robust metode for å identifisere hvilke livet stadier bidrar mest til befolkningen vekst36,52. Dette kan gi en mer grunnleggende forstå av populasjonsdynamikk hos en art og Letter også identifikasjon som livets kan stadier være mest lønnsomt målrettet av kontrolltiltak som biologisk kontroll37. Bruk av slike analyser til B. tabaci could bidra til enda mer robust forvaltningstiltak i berørte beskjæring systemer.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Forfatterne ikke avsløre.

Acknowledgments

Vi takker D. Ashton, V. Barkley, K. Beimfohr, F. Bojorquez, J. Cantrell, G. Castro, R. Christensen, J. Fearn, C. Jara, D. Meade, G. Owens, L. Rodarte, D. Sieglaff, A. Sonoqui, M. Stefanek, B. Stuart, J. Trejo, A. Slade og E. Yescas for teknisk assistanse. Delvis støtte ble levert av USDA-landbruket Research Service, USDA-National Institute for mat og landbruk forlengelse IPM programmet og Pest Management alternativer spesielle prosjekter, Cotton Incorporated, Arizona bomull Growers Association, bomull Stiftelser, USDA-CREES, NAPIAP (Vest-regionen) og vestlige regionen IPM spesielle prosjekter.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Flagging tape Gempler, Janesville, Wisconsin USA 52273 Five colors
Manila merchandise tags American Tag Company, Pico Rivera, California USA 12-104
Ultra fine point marker Sanford, Bellwood, Illinois, USA 451898 Available at Office Max, Amazon
Peak Loupe 8X Adorama, New York, NY USA 2018
Peak Loupe 15X Adorama, New York, NY USA 19621

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Deevey, E. S. Life tables for natural populations of animals. Quart. Rev. Biol. 22, 283-314 (1947).
  2. Southwood, T. R. E. Ecological Methods. , 2nd Ed, Chapman and Hall. (1978).
  3. Podoler, H., Rogers, D. A new method for the identification of key factors from life-table data. J Anim Ecol. 44, 85-114 (1975).
  4. Stiling, P. Density-dependent processes and key factors in insect populations. J Anim Ecol. 57, 581-593 (1988).
  5. Cornell, H. V., Hawkins, B. A. Survival patterns and mortality sources of herbivorous insects: some demographic trends. Am Nat. 145, 563-593 (1995).
  6. Morris, R. F. The interpretation of mortality data in studies on population dynamics. Can Entomol. 89, 49-69 (1957).
  7. Morris, R. F. Single-factor analysis in population dynamics. Ecology. 40, 580-588 (1959).
  8. Varley, G. C., Gradwell, G. R., Hassell, M. P. Insect Population Ecology: An Analytical Approach. , Blackwell Sci. Pub. London. 212 (1973).
  9. Southwood, T. R. E., Reader, P. M. Population census data and key factor analysis for the viburnum whitefly, Aleurotrachelus jelinekii, on three bushes. J Anim Ecol. 45, 313-325 (1976).
  10. Royama, T. Fundamental concepts and methodologies for the analysis of animal population dynamics, with particular reference to univoltine speices. Ecol Monogr. 51, 473-493 (1981).
  11. Carey, J. R. The multiple decrement life table: a unifying framework for cause-of-death analysis in ecology. Oecologia. 78, 131-137 (1989).
  12. Hawkins, B. A., Mills, N. J., Jervis, M. A., Price, P. W. Is the biological control of insects a natural phenomenon? Oikos. 86, 493-506 (1999).
  13. Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Mortality dynamics and population regulation in Bemisia tabaci. Entomol Exp Appl. 116, 93-108 (2005).
  14. Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. The contribution of conservation biological control to integrated control of Bemisia tabaci in cotton. Biol Control. 51, 458-470 (2009).
  15. Applied Demography for Biologist: With Special Emphasis on Insects. Carey, J. R. , Oxford, NY. (1993).
  16. Dinsdale, A., Cook, L., Riginos, C., Buckley, Y. M., De Barro, P. Refined global analysis of Bemisia tabaci (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodoidea: Aleyrodidae) Mitochondrial cytochrome oxidase 1 to identify species level genetic boundaries. Ann Entomol Soc Am. 103, 196-208 (2010).
  17. Oliveira, M. R. V., Henneberry, T. J., Anderson, P. History, current status, and collaborative research projects for Bemisia tabaci. Crop Protect. 20, 709-723 (2001).
  18. Jones, D. R. Plant viruses transmitted by whiteflies. Eur J Plant Pathol. 109, 195-219 (2003).
  19. United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service. Sticky Cotton - Causes, Impacts and Prevention. Hequet, E. F., Henneberry, T. J., Nichols, R. L. , Technical Bulletin No. 1915 (2007).
  20. Palumbo, J. C., Horowitz, A. R., Prabhaker, N. Insecticidal control and resistance management for Bemisia tabaci. Crop Protect. 20, 739-765 (2001).
  21. Horowitz, A. R., Kontsedalov, S., Khasdan, V., Ishaaya, I. Biotypes B and Q of Bemisia tabaci and their relevance to neonicotinoid and pyriproxyfen resistance. Arch Insect Biochem Physiol. 58, 216-225 (2005).
  22. Nauen, R., Denholm, I. Resistance of insect pests to neonicotinoid insecticides: current status and future prospects. Arch Insect Biochem Physiol. 58, 200-215 (2005).
  23. Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Fifty years of the integrated control concept: moving the model and implementation forward in Arizona. Pest Manage Sci. 65, 1267-1286 (2009).
  24. Palumbo, J. C., Castle, S. J. IPM for fresh-market lettuce production in the desert southwest: the produce paradox. Pest Manage Sci. 65, 1311-1320 (2009).
  25. Ellsworth, P. C., Martinez-Carrillo, J. L. IPM for Bemisia tabaci: a case study from North America. Crop Protect. 20, 853-869 (2001).
  26. Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C., Cañas, L. Mortality and populations dynamics of Bemisia tabaci within a multi-crop system. , USDA Forest Service (2009).
  27. Naranjo, S. E. Long-term assessment of the effects of transgenic Bt cotton on the function of the natural enemy community. Environ Entomol. 34, 1211-1223 (2005).
  28. Naranjo, S. E. Establishment and impact of exotic Aphelinid parasitoids in Arizona: A life table approach. J Insect Sci. 8, 36 (2008).
  29. Asiimwe, P., Ellsworth, P. C., Naranjo, S. E. Natural enemy impacts on Bemisia tabaci (MEAM1) dominate plant quality effects in the cotton system. Ecol Entomol. 41, 642-652 (2016).
  30. Naranjo, S. E. Survival and movement of Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) crawlers on cotton. Southwest Entomol. 32, 17-23 (2007).
  31. Bellows, T. S., Van Driesche, R. G., Elkinton, J. S. Life-table construction and analysis in the evaluation of natural enemies. Annu Rev Entomol. 37, 587-614 (1992).
  32. Buonaccorsi, J. P., Elkinton, J. S. Estimation of contemporaneous mortality factors. Res Popul Ecol. 32, 151-171 (1990).
  33. Royama, T. Evaluation of mortality factors in insect life table analysis. Ecol Monogr. 51, 495-505 (1981).
  34. Elkinton, J. S., Buonaccorsi, J. P., Bellows, T. S., Van Driesche, R. G. Marginal attack rate, k-values and density dependence in the analysis of contemporaneous mortality factors. Res. Pop. Ecol. 34, 29-44 (1992).
  35. Varley, G. C., Gradwell, G. R. Key factors in population studies. J Anim Ecol. 29, 399-401 (1960).
  36. Caswell, H. Matrix population models. , 2nd ed, Sinauer Associates, Inc. Publishers. (2001).
  37. Mills, N. J. Selecting effective parasitoids for biological control introductions: Codling moth as a case study. Biol Control. 34, 274-282 (2005).
  38. Foltyn, S., Gerling, D. The parasitoids of the aleyrodid Bemisia tabaci in Israel: development, host preference and discrimination of the aphelinid wasp Eretmocerus mundus. Entomol Exp Appl. 38, 255-260 (1985).
  39. Headrick, D. H., Bellows, T. S., Perring, T. M. Behaviors of female Eretmocerus sp nr californicus (Hymenoptera: Aphelinidae) attacking Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae) on sweet potato. Environ Entomol. 24, 412-422 (1995).
  40. Liu, T. X., Stansly, P. A. Oviposition, development, and survivorship of Encarsia pergandiella (Hymenoptera: Aphelinidae) in four instars of Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae). Ann Entomol Soc Am. 89, 96-102 (1996).
  41. Ardeh, M. J., deJong, P. W., vanLenteren, J. C. Selection of Bemisia nymphal stages for oviposition or feeding, and host-handling times of arrhenotokous and thelytokous Eretmocerus mundus and arrhenotokous E-eremicus. BioControl. 50, 449-463 (2005).
  42. Zang, L. S., Liu, T. X. Host-feeding of three parasitoid species on Bemisia tabaci biotype B and implications for whitefly biological control. Entomol Exp Appl. 127, 55-63 (2008).
  43. Hagler, J. R., Naranjo, S. E. Determining the frequency of heteropteran predation on sweetpotato whitefly and pink bollworm using multiple ELISAs. Entomol Exp Appl. 72, 63-70 (1994).
  44. Hagler, J. R., Naranjo, S. E. Qualitative survey of two Coleopteran predators of Bemisia tabaci (Homoptera, Aleyrodidae) and Pectinophora gossypiella (Lepidoptera, Gelechiidae) using a multiple prey gut content ELISA. Environ Entomol. 23, 193-197 (1994).
  45. Hagler, J. R., Jackson, C. G., Isaacs, R., Machtley, S. A. Foraging behavior and prey interactions by a guild of predators on various lifestages of Bemisia tabaci. J Insect Sci. 4, (2004).
  46. Price, J. F., Taborsky, D. Movement of immature Bemisia tabaci (Homoptera, Aleyrodidae) on poinsettia leaves. Florida Entomol. 75, 151-153 (1992).
  47. Simmons, A. M. Settling of crawlers of Bemisia tabaci (Homoptera : Aleyrodidae) on five vegetable hosts. Ann Entomol Soc Am. 95, 464-468 (2002).
  48. Royama, T. A fundamental problem in key factor analysis. Ecology. 77, 87-93 (1996).
  49. Stiling, P., Throckmorton, A., Silvanima, J., Strong, D. R. Does spatial scale affect the incidence of density dependence - A field test with insect parasitoids. Ecology. 72, 2143-2154 (1991).
  50. Hassell, M., Latto, J., May, R. Seeing the wood for the trees: detecting density dependence from existing life table studies. J Anim Ecol. 58, 883-892 (1989).
  51. Berryman, A. A. Population regulation, emergent properties, and a requiem for density dependence. Oikos. 99, 600-606 (2002).
  52. Sibly, R. M., Smith, R. H. Identifying key factors using lambda contribution analysis. J Anim Ecol. 67, 17-24 (1998).

Tags

Miljøfag problemet 129 livet tabell populasjonsdynamikk marginale dødelighet uerstattelige dødelighet direkte observasjon predasjon parasitism dislodgement nøkkel-faktor
Metodikk for å utvikle livet tabeller for fastsittende insekter i feltet ved hjelp av Whitefly, <em>Bemisia tabaci</em>, i bomull som et modellsystem
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C.… More

Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Methodology for Developing Life Tables for Sessile Insects in the Field Using the Whitefly, Bemisia tabaci, in Cotton As a Model System. J. Vis. Exp. (129), e56150, doi:10.3791/56150 (2017).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video
Waiting X
Simple Hit Counter