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Behavior

चूहों में सहज रक्षा के दौरान स्थानिक स्मृति की भूमिका की जांच के लिए एक व्यवहार परख

Published: July 21, 2018 doi: 10.3791/56988

Summary

इस प्रोटोकॉल का वर्णन एक व्यवहार परख, बार्ंस भूलभुलैया परीक्षण पर आधारित है, कैसे सहज रक्षात्मक कार्रवाई का अध्ययन करने के लिए स्थानिक पर्यावरण के ज्ञान द्वारा संशोधित कर रहे हैं ।

Abstract

विकास रक्षात्मक व्यवहार है कि सभी जानवरों की प्रजातियों में अस्तित्व के लिए आवश्यक है की एक प्रदर्शनों की एक साथ चयन किया है । ये व्यवहार अक्सर फकीर aversive संवेदी उत्तेजनाओं के जवाब में हासिल की कार्रवाई कर रहे हैं, लेकिन उनकी सफलता के विभिंन स्थानिक वातावरण है, जो तेजी से बदल सकते है के लिए अनुकूल करने के लिए पर्याप्त लचीलापन की आवश्यकता है । यहां, हम एक व्यवहार परख का वर्णन करने के लिए चूहों में रक्षात्मक व्यवहार पर सीखा स्थानिक ज्ञान के प्रभाव का मूल्यांकन । हम व्यापक रूप से इस्तेमाल किया बार्ंस भूलभुलैया स्थानिक स्मृति परख अनुकूलित किया है कि कैसे चूहों एक उपंयास वातावरण में aversive संवेदी उत्तेजनाओं के लिए भागने की प्रतिक्रियाओं के दौरान एक आश्रय के लिए नेविगेट, और कैसे वे वातावरण में तीव्र परिवर्तन के लिए अनुकूल । इस नए परख एक ethological प्रतिमान है कि प्रशिक्षण की आवश्यकता नहीं है और प्राकृतिक अंवेषण पैटर्न और चूहों में नेविगेशन रणनीतियों का कारनामा है । हम प्रस्ताव है कि प्रोटोकॉल का सेट यहां वर्णित लक्ष्य का अध्ययन करने का एक शक्तिशाली मतलब है व्यवहार और उत्तेजना-नेविगेशन ट्रिगर, जो ब्याज की दोनों सहज व्यवहार और स्थानिक स्मृति के क्षेत्रों के लिए होना चाहिए ।

Introduction

सहज रक्षात्मक व्यवहार मोटे तौर पर माना जाता है hardwired उत्तेजना-प्रतिक्रियाओं, जैसे सी मछली और उभयचर, जो जानवर एक खतरा स्रोत से दूर ले जाता है1में आंदोलन शुरू करते हैं । हालांकि, रक्षात्मक व्यवहार अधिक अनुकूली हो सकता है अगर वे खाते में जानकारी ले flexibly वर्तमान परिवेश के बारे में सीखा है । इस तरह के लचीलेपन का एक उदाहरण के लिए भागने से स्विच को कुतर जब खतरे से सामना करना पड़ा द्वारा दिखाया गया है, उपस्थिति या पर्यावरण2,3में एक आश्रय की अनुपस्थिति के बारे में पूर्व ज्ञान के आधार पर । सहज व्यवहार में लचीलेपन के अंय उदाहरण के लिए उड़ान दीक्षा दहलीज या एस्केप गति एक शिकार और उसके आश्रय के बीच की दूरी के आधार पर4, खतरा5,6, और पिछले अनुभव के लिए दूरी ढालने शामिल 11 , 12, के रूप में अच्छी तरह से aversive उत्तेजना7, या भी ऐसी भूख8के रूप में प्रतिस्पर्धा की मंशा के चेहरे में रक्षात्मक व्यवहार को दबाने के संवेदी गुण पर निर्भर करता है अलग रक्षात्मक रणनीतियों का चयन, 9,10. पर्यावरण की स्थानिक सुविधाओं के बारे में प्राप्त ज्ञान पर कार्रवाई चयन की निर्भरता चूहों में सहज रक्षात्मक व्यवहार करता है लक्ष्य चयन, स्थानिक स्मृति और नेविगेशन का अध्ययन करने के लिए एक शक्तिशाली मॉडल । यहां, हम एक सामांय रूप से इस्तेमाल किया व्यवहार कार्य के अनुकूलन का वर्णन, बार्ंस भूलभुलैया (बी एम) स्थानिक स्मृति परख13, के लिए चूहों में रक्षात्मक कार्रवाई चयन पर स्थानिक पर्यावरण के प्रभाव का निर्धारण, और उनके नेविगेशन रणनीतियों जब एक आश्रय की ओर भागने ।

मानक बार्ंस भूलभुलैया सीखने और चूहों में स्थानिक स्मृति का अध्ययन करने के लिए इस्तेमाल एक परिपत्र ~ ९० सेमी व्यास के साथ मंच के होते है 20 समान रूप से अंतरिक्ष छेद, जिनमें से 19 बंद कर रहे हैं, और एक एक भूमिगत आश्रय की ओर जाता है जो चूहे की तलाश में आदेश खुले क्षेत्र से बचने के लिए मंच के पर्यावरण । अक्सर, कमजोर aversive उत्तेजनाओं (बजर, चमकदार रोशनी, प्रशंसक) लगातार परख भर में इस्तेमाल के लिए पर्यावरण aversive कर रहे है और इस तरह14आश्रय में प्रवेश को बढ़ावा देने के । सबसे अधिक इस्तेमाल किया परख में15,16, पशु एक आदी होना परीक्षण जहां यह तुरंत मंच पर तैनात होने के बाद प्रयोगकर्ता द्वारा स्वयं आश्रय के लिए निर्देशित है । यह एक 4 दिन के अधिग्रहण की अवधि है, जहां प्रत्येक दिन माउस के लिए भूलभुलैया में स्वतंत्र रूप से नेविगेट करने की अनुमति दी है के बाद 3 मिनट, जिसके बाद यह फिर से मैंयुअल रूप से आश्रय के लिए निर्देशित है अगर यह अंवेषण अवधि के दौरान पहुंच नहीं है । परख के अंतिम चरण में 5वें दिन पर एक जांच परीक्षण है (हालांकि एक लंबी अवधि के सात दिन स्मृति परीक्षण भी सामांयतः प्रदर्शन किया है) जब पशु सभी छेद बंद के साथ भूलभुलैया की पड़ताल । सीखने और दीर्घकालिक स्मृति अधिग्रहण अवधि के दौरान आश्रय और गलत छेद में प्रहार को खोजने के लिए लिया समय से quantified हैं, और समय जांच परीक्षण में बंद आश्रय छेद के पास बिताया । ठेठ परिणाम त्रुटियों और विलंबता की संख्या में कमी दिखाने के अधिग्रहण के दौरान आश्रय तक पहुंचने के लिए, और समय के ऊपर एक मौका अनुपात जांच परीक्षण15में बंद लक्ष्य छेद युक्त चक्र में बिताया ।

जबकि बीएम परख के कई वेरिएंट पहले17,18,19, प्रतिमान हम यहां वर्णन मानक परख से तीन बुनियादी परिवर्तन है वर्णित किया गया है । सबसे पहले, पशु भूलभुलैया का पता लगाने और अपने दम पर आश्रय खोजने के लिए छोड़ दिया है, और परीक्षण एक ही सत्र में किया जाता है, कुछ ही समय के बाद आश्रय पाया गया है, अवधि के दौरान जहां जानवर खोजपूर्ण व्यवहार में लगे हुए है. हालांकि इस सेटिंग आश्रय स्थान की लंबी अवधि के स्मृति का परीक्षण नहीं करता है, यह एक प्राकृतिक परिदृश्य है कि उपंयास क्षेत्र के अंवेषण, predation के खतरे के तहत नकल करने के लिए डिज़ाइन किया गया है । इसके अलावा, यह कैसे जानवरों के वातावरण में तीव्र परिवर्तन के लिए अनुकूल के परीक्षण की अनुमति देता है, इस तरह के परिदृश्य में अचानक परिवर्तन के रूप में । दूसरा, हमारे परख का एक महत्वपूर्ण पहलू यह है कि प्रयोगकर्ता या आश्रय, जो जानवर को विपक्षी कर सकते है और एक व्यवहार्य नेविगेशन रणनीति21के रूप में20 पथ एकीकरण बाहर से पशु बाहर बलों कभी नहीं । पथ एकीकरण एक नेविगेशन रणनीति है कि ऐसे proprioceptive और vestibular cues, मोटर बहिर्वाह के एकीकरण से उत्पंन होने के रूप में आत्म गति cues, का उपयोग करता है, पशु की वर्तमान स्थिति को अद्यतन करने और एक लक्ष्य है, जो संभव नहीं है अगर की ओर नेविगेट पशु निष्क्रिय प्रयोगकर्ता द्वारा ले जाया गया है । तीसरा, हम aversive दृश्य22 और श्रवण23 उत्तेजनाओं का उपयोग करने के लिए आश्रय, जो आसानी से चल रहे चारा व्यवहार से प्रतिष्ठित है और मूल्यांकन और विशिष्ट नेविगेशन रणनीतियों के ठहराव इस्तेमाल की अनुमति देता है भागने में भाग लेना आसंन खतरों से बचाव के दौरान । हम प्रस्ताव है कि इस परख चयन और रक्षात्मक व्यवहार के कार्यांवयन में स्थानिक स्मृति की भूमिका विदारक के लिए उपयोगी हो जाएगा, और अधिक आम तौर पर लक्ष्य का व्यापक अध्ययन-नेविगेशन निर्देशित और अल्पकालिक स्थानिक स्मृति के लिए । प्रोटोकॉल यहां वर्णित घाटी एट अलद्वारा शुरू किए गए थे । २०१७ में, जो हम और अधिक प्रयोगों और परिणामों के लिए तर्क की गहराई से चर्चा में पाठकों के लिए उल्लेख ।

Protocol

सभी प्रयोगों १९८६ (पीपीएल 70/7652) के ब्रिटेन जानवरों (वैज्ञानिक प्रक्रियाओं) अधिनियम के तहत स्थानीय नैतिक अनुमोदन के बाद प्रदर्शन किया गया ।

1. व्यवहार तंत्र की स्थापना

नोट: व्यवहार तंत्र के मुख्य घटक बार्ंस भूलभुलैया13 के एक संस्करण है एक सफेद एक्रिलिक परिपत्र मंच (व्यास में ९२ सेमी) के साथ 20 equidistant, 5 सेमी व्यास, परिपत्र छेद, रेडियल स्थित है, मंच के किनारे से 5 सेमी . इनमें से 19 काले प्लास्टिक प्लग (5 मिमी गहरी) के साथ बंद हो जाते हैं, जबकि शेष छेद एक काले Perspex आश्रय की ओर जाता है (आयाम 15 x ५.८ x ४.७ सेमी) कि चूहे आसानी से प्रवेश कर सकते हैं और बाहर निकलें । arena के केंद्रीय क्षेत्र के एक निश्चित परिपत्र मंच (व्यास में 22 सेमी) और परिधि एक फ्रेम है कि एक कंप्यूटर के माध्यम से ३६० डिग्री से अधिक रोटेशन की अनुमति देता है पर मुहिम शुरू की है stepper मोटर नियंत्रित । इस प्लेटफार्म पर चूहों को नीचे चढ़ने से रोकने के लिए फर्श से ४५ सेमी ऊंचा है । चित्र 1में योजनाबद्ध आरेखण देखें ।

  1. मंच की परिधि के लिए दृश्य संकेतों को संलग्न (2d या अलग आकार, रंग और पैटर्न के साथ 3 डी प्रतीकों), दूर करने के लिए चूहों उन्हें पहुँचने से रोकने के लिए किनारे से कम से 2 सेमी.
    नोट: दृश्य cues के उदाहरण २६२ cm2, या हलकों (१५.५ सेमी का व्यास) तिरछे बैंगनी धारियों के साथ भरा के सादे नीले वर्गों रहे हैं ।
  2. एक स्थानीय घ्राण क्यू के रूप में सेवा करने के लिए आश्रय के अंदर के लिए माउस के घर-पिंजरे से बिस्तर के ~ 2 जी जोड़ें । वैकल्पिक, स्थिति एक प्रकाश उत्सर्जक डायोड (एलईडी) आश्रय के द्वार पर एक स्थानीय दृश्य मील का पत्थर क्यू प्रदान करते हैं ।
  3. बाहरी, बाह्य दृश्य संकेतों से माउस को अलग करने के लिए, एक अष्टकोणीय या बेलनाकार दीवार को इकट्ठा, ४० सेमी ऊपर और मंच की सतह के नीचे 15 सेमी का विस्तार, क्षेत्र के आसपास, मंच के किनारे से 10 सेमी दूर तैनात ।
  4. मंच के केंद्र के ऊपर एक अल्ट्रासाउंड वक्ता ५० सेमी की स्थिति, aversive श्रवण उत्तेजनाओं उद्धार करने के लिए ।
  5. परियोजना उपरि aversive दृश्य उत्तेजनाओं एक प्रोजेक्टर का उपयोग कर वापस करने के लिए क्षेत्र के ऊपर एक पारदर्शी स्क्रीन ६४ सेमी रखें ।
  6. प्रोजेक्टर द्वारा प्रदान की गई लाइट व्यवहार तंत्र को रोशन करेगी; यह जांचना इतना है कि वहां मंच की सतह के केंद्र में 5-10 lx है । एक लंबी पास फिल्टर के साथ अवरक्त रोशनी और मंच के ऊपर एक अवरक्त कैमरा, प्लेस (> 700 एनएम) प्राप्त वीडियो में प्रोजेक्टर फ़्लिक को रोकने के लिए ।
  7. या तो व्यावसायिक रूप से उपलब्ध सॉफ़्टवेयर या एक उपयुक्त एल्गोरिथ्म का उपयोग कर ऑनलाइन माउस की स्थिति ट्रैक करें । एक सफेद क्षेत्र पर काले चूहों पर नज़र रखने के लिए, एक साधारण थ्रेसहोल्ड मुखौटा केन्द्रक की गणना के बाद आपरेशन उपयुक्त है ।
  8. आदर्श रूप में, एक ध्वनि और प्रकाश प्रूफ बॉक्स के अंदर व्यवहार तंत्र जगह है, प्रयोग को प्रभावित करने से बाहरी संकेतों को रोकने के लिए ।

2. Aversive उत्तेजनाओं प्रदान

नोट: नीचे वर्णित उत्तेजनाओं LabVIEW और Matlab सहित विभिंन सॉफ्टवेयर संकुल की एक विस्तृत श्रृंखला के साथ उत्पंन किया जा सकता है ।

  1. दृश्य उत्तेजना
    1. परियोजना के मैदान के ऊपर ६४ सेमी तैनात स्क्रीन पर उत्तेजनाओं । उत्तेजना एक धूसर पृष्ठभूमि22 पर एक रैखिक विस्तार अंधेरे चक्र के होते है (वेबर कंट्रास्ट =-०.९८, चमकदार = ७.९५ सीडी/
      नोट: मानक सर्कल आदर्श सीधे माउस की स्थिति के ऊपर केंद्रित होना चाहिए, शुरुआत में २.६ ° के एक दृश्य कोण कर रही है और रैखिक रूप से विस्तार पर 224 ° s पर २०० ms ४७.४ °, जिस पर यह रहता है के लिए २५० एमएस ऑफ़सेट पहले ।
    2. जब दृश्य उत्तेजना देने, यह माउस के ऊपर केंद्र । यह या तो जब तक माउस एक पूर्व के माध्यम से गुजरता है, क्षेत्र, या माउस की स्थिति ऑनलाइन पर नज़र रखने और ट्रैकिंग निर्देशांक का उपयोग करने के लिए सर्कल के केंद्र को परिभाषित करने के माध्यम से पास में परिभाषित कर सकते है प्राप्त किया जा सकता है ।
      नोट: यद्यपि हम दृश्य उत्तेजना सीधे माउस के ऊपर पेश करने का सुझाव, रक्षात्मक व्यवहार भी अगर एक ही उत्तेजना माउस के आगे पेश किया जा सकता है (जबकि अभी भी फर्श के समानांतर) । हमारे अनुभव में, इस मामले में है माउस की स्थिति से कम से 30 सेमी आगे जब तक ।
  2. श्रवण उत्तेजना
    1. तीन आवृत्ति की एक ट्रेन से मिलकर एक उत्तेजना ट्रिगर-संग्राहक अप-17 से 20 kHz23 से राज्यभर में 3 एस, कुल 9 एस पर स्थायी. ध्वनि दबाव स्तर (SPL), मंच के स्तर पर मापा, ७३ और ७८ dB के बीच एक सीमा में होना चाहिए ।
    2. एक soundcard और अल्ट्रासाउंड के क्षेत्र के ऊपर तैनात करने के लिए श्रवण उत्तेजना उद्धार वक्ता के लिए एक एंपलीफायर कनेक्ट ।

3. पशु:

  1. 6 से 24 सप्ताह के बीच पुरुष या मादा C57BL/6J चूहों का प्रयोग करें । चाउ और पानी के लिए स्वतंत्र पहुँच के साथ एक 12 एच प्रकाश चक्र पर जानवरों को बनाए रखने.
  2. सुनिश्चित करें कि चूहों एकल व्यवहार परख से पहले कम से ७२ ज रहे है और प्रकाश चक्र के प्रकाश चरण के दौरान उंहें परीक्षण ।
    नोट: हम पाते हैं कि एकल-ईमारत चूहों की आधारभूत खोजपूर्ण व्यवहार समूह-हाउस्ड चूहों के आरपार की तुलना में अधिक पशुओं में तुलनीय है. इसके अलावा, तंत्रिका गतिविधि रिकॉर्डिंग या हेरफेर के लिए शल्य प्रत्यारोपण के साथ जानवरों को अक्सर एक ईमारत होने की जरूरत है, और यह इस प्रकार एक ही आवास की स्थिति में नियंत्रण डेटासेट के लिए फायदेमंद हो सकता है ।

4. मानक व्यवहार परख:

  1. सावधानी से ७०% इथेनॉल या एसिटिक एसिड के साथ मंच की सतह को साफ अवांछित घ्राण cues को दूर करने के लिए । पानी के साथ आश्रय कुल्ला और यह ७०% इथेनॉल के साथ धो, जिसके बाद यह पानी के साथ फिर से कुल्ला किया जाना चाहिए इथेनॉल गंध को कम करने के लिए ।
  2. दोनों मंच और आश्रय अच्छी तरह से सूखी, के रूप में माउस आश्रय में प्रवेश करने से बचने अगर यह गीला हो सकता है ।
  3. प्रयोग से पहले मंच घूर्णन द्वारा प्रत्येक परीक्षण के लिए मंच में आश्रय के स्थान यादृच्छिक । आश्रय स्थान अखाड़ा में लंगर लगाया जाएगा, लेकिन व्यवहार तंत्र बाड़े के संबंध में घुमाया जाएगा ।
  4. अपने घर में प्रयोग कक्ष में माउस लाओ-पिंजरे और एक 10 मिनट acclimatization अवधि के लिए परीक्षण मंच के शीर्ष पर पिंजरे जगह है ।
  5. अपने घर-पिंजरे से माउस निकालें और पूंछ द्वारा पुनः प्राप्त करने से बचने: या तो यह कप या इसे एक संवर्धन आइटम है कि उठाया जा सकता है पर चढ़ाई करते हैं । पूंछ द्वारा चूहों उठा रहा है चिंता का स्तर बढ़ाने के लिए दिखाने के लिए और इस तरह24खतरे को व्यवहार प्रतिक्रियाओं को प्रभावित कर सकते हैं ।
  6. धीरे क्षेत्र के केंद्र में माउस जगह और वीडियो-अधिग्रहण शुरू करते हैं ।
  7. एक 7 मिनट आदी होना अवधि के लिए अनुमति दें, जो दौरान कोई aversive उत्तेजना प्रस्तुत की है । सुनिश्चित करें कि माउस को खोजने के लिए पर्याप्त समय है और आश्रय में कम से एक बार दर्ज करें । यह एक प्रविष्टि के रूप में विचार अगर सभी चार अंग आश्रय के अंदर हैं । 7 मिनट के लिए पर्याप्त होना चाहिए चूहों के बहुमत के लिए खोजने के लिए और आश्रय में प्रवेश, लेकिन मामले में यह नहीं होता है, 5 मिनट के अतिरिक्त समय से आदी होना अवधि का विस्तार करने के लिए न्यूनतम एक प्रवेश द्वार सत्यापित किया गया है जब तक.
  8. aversive उत्तेजना के वितरण ट्रिगर (श्रवण या दृश्य) या तो मैन्युअल रूप से लाइव वीडियो फ़ीड देख कर, या स्वचालित रूप से पशु ऑनलाइन और पूर्व की स्थिति पर नज़र रखने के द्वारा प्रोत्साहन-वितरण ट्रिगर करने के लिए क्षेत्र में ब्याज की एक क्षेत्र को परिभाषित एक बार यह जानवर पहुंच जाता है । दृश्य उत्तेजना आमतौर पर ऑनलाइन वीडियो ट्रैकिंग निर्देशांक का उपयोग कर पशु के ऊपर सीधे दिया जाता है ।
  9. एक ही सत्र में एक से अधिक बच प्रतिक्रिया बटोरने के लिए, माउस स्वेच्छा से आश्रय छोड़ दें । यदि माउस को सफलतापूर्वक पिछले aversive उत्तेजना पर आश्रय के लिए नहीं बच किया था, एक और उत्तेजना पेश करने से पहले कम से ६० एस प्रतीक्षा करें ।
  10. परख समाप्त होने के बाद, अपने घर पिंजरे में पशु वापस । मामले में एक ही माउस के आगे परीक्षण की आवश्यकता है, retesting से पहले कम से ४८ ज रुको ।
  11. अगले जानवर परीक्षण से पहले चरण ४.१ और ४.२ में वर्णित के रूप में मंच और आश्रय साफ ।

नोट: चरण 5, 6 और 7 मानक व्यवहार परख के स्वतंत्र विविधताओं और प्रत्येक व्यक्तिगत रूप से किया जा सकता है ।

5. ' नेविगेशन ' रणनीति व्यवहार परख:

नोट: इस परख का लक्ष्य निर्धारित करने के लिए क्या cues चूहे भागने व्यवहार गाइड का उपयोग है । इस परख में, मंच के जंगम बाहरी भाग घुमाया जाता है, जबकि माउस तय क्षेत्र केंद्र है, जो रेडियल आश्रय विस्थापितों पर है, घ्राण आश्रय और समीपस्थ दृश्य cues मंच से जुड़े अंदर स्थित cues । यदि माउस के किसी भी संकेत है कि आदेश में आश्रय नेविगेट करने के लिए घुमाया गया है में से किसी का पीछा कर रहा है, यह सही ढंग से आश्रय के नए स्थान के लिए बच जाएगा, लेकिन अगर यह जगह में बने हुए हैं कि किसी भी अन्य संकेतों का उपयोग करता है, यह पिछले आश्रय स्थान पर नेविगेट जाएगा.

  1. मानक व्यवहार परख के ४.८ करने के लिए ४.१ चरणों का पालन करें ऊपर वर्णित है, आधारभूत के रूप में इस्तेमाल किया जा करने के लिए एक उड़ान प्रतिक्रिया को कम करने ।
  2. माउस को सक्रिय रूप से आश्रय छोड़ दो और यह मंच के मध्य भाग में नेविगेट करने के लिए प्रतीक्षा करें । स्थिति केंद्र में बिस्तर के साथ एक छोटी सी डिश की खोज को प्रोत्साहित करने और केंद्रीय मंच में पशु लंबे समय के लिए पर्याप्त मंच के बाहरी हिस्से के रोटेशन की अनुमति रखने के लिए । पकवान और बिस्तर जोड़ें जबकि माउस आश्रय के अंदर है और सफल भागने के बाद कि मंच के रोटेशन से पहले । यदि माउस को भागने की प्रतिक्रिया के दौरान आश्रय में प्रवेश करने में विफल रहता है, यह स्वेच्छा से आश्रय में प्रवेश और फिर पकवान और बिस्तर जोड़ने के लिए रुको ।
  3. स्टेपर मोटर का उपयोग करने के लिए मंच को कम से ३६ डिग्री (2 छेद) को घुमाएगी और फिर तुरंत एक संवेदी उत्तेजना का उपयोग करने के लिए एक एस्केप रिस्पांस बटोरना । यह रोटेशन एक चौंकाने से चलाता है और यहां तक कि एक भागने प्रतिक्रिया शुरू होता है कि संभव है.
    नोट: हमारे अनुभव से, ~ चूहों का ५५% केंद्रीय (गैर घूर्णन) मंच के बाहर चला जाएगा, जबकि बाहरी भाग अभी भी घूर्णन है, और इन परीक्षणों के विश्लेषण से बाहर रखा जाना चाहिए ।
  4. मंच और आश्रय साफ है, और चरण ४.१० और ४.११ में वर्णित के रूप में अपने घर पिंजरे में माउस को वापस ।

6. ' गतिशील पर्यावरण ' व्यवहार परख:

नोट: इस परख का मूल्यांकन कैसे चूहों पर्यावरण में अचानक परिवर्तन के लिए अपने रक्षात्मक व्यवहार अनुकूलन के लिए डिज़ाइन किया गया है । इन प्रयोगों में, कम से एक बच प्रतिक्रिया को प्राप्त करने के बाद, आश्रय का स्थान बदल जाता है और माउस एक बाद में भागने की प्रतिक्रिया शुरू होने से पहले एक बार यह यात्रा करने की अनुमति दी है. यदि माउस पूरी तरह से आश्रय के नए स्थान अद्यतन और अपने पिछले स्थान में आश्रय के अभाव की गणना, यह नए स्थान के लिए बच चाहिए । अंयथा, या तो यह याद नहीं है आश्रय के नए स्थान या यह दोनों स्थानों पर याद किया गया है, लेकिन पुराने एक से बचने के लिए पसंद करते हैं ।

  1. ४.१ कदम के बाद इस परख प्रदर्शन ४.८ ऊपर वर्णित है, एक नियंत्रण के रूप में कम से एक उड़ान प्रतिक्रिया में लाना ।
  2. एक बार माउस स्वेच्छा से आश्रय छोड़ देता है, आश्रय को हटाने और यह मंच के विपरीत छोर पर एक नए छेद में फिर से स्थिति ।
  3. माउस को पर्यावरण का पता लगाने की अनुमति दें जब तक यह अपने नए स्थान पर आश्रय में प्रवेश करती है ।
  4. जब माउस को स्वेच्छा से आश्रय से बाहर आता है, यह एक aversive उत्तेजना के साथ मौजूद है और इसकी प्रतिक्रिया का पालन ।
  5. क्योंकि इसकी लंबी अवधि के इस प्रयोग के लिए श्रवण उत्तेजना का प्रयोग करें, लंबे समय तक खतरे के तहत, जानवरों अन्य स्थानों के लिए अतिरिक्त भागने प्रतिक्रियाओं प्रदर्शन कर सकते हैं अगर वे पहली बार में आश्रय खोजने के लिए असफल.
  6. मंच और आश्रय साफ और कदम ४.१० और ४.११ में वर्णित के रूप में अपने घर पिंजरे में माउस को वापस ।

7. ' कोई आश्रय ' व्यवहार परख:

नोट: इस परख का उद्देश्य समझ कैसे पर्यावरण में एक आश्रय के अभाव रक्षात्मक व्यवहार की अभिव्यक्ति को प्रभावित करता है ।

  1. सभी 20 छेद प्लग । इस प्रयोग में, अखाड़े में कोई आश्रय उपलब्ध नहीं है ।
  2. सफाई और मंच (चरण ४.१ और ४.२) सुखाने के बाद, 4.4-4.6 कदम बाहर ले ।
  3. एक 7 मिनट आदी होना अवधि की अनुमति दें ।
  4. दृश्य उत्तेजना वर्तमान और रक्षात्मक प्रतिक्रिया का पालन करें । एक आश्रय की कमी ठंड व्यवहार को बढ़ावा देता है, आमतौर पर दृश्य उत्तेजना की अवधि के लिए स्थाई । एक धीरे विस्तार स्थान का प्रयोग करें (जैसेएक चक्र है कि शुरुआत में २.६ डिग्री के एक दृश्य कोण है और पर रैखिक विस्तार 11.2 °/4 एस से ४७.४ °, जिस पर यह ऑफसेट से पहले 1 s के लिए रहता है) ठंड प्रतिक्रियाओं के अवलोकन की सुविधा ।
  5. यदि प्रति माउस एक से अधिक प्रतिक्रिया की आवश्यकता है, तो कम से ६० s अंतर-उत्तेजना अंतराल का उपयोग करें ।
  6. आश्रय के अभाव में प्रतिक्रियाओं की अपेक्षित संख्या प्राप्त करने के बाद, छेद में से एक के तहत आश्रय परिचय और माउस को कम से 5 मिनट के लिए पर्यावरण का पता लगाने दो । 5 मिनट के लिए सबसे अधिक चूहों को खोजने के लिए और नव शुरू की आश्रय में प्रवेश करने के लिए पर्याप्त समय होगा , लेकिन मामले में यह नहीं होता है, अतिरिक्त 5 ंयूनतम ब्लॉक द्वारा इस अवधि का विस्तार जब तक कम से कम एक प्रविष्टि सत्यापित है ।
  7. चरण ४.८ और ४.९ दोहराएँ, और भागने के वातावरण में एक आश्रय की उपस्थिति में प्रदर्शन प्रतिक्रियाओं का पालन.
  8. मंच और आश्रय साफ और कदम ४.१० और ४.११ में वर्णित के रूप में अपने घर पिंजरे में माउस को वापस ।

8. डेटा विश्लेषण:

नोट: प्रत्येक निंन डेटा विश्लेषण चरणों को स्वतंत्र रूप से किया जा सकता है ।

  1. एस्केप प्रतिक्रियाएं आसानी से एक aversive उत्तेजना की प्रस्तुति के बाद अचानक त्वरण के रूप में पहचाना जा सकता है । विलंबता मात्रा उत्तेजना प्रस्तुति के बीच समय के रूप में बचने के लिए और या तो एक सिर रोटेशन भागने या त्वरण आंदोलन की शुरुआत के लक्ष्य पर निर्देशित आंदोलन की शुरुआत, जो भी पहले आता है ।
  2. ठंड प्रतिक्रियाओं को छोड़कर जानवरों की कुल गतिहीनता की विशेषता हो सकती है25आंदोलनों, कम से स्थायी ०.५ s7. aversive उत्तेजना की प्रस्तुति और गतिहीनता की अवधि की शुरुआत के बीच समय के रूप में फ्रीज करने के लिए विलंबता उपाय.
  3. प्रत्येक भागने की प्रतिक्रिया के लिए, उड़ान के दौरान माउस और आश्रय और वास्तविक विस्थापन के बीच की दूरी के अनुपात की गणना करके उड़ान पथ की रैखिकता को बढ़ाता है ।
  4. प्रत्येक भागने की प्रतिक्रिया के लिए, छेद के बीच की दूरी को मापने के द्वारा सटीकता की गणना जहां जानवर अपनी उड़ान के लिए निर्देशित और आश्रय के लिए अग्रणी छेद । के बाद से वहां 20 छेद कर रहे हैं, लक्ष्य से प्रत्येक छेद सटीकता में 10% की एक घटोतरी का प्रतिनिधित्व करता है (जैसे, लक्ष्य से 2 छेद ८०% सटीकता के रूप में व्यक्त किया जा सकता है)
  5. ' नेविगेशन ' रणनीति व्यवहार परख के लिए, मंच रोटेशन से पहले आश्रय स्थान के सापेक्ष प्रतिक्रिया की सटीकता बढ़ाता है । एक औसत सटीकता है कि पूर्व रोटेशन सटीकता से काफी अलग नहीं है इंगित करता है कि पशु संवेदी cues कि क्रम में भागने के लक्ष्य को नेविगेट करने के लिए घुमाया गया था के किसी भी उपयोग नहीं कर रहा है ।
  6. ' गतिशील पर्यावरण ' व्यवहार परख के लिए, प्रत्येक भागने के रूप में बटोरा प्रतिक्रिया वर्गीकृत नए या पुराने आश्रय स्थान की ओर निर्देशित किया जा रहा है, या उनमें से किसी को नहीं । मूल्यांकन कैसे पैटर्न में दोहराया रक्षात्मक व्यवहार की पुनरावृत्ति के साथ विकसित ।
  7. ' नहीं ' आश्रय व्यवहार परख के लिए, की उपस्थिति और एक आश्रय की अनुपस्थिति में aversive दृश्य उत्तेजना की प्रस्तुति के बाद माउस की गति की तुलना और रक्षात्मक प्रतिक्रिया की दीक्षा के लिए विलंबता की गणना । इसके अतिरिक्त, प्रत्येक स्थिति के लिए उत्तेजना के जवाब में एक ठंड प्रतिक्रिया ट्रिगर की संभावना की गणना ।

Representative Results

श्रवण या दृश्य उत्तेजनाओं को उजागर चूहों उत्तेजना और उड़ान की दीक्षा की शुरुआत के बीच कम विलंब के साथ तेजी से भागने की प्रतिक्रियाएं शुरू की । मतलब विलंबता दृश्य उत्तेजना से बचने के लिए २०२ ± 16 ms (n = ५१ 26 पशुओं से प्रतिक्रियाओं) और श्रवण उत्तेजना के लिए काफी लंबे समय तक था: ५१० ± ६१ ms (n = ३६ 15 जानवरों से प्रतिक्रियाएं, p< 0.0001 t- दृश्य और श्रवण के बीच परीक्षण उत्तेजना चित्र 2a) (चरण ८.१). एस्केप प्रतिक्रियाएं सही आश्रय के लिए निर्देशित किया गया (दृश्य उत्तेजना के लिए सटीकता का मतलब है: ९७.२ ± १.४% और ९५.० ± १.४% श्रवण उत्तेजना के लिए, उत्तेजनाओं के दो प्रकार के बीच काफी अलग नहीं, पी = ०.१६५५ टी परीक्षण; चित्र b) (८.४ कदम), और उड़ान पथ एक सीधी रेखा के करीब थे (विस्थापन के अनुपात का मतलब दृश्य उत्तेजना १०७.३ ± १.३% और श्रवण उत्तेजना के लिए ११३.९ ± १.५% के लिए आश्रय के लिए दूरी; चित्र 2c) (चरण ८.३). उत्तेजना से एक छोटी विलंबता अवलोकन महत्वपूर्ण है होमिंग रन से उत्तेजना पैदा व्यवहार, और उड़ान पथ के उच्च रैखिकता को दर्शाता है कि भागने की प्रतिक्रिया आश्रय तक पहुंचने का लक्ष्य है, और बस दूर नहीं जा रहा उत्तेजना से.

भूलभुलैया के बाहर भाग के रोटेशन के बाद उत्तेजना प्रस्तुति जबकि माउस केंद्र मंच में स्थिर था (रेंज = 36 °-९० °, ५६ ° मतलब) सफलतापूर्वक बच प्रतिक्रियाएं (कदम 5) । सभी चूहों रोटेशन से पहले परीक्षण की तुलना में सटीकता या उड़ान पथ की रैखिकता में कोई कमी के साथ आश्रय के पिछले स्थान की ओर भाग गया । मतलब सटीकता, मूल आश्रय स्थिति के संदर्भ में मापा, रोटेशन से पहले ९६.३ ± १.३% था (एन = 8 चूहों से 25 प्रतिक्रियाओं) और भी थोड़ा रोटेशन के बाद उच्च (१०० ± 0%, पी = ०.००९ टी पूर्व और बाद रोटेशन के बीच परीक्षण) । मूल आश्रय स्थान के संबंध में मतलब रैखिकता १०९.४ ± ५.०% पूर्व रोटेशन (8 चूहों से 25 प्रतिक्रियाएं) और १०९.१ ± २.१%, पद रोटेशन (n = 8 चूहों से 8 प्रतिक्रियाएं), पी = ०.९५७ टी- पूर्व और बाद के रोटेशन के बीच परीक्षण, चित्रा 3 ए और ख) । ये परिणाम प्रदर्शित करता है कि समीपस्थ दृश्य cues आश्रय के लिए उड़ान गाइड करने के लिए उपयोग नहीं किया जाता है (चरण 8.3-8.5) ।

एक सफल भागने प्रतिक्रिया (6 कदम) के बाद आश्रय के स्थान को बदलने के बाद शीघ्र ही परिवर्तन के बाद नए आश्रय स्थान पर जाकर चूहों के परिणामस्वरूप (समय नए आश्रय = ३३.१ एस, रेंज = 4-82 एस यात्रा करने के लिए) । बाद ध्वनि उत्तेजना के क्रमिक परीक्षणों के नए स्थान (पहले परीक्षण पर ४४.४%) से बचने की संभावना में एक क्रमिक वृद्धि का उत्पादन किया, पांचवें परीक्षण द्वारा सभी जानवरों में १००% तक पहुंचने (n = 9 पशु, चित्रा 3सी) । इन प्रयोगों को वातावरण में परिवर्तन करने के लिए अनुकूलन करने के लिए आश्रय स्थान स्मृति को अद्यतन करने की गतिशीलता की जांच (चरण ८.६) ।

कोई आश्रय के साथ भूलभुलैया के लिए एक 7 मिनट acclimatization अवधि के बाद (चरण 7), एक 5 एस लंबे दृश्य उत्तेजना की प्रस्तुति के बजाय भागने के ठंड व्यवहार का उत्पादन (ठंड संभावना = ९५.२%, ठंड समय मतलब = ७.९ ± २.७ एस, एन = 7 पशु) । एक ही सत्र में एक आश्रय के बाद परिचय और लंबे दृश्य उत्तेजना की प्रस्तुति से बचने की प्रतिक्रियाएं मज़बूती से, दिखा रहा है कि चूहे flexibly शरण की उपस्थिति के आधार पर रक्षात्मक रणनीतियों स्विच कर सकते है (चित्रा 3 डी) ( चरण ८.१ और ८.७) ।

Figure 1
चित्रा 1: व्यवहार क्षेत्र के योजनाबद्ध । व्यवहार क्षेत्र के मुख्य घटकों के ड्राइंग ऊपर से (दाएँ) और पक्ष से देखा (बाएँ). मंच का एक बड़ा अंश, आश्रय और संलग्न दृश्य cues सहित घुमाया जा सकता है । शीर्ष देखने में काले घेरे छेद करने के लिए जो आश्रय के लिए संलग्न किया जा सकता है, जो सभी समान है (एक उदाहरण आश्रय स्थान संकेत दिया है) कर रहे हैं । पूरा अखाड़ा एक ध्वनि में संलग्न है कैबिनेट भीगा । कृपया यहां क्लिक करें इस आंकड़े का एक बड़ा संस्करण को देखने के लिए ।

Figure 2
चित्र 2: एस्केप प्रतिक्रियाएं तेज़ और सटीक लक्ष्य-निर्देशित व्यवहार हैं । (एक) विलंबता दृश्य या श्रवण उत्तेजना की शुरुआत से बचने के लिए । (ख) भागने के दौरान आश्रय के लिए नेविगेशन की सटीकता, इस तरह मापा कि मूल्य १००% है अगर माउस आश्रय के लिए सीधे चलाता है, और 10% एक आश्रय से दूर छेद के लिए कम (जैसे, ८०% अगर छेद पहले पहुंच दो छेद था सही से दूर एक) । (ग) भागने के दौरान माउस के विस्थापन जानवर की प्रारंभिक स्थिति और लक्ष्य स्थान के बीच रैखिक दूरी के खिलाफ साजिश रची है, दिखा रहा है कि उड़ान रैखिक के करीब है । बॉक्स और मूंछें 10-90 शतमक से डेटा दिखाते हैं और शेष डेटा बिंदुओं को वृत्तों के रूप में दिखाया जाता है. लाल रंग भूखंडों श्रवण उत्तेजना से डेटा रहे है (n = ३६ 15 पशुओं से प्रतिक्रियाओं) और काले दृश्य उत्तेजना से कर रहे है (n = ५१ 26 पशुओं से प्रतिक्रियाओं) । कृपया यहां क्लिक करें इस आंकड़े का एक बड़ा संस्करण को देखने के लिए ।

Figure 3
चित्र 3: चूहों समीपस्थ दृश्य संकेतों या आश्रय से संबंधित cues भागने प्रतिक्रियाओं का मार्गदर्शन करने के लिए उपयोग नहीं करते । (A) चित्र 2cमें के रूप में विस्थापन भूखंड, प्रतिक्रियाओं पूर्व और मंच के बाद रोटेशन के लिए । (ख) पूर्व और बाद रोटेशन की स्थिति में भागने के दौरान नेविगेशन की सटीकता । बाद रोटेशन सटीकता आश्रय के प्रारंभिक स्थान के संदर्भ में मापा जाता है, और पता चलता है कि चूहों के बजाय नई स्थिति मूल आश्रय स्थान पर वापस नेविगेट. (ग) एस्केप प्रतिक्रियाओं के अंश नए आश्रय स्थान की ओर निर्देशित उत्तेजना संख्या के खिलाफ साजिश रची । उत्तेजना के 5वें प्रस्तुति के बाद, सभी जानवरों को सीधे नए आश्रय स्थान (n = 9 जानवरों) की ओर भागने । (घ) एक आश्रय उपलब्ध (लाल) या अनुपस्थित (नीला), क्रमशः भागने और ठंड प्रतिक्रियाओं दिखा रहा है के साथ दृश्य उत्तेजना के जवाब में पशुओं भर में गति का मतलब है । गति बेसलाइन को सामान्यीकृत किया गया है और प्रतिक्रिया समय के लिए गठबंधन (या तो एक उड़ान या ठंड प्रतिक्रिया की शुरुआत के रूप में परिभाषित, लाइन धराशायी) । छायांकित क्षेत्रों SEM. (n = 7 पशु) दिखाओ । 2a और बी के लिए, बॉक्स और मूंछों 10-90 शतमक से डेटा दिखाने के लिए और शेष डेटा बिंदुओं हलकों के रूप में दिखाया जाता है । लाल रंग भूखंडों मंच रोटेशन से पहले श्रवण उत्तेजना से डेटा रहे है (n = 8 पशुओं से 25 प्रतिक्रियाएं) और नीले मंच घूर्णन के बाद प्रतिक्रियाओं से कर रहे है (n = 8 पशुओं से 8 प्रतिक्रियाएं) । कृपया यहां क्लिक करें इस आंकड़े का एक बड़ा संस्करण को देखने के लिए ।

Discussion

परख हम यहां का वर्णन तकनीकी रूप से सरल करने के लिए प्रदर्शन कर रहे हैं, और मंच रोटेशन प्रयोगों के अपवाद के साथ, आसानी से एक मानक बार्ंस भूलभुलैया में कार्यांवित किया जा सकता है । फिर भी, कुछ जटिलताओं पैदा हो सकता है: एक हाथ पर, माउस आश्रय में प्रवेश करने का डर लग सकता है, जो पर्याप्त रूप से साफ नहीं किया जा रहा है या सूख आश्रय के कारण हो सकता है । दूसरी ओर, माउस समय की बहुत लंबी अवधि के लिए आश्रय के अंदर रह सकते हैं । यह इन प्रयोगों है कि जानवरों को आश्रय से मैन्युअल रूप से कभी नहीं हटा रहे हैं के लिए महत्वपूर्ण है, के रूप में इस पथ एकीकरण बाधित कर सकते हैं के रूप में के रूप में अच्छी तरह से संकट जानवरों और खतरे को अपनी प्रतिक्रिया बदल हम ९० मिनट के बाद प्रयोग को समाप्त करने का सुझाव और ४८ यदि आवश्यक हो तो के बाद फिर से परीक्षण । एक अंय प्रासंगिक व्यावहारिक विचार है कि जब माउस मंच के किनारे की जांच, यह दृश्य उत्तेजनाओं का पता लगाने अगर इसके सिर के किनारे पर angled है नहीं हो सकता है, और इस प्रकार हम ऐसी स्थितियों में उत्तेजनाओं रोक सलाह देते हैं । इसके अतिरिक्त, चूहों दुर्लभ अवसरों पर मंच से नीचे कूद सकता है । हम प्रयोग को समाप्त करने और ४८ h. चूहों कि सक्रिय रूप से एक बार यह भविष्य में फिर से करने की संभावना है और अध्ययन से बाहर रखा जाना पड़ सकता है मंच छोड़ने के बाद पुनर्परीक्षण करने का सुझाव । अंत में, हमारे अनुभव से, अधिकांश चूहों दृश्य उत्तेजना (34/36 चूहों) के लिए जवाब देंगे. हालांकि, अगर चूहे दृश्य उत्तेजना के लिए किसी भी प्रकार की प्रतिक्रिया नहीं दिखा (या तो एक चौंक, एक उड़ान या एक ठंड प्रतिक्रिया), वे अध्ययन से बाहर रखा जाना चाहिए ।

एक महत्वपूर्ण बात पर विचार करने के लिए है कि संवेदी cues के नियंत्रण आमतौर पर स्थानिक स्मृति परख में एक समस्या है, के रूप में अक्सर यह मुश्किल है के लिए सभी संभावित स्रोतों को खत्म करने के लिए दूषित cues । हमारे प्रयोगात्मक सेटअप एक दीवार के साथ भूलभुलैया आसपास के द्वारा बाहरी दृश्य संकेतों को कम कर देता है, और यह ध्वनि अलगाव के लिए एक ध्वनि-भीगा कैबिनेट के अंदर रखा गया है । घ्राण cues को कम करने के लिए, हम अच्छी तरह से ७०% इथेनॉल या प्रयोगों के बीच एसिटिक एसिड के साथ सेट अप सफाई की सलाह देते हैं ।

हमारे व्यवहार परख स्थानिक नेविगेशन की जांच के लिए सहज रक्षात्मक व्यवहार का उपयोग करके स्थानिक स्मृति के अध्ययन और ethological परिदृश्यों पर ध्यान केंद्रित द्वारा पिछले तरीकों को जोड़ता है । यहां वर्णित प्रक्रियाओं और मानक बीएम परख के बीच एक महत्वपूर्ण अंतर प्रशिक्षण सत्रों की कमी है । हमारे परख में, आदी होना अवधि सुनिश्चित करता है कि माउस की शरण का दौरा कम से एक बार और अक्सर कई बार है, जो हम पहले आश्रय स्थान2याद करने के लिए पर्याप्त हो दिखाया गया है । हम मानते है कि उच्च सफलता दर और प्रशिक्षण की कमी के बावजूद आश्रय खोजने में सटीकता के लिए एक महत्वपूर्ण कारण कभी निष्क्रिय प्रयोग के दौरान जानवर की जगह नहीं है, इस प्रकार पथ एकीकरण एक व्यवहार्य नेविगेशन रणनीति बनाने । हम हालांकि ध्यान दें कि हमारे स्मृति के साथ परख सौदों का गठन और एक सत्र के दौरान मूल्यांकन, और है कि हम लंबे समय के लिए परीक्षण नहीं किया है आश्रय स्थान है, जो आम तौर पर मानक बीएम प्रयोगों का उद्देश्य है की अवधि के स्मृति । अंत में, असतत unaversive उत्तेजनाओं का उपयोग करने के बजाय सामांय रूप से इस्तेमाल किया प्रशंसक या सत्र की अवधि के लिए बज़ से, हमारे परख दो व्यवहार है कि विभिंन नेविगेशन रणनीतियों का उपयोग हो सकता है पर बहुत अच्छा प्रायोगिक नियंत्रण प्रदान करता है: चारा और आश्रय-निर्देशित भागने । हमें विश्वास है कि इन परख का उपयोग रिकॉर्डिंग के लिए आधुनिक तंत्रिका विज्ञान तकनीक के साथ संयोजन में और तंत्रिका गतिविधि जोड़ तोड़ कैसे तंत्रिका सर्किट व्यवहार की गणना में महत्वपूर्ण अंतर्दृष्टि प्रदान कर सकते हैं ।

Disclosures

परिणाम अनुभाग में शामिल डेटा के अधिकांश घाटी एट. al २०१७ में प्रस्तुत आंकड़ों का एक सबसेट है ।

Acknowledgments

यह काम एक वेलकम ट्रस्ट द्वारा वित्त पोषित किया गया/रॉयल सोसायटी हेनरी डेल फैलोशिप (098400/z/एक मेडिकल रिसर्च काउंसिल (MRC) अनुदान MC-UP-1201/1, ए वेलकम ट्रस्ट और Gatsby चैरिटेबल फाउंडेशन एसडब्ल्यूसी फेलोशिप (टू T.B.), MRC पीएचडी स्टूडेंट (टू D.E. और आर. वी.) और एक Boehringer Ingelheim के शौकीनों पीएचडी फैलोशिप (आर वी) के लिए । हम डेटा अधिग्रहण सॉफ्टवेयर, प्रायोगिक क्षेत्र के निर्माण के लिए LMB यांत्रिक और बिजली कार्यशालाओं प्रोग्रामिंग के लिए Kostas Betsios धंयवाद ।

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Infrared iluminators TV6700 Abus -
DLP projector Infocus IN3126 Infocus 0001740992-00000001
Ultrasound speaker Pettersson L60 Pettersson Elektronik -
Amplifier QTX PRO240 QTX -
Soundcard Xonar D2 Asus 90-YAA021-1UAN00Z
HP Z840 desktop HP F5G73AV
100 micron drafting film Xerox 3R98145
Near infrared camera: Basler acA1300-60gmNIR Basler 106202
National Instruments BNC-2110 National instruments 777643-01
LabVIEW 2015 64-bit National instruments -
Custom made Barnes maze MRC Laboratory of Molecular Biology mechanical workshop -

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References

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व्यवहार समस्या १३७ स्थानिक स्मृति स्थानिक शिक्षण नेविगेशन पथ एकीकरण जन्मजात उड़ान ठंड उभरते उत्तेजना अल्ट्रासाउंड आश्रय
चूहों में सहज रक्षा के दौरान स्थानिक स्मृति की भूमिका की जांच के लिए एक व्यवहार परख
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Vale, R., Evans, D., Branco, T. AMore

Vale, R., Evans, D., Branco, T. A Behavioral Assay for Investigating the Role of Spatial Memory During Instinctive Defense in Mice. J. Vis. Exp. (137), e56988, doi:10.3791/56988 (2018).

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