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Behavior

表現型の勾配に沿って卵除去実験を用いた卵認識の限界を探る

Published: August 22, 2018 doi: 10.3791/57512
Automatic Translation
1, 2, 3, 2, 4, 5, 1
1Department of Biology, Long Island University-Post, 2Department of Animal Biology, School of Integrative Biology, University of Illinois, 3Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, 4Department of Zoology and Laboratory of Ornithology, Palacký University, 5Institute of Vertebrate Biology, Academy of Sciences of the Czech Republic

Summary

このプロトコルは、卵除去実験を実行するためのガイドラインを提供します: アウトライン化実験的絵画卵自然鳥の卵、フィールドワークを実施し、収集したデータを分析の色をエミュレートするモデル。このプロトコルは、匹敵する卵除去実験を行うための統一された方法を提供します。

Abstract

ひな寄生虫は、孵化し、若いリア ホスト両親を残し他のメスの巣に卵を産みます。勉強方法ひな寄生虫は、子供を育てるにホストを操作し、ホストが寄生を検出する方法は、共進化生物学の分野で重要な洞察を提供します。彼ら自身の若い子育ての費用を支払う必要はありませんので、カッコウなど、ウシドリのひな寄生虫は進化の利点を得る。しかし、これらのコストは卵、彼ら若者や大人を含め、寄生虫のすべての発達段階に対するホスト防御の選択します。卵除去実験は、ホストの防御を研究するために使用する最も一般的な方法です。これらの実験の間に、研究者はホストの巣に実験卵を配置し、ホストの応答を監視します。色は操作多くの場合とは卵の差別とホストと実験卵間の非類似度の可能性に積極的に関連していることを期待。本稿はそのような実験の結果を分析する一貫性のある卵の色を作成する方法を説明したから卵除去実験を実施するためのガイドとして機能します。特別な注意は、ホストの認識における色バイアスを探る可能性がある色のグラデーションに沿った一意に着色された卵を含む新しいメソッドに与えられます。標準化を行わなければ、それは意味のある方法で研究の調査結果を比較することはさらに実験のますます正確なと同等の結果を得るのためこのフィールド内の標準的なプロトコルになります。

Introduction

ひな寄生虫は、子育てし、親の介護1,2,3に関連付けられている費用を支払う可能性があります他の種の巣に卵を産みます。ホスト側の寄生虫を検出する寄生虫と追跡側ホストの裏をかく欺瞞のこの行為は、両方の俳優の強力な選択圧を提供します。鳥類育児寄生者のいくつかのケースで異種寄生卵のホストの認識は、ホストと寄生虫の4間の進化的軍拡競走を生成するホストの卵を模した寄生虫の選択します。托卵の勉強は共進化のダイナミクスを調べるためのモデル システムだから重要と野生の5の意思決定です。卵除去実験は、鳥の托卵と種間相互作用6を調査して、生態学者の重要なツールの分野での勉強に使用する最も一般的な方法の 1 つです。

卵除去実験の過程で、研究者通常紹介自然卵をモデルや標準化された期間にわたってこれらの実験卵のホストの応答を評価します。そのような実験は、巣の7日間 (つまりの外観が変わる) 本物の卵を交換または染色を含むことができるまたはその卵の本当の卵 (必要に応じて追加パターン) と、元の巣に8、それらを返すまたはモデルの生成の面を塗装色9、10、サイズ11、および/または図形12をスポッティング スコープなどの特徴を操作しています。外観の異なる卵に対する宿主の反応は卵拒絶決定13と14の応答を引き出すためにする必要がありますを卵だけでどのように異なる到達している情報コンテンツに関する貴重な洞察を提供できます。最適な受容閾値理論15状態のホストが誤って寄生卵 (受け入れエラー) を受け入れるか、自分の卵との違いを調べることで自分の卵 (拒否エラー) を誤って削除のリスクをバランスする必要があります (または、これらの卵の内部のテンプレート) と寄生の卵。など、これを超えるホスト決定を容認する刺激が違いますも受容閾値が存在しています。寄生リスクが低い、受け入れエラーのリスクは寄生の危険性が高い; 場合よりも低いしたがって、決定は特定のコンテキスト、知覚リスク変更14,16,17として適切にシフトされます。

最適な受容閾値理論は、ホストと寄生虫の表現型の連続的な変化の時に意思決定をホストにベースを前提としています。したがって、さまざまな寄生虫の表現型へのホスト応答の測定はどのように耐性 (独自の表現型変異) を持つホスト人口は、寄生の表現型の範囲を確立する必要。ただし、実質的にすべての先行研究は、カテゴリカル卵の色や斑紋の発現の治療 (例えば、擬態/非擬態) に頼ってきました。ホスト卵殻形質変化しない、生物学的に現実的な期待ではない場合にのみ、すべての応答は (擬態の度合い) に関係なく、直接に匹敵します。そうでなければ、「擬態」卵モデルは、ホストの卵内および18の調査結果を比較するときの混乱を招く可能性の人口間に同様の方法で異なります。理論では、寄生の卵と自分14、必ずしも特定の寄生虫の卵の色の違いに基づいて決定をホストするを示唆しています。したがって、1 つの卵モデル タイプを使用してホスト決定しきい値または弁別能力に関する仮説をテストするための理想的なアプローチが限りは卵モデルの種類と個々 のホストの卵の色と丁度可知差異 (以下 JND)、興味の変数です。これは自然の色19の範囲にホストの応答をテストする自然卵を追加または交換する実験的研究にも適用されます。ただし、これらの研究を行うホストおよび寄生虫の表現型の変化のことが、特に同種卵7を使用する場合の特徴6の自然な変動によって制限されます。

対照的に、いろいろな色の人工卵を作る研究者、自然変動の制約から解放 (例えば、superstimuli20レスポンスを調べることができます)、ホストの認識6の限界をプローブするように。最近の研究では、絵画実験卵一致し、自然の卵殻9およびスポット カラー21の変動の範囲を凌駕するのにように設計によって表現型の範囲にわたってホスト応答を測定するのに手法を使用います。受け入れしきい値15キノコアリ擬態4などの理論的な予測は、連続的な違いに基づいているので根本的な認知プロセスを発見することがグラデーションで色卵を宿主反応を勉強特徴です。たとえば、Dainsonら、このアプローチを使用して21は、卵殻の地面の着色とスポット着色有彩色コントラストが高い、アメリカのロビンつぐみ migratorius卵をより強く拒否する傾向が設立。この発見は、このホストを処理する方法については、この場合スポッティングを寄生虫の卵を削除するかどうかを決定するために貴重な洞察力を提供します。塗料混合物をカスタマイズすると、研究者正確に操作できる実験の卵の色とホストの卵の色の類似性スポッティング パターン10、卵サイズ22卵など他の交絡要因を標準化しながら図形23。

さらにレプリケーションおよび metareplication24の古典的なと最近卵除去作業を奨励し、科学者が系統 (別のホスト種)7,22, に対して標準化された方法論を使用することが重要です。(別のホスト集団)7,22,25,26を空間し、時間 (異なった繁殖シーズン)7,22,25,26 ,27、稀だけ行われていた。方法論を標準化された28ではなかった後 artefactual 結果29,30にリードする示されていた。このタイプの連続的な変化への応答を調べ、重要な方法論的概念の数を強調する卵除去実験を複製しようとすると、研究者のためのガイドラインのセットとして本稿: コントロール巣の重要性先験的な仮説、metareplication、pseudoreplication、および色およびスペクトル解析。鳥ホスト寄生虫共進化の分野を支配、卵除去の実験にもかかわらず包括的なプロトコルが存在しません。したがって、これらのガイドライン間- とラボ内再現性 metareplication、すなわちである任意の仮説の真のテストとして、系統にわたって全体の研究を繰り返してスペースを高め、24時間に貴重なリソースとなりますが一貫した方法29,30,31を使用するときにすることができますだけ意味深長行われます。

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Protocol

ここで説明するすべての方法は、制度的動物ケアおよび使用委員会 (IACUC) ロングアイランド大学ポストのによって承認されています。

1. 混合アクリル塗料します。

  1. 卵殻表面全体を均一にカバーする色は、卵殻の地面の着色をミックスします。以下のレシピを 2 つ少し以上 22 mL アルミニウム ペイント管を埋める、ペンキの 50 g となります。
    1. 青緑色、青緑の卵殻 (例えば、アメリカのロビンt. migratorius卵殻) を表す、コバルト ターコイズの 18.24 g を使用してを生成する光、コバルト ターコイズのコバルト緑、および 2.86 g と 1.61 g の titanium ホワイト 6.52 g の 20.77 g焦げた沈。
    2. (例えば、鶏ギャラス国立公園卵殻) 褐色鶏卵卵殻を表す、赤い酸化鉄の 4.12 g、カドミウム オレンジの 9.75 g、生アンバー ライトの 22.15 g とチタン ホワイト 13.97 g を使用して、茶色の色を生成します。
    3. ベージュ色、ベージュの卵殻 (例えば、ウズラについて卵の殻) を表す、茶色の卵の色の 10.60 g、青緑色の 8.28 g、チタン ホワイトの 18.51 g と黄土色の 12.61 g を使用してを生成します。
    4. チタン白を混合せずにした白い色を生成します。
  2. うずらスギ、茶色の卵の色の 8.38 g、焼きアンバーの 26.04 g とマーズ ・ ブラックの 15.59 g を使用して、スポットを表す暗い茶色のスポット カラーをミックスします。
  3. 茶色や青、緑と茶色の塗料を一緒に混合し、彼らの貢献を相互変化によって青緑から卵殻色域にまたがる中間の色を混在させる (例えば青緑色の部分茶色塗装に: 10:0 9:1、8:2、7:3、6:4、5:50、3:7、2:8、1:9、4:6:10 の図 1E参照)。
    1. 多くの中間の色を生成するため単にこれらの中間の色のも量を混ぜ合わせ、ユニークな色の必要な数を作成するまでを繰り返します。ブルー グリーンのも混合物と茶色の中立的な灰色の色が生成されますが、この色は白やベージュを使用して、必要に応じて調整できます。(例えば、特定のホストの卵の) より正確な色が必要な場合は、減法混色モデルを使用して、塗料のユニークな組み合わせの分光反射率を予測し、最も低い生産の混合物を使用するに丁度可知差異 (JND)、希望色 (3.3-3.7 手順を参照)。
  4. 空 22 mL アルミニウム ペイント管にペンキを格納します。
    1. カット 1 つのコーナーの小さい部分とプラスチックのサンドイッチ バッグに塗料を配置します。管にビニール袋の端を置き、テーブルに対して優しくタッピング チューブに塗料を絞る。
    2. シール チューブ接着のエッジを使用して、折り方自体で、少なくとも 3-4 回。

2. 絵画実験卵モデル

  1. 卵の実験的モデルを取得します。
    1. モデルの卵を用いた 3 次元 (以下、3 D) を印刷プリンターまたはディストリビューター28から購入。一貫性のあるサイズの卵が生成され、28の形状は、この単純なアプローチをお勧めします。
      注: モデルの卵は、石膏や粘土、木材、その他の物質からも作することができます。
  2. 基本色を妨害するそれぞれの卵にチタニウム ホワイトのもコートを追加します。
  3. 鉗子を使用して、各卵を保持、高品質アクリル塗料とクリーンなブラシを使用して一意に各卵に色を希望の色を塗る。
  4. それぞれ新たに塗られた卵の乾燥工程をスピードアップするクールなヘアー ドライヤーを使用します。
  5. 卵が完全に乾燥したら、卵の可能性があります任意のバンプを砂にサンドペーパーを使用します。
    1. 卵は任意の塊を含まない塗料の均一なコーティングまで 2.3 の手順を繰り返します。卵より少ない 2 つのコートを必要とします。
  6. モデルの卵に慎重に絵筆で、これらを適用し、慎重に歯ブラシと塗料の飛散により任意のスポットを追加します。単一のコートだけは必要です。
    注意: レプリケーション紫外 (紫外線) 反射率が必要な場合は、UV 塗装; もコートを適用します。ただし、制度、状態/州、および連邦のオフィスを許可するからこれらの塗料を使用する許可を取得しない限り、この方法はお勧めできません。

3. 色の定量化

  1. 電源ボタンを押すことによって分光計をオンに。
  2. 赤を押すことによってシステムにキャンセル ボタン、SD カード スロットに挿入 SD カード緑の同意ボタンを押して、「ファイルシステム」を選択、ボタン メニューを押して「見つける SD カード」を選択。その後、回または家庭のボタンを押すことによって 2 つの赤いキャンセル ボタンを押します。
  3. 分光器と光に光ファイバーケーブルを添付ソース。
    1. ライト モジュールに「光源」をラベルの端を取り付けます、分光器モジュールに「分光器」をラベル端を取り付けます。
  4. 光ファイバーのプローブの端にプローブの先端を挿入します。
    注: 例プローブ先端印刷可能な 3 D プリンターでは補足コード ファイルとして使用できます。このオブジェクトは、スレッドお好みの蝶ネジが必要です。
    1. サンプルと信号対ノイズ比を最大化する測定プローブ間距離 (例えば, 5 mm) を確立します。柔軟な定規を使用して一貫性のある測定距離を確保します。
      注: 正確な距離は、それぞれ個々 の分光器の回折格子とスリット幅、光の幅、および光源のユニークな組み合わせで異なります。すべての測定の同じ距離を維持します。柔軟なルール補足コード ファイルとしてダウンロード可能です。
    2. 自然なホストの卵やモデルの卵は、45 ° 一致斜め計測角度を使用する場合、光沢のある表面を持っていない限り、一致する通常測定角 (90 °) を使用します。すべての卵、本物と人工の同じ角度を使用して測定します。
    3. 95% エタノールでプローブ先端を洗います。
  5. 下矢印ボタンを 3 回押して、光源をオンに、緑 accept ボタンを押してPX ランプを選択、スクロール右ボタンを押して、セットアップを選択、スクロール右ボタンを押して「タイミングのコントロール」を選択して、をクリックボタンを 3 回しを押してフリー ランニングを選択、承認ボタン。
    1. 任意の測定値を飲む前に少なくとも 15 分間待ちます。
  6. 調整し、分光器を構成します。これを行うには、家庭のボタンを押し、選択左右にスクロールを押して「ツール」ボタンをクリック メニュー上のボタンを押すことで「手動制御」を選択し、メニュー ボタンを押して「パラメーターの取得」を選択します。
    1. 有蓋車のスクロール右ボタンを 2 回押すと 5 回メニュー ボタン上を押すことによって有蓋車設定を増やすことによって、右側の 2 つのスペースにカーソルを移動、スクロール右ボタンを押して 5 スムージングを設定します。完了すると緑の同意ボタンを押して、「同意する」を選択します。
    2. スクロール右ボタン o を押して、ボタンをメニューを押し、スクロール右ボタンを 2 回押すと、数十の値を調整して 2 つの場所を配置ボタンをメニューを押すものに移動右に移動 10 セット平均配置します。nce とボタンをメニューを一度押すことによってゼロにこれを減らします。完了すると緑の同意ボタンを押して、「同意する」を選択します。
    3. ホーム ボタンを押し、メニュー上のボタンを押すことによって反射率を選択白基準にしっかりとプローブの場所します。メニュー ボタン上を押すことによって、基準白を保管してください。スクロール右ボタンを押すことによって暗い標準を保存し、メニュー ボタン下を押すことによって反射率を表示します。
  7. 卵の赤道で二度鈍棒 (卵のワイド端)、近く 2 回と 2 回シャープ ポール (狭くなっている端) を測定することによって 6 回の各卵殻の反射率を測定します。必ずスポットを回避するかしないかどうかを報告してください。ホストの卵と同様、両方の実験卵でこれを行います。
  8. 色解析ソフトウェア29を使用して反射率曲線のノイズを滑らかにまたがる nm スムージング 0.25 と局所的重み付け多項式関数を使用します。明るさなどの色スコア大幅卵モデル (ステップ 3.7) の地域間再現性のある場合は、再描画卵 (手順 2.2 – 2.6);それ以外の場合、卵の卵モデル着色を平均します。
  9. 質問の相対的な光受容感度の最も適切なセットを決定します。
    注: これは可能性があります一般的な紫外線敏感またはすみれ色敏感な鳥、または一度相対感度30,31,32をモデル化する選択できます。
  10. 各感光体の量子キャッチ33を定量化、シングル34とダブルの両方の卵殻の反射率、視細胞の感度と適切な製品を統合することにより35,36, をコーン鳥の視覚スペクトル (すなわち300-700 nm) で照度スペクトラム。
    1. 使用相対量子は、鳥の四面体色スペース33,37内の座標を生成するための見積もりをキャッチします。これらの相対量子は量子キャッチとは異なり、合計 1 をもキャッチを確認します。
  11. ホスト卵殻の間、JND の識別を推定する使用量子キャッチ (ステップ 3.10) 色 (手順 2.6.1 参照) と神経雑音制限 visual モデル32を使用してそれぞれの外国の卵の知覚色,38, 39.
    1. 同じ分光器とモデルの卵 (ステップ 3.7) を可能であれば測定に使用する光源を使用してホストの卵殻色を測定します。
      注: 実用的なまたは物流の考慮不可能になるこの、場合平均ホスト卵殻色を確立する別の巣から卵をホストのサブセットを測定します。
    2. 0.140の長い波感受性錐体のウェーバー比を使用します。
    3. 円錐形の相対的な豊かさと二重円錐形の30の主要メンバーのアカウントします。
      注: 使用する卵の色が自然な卵殻色に対応するグラデーションでのみなら、ホストと実験卵の JND できますを掛けて、1 または-1 (例えば青緑色、茶色を参照してくださいいずれかの極端な違いを区別するために手順 1.1.1–1.1.2)。使用卵の色が前後に複数のグラデーション、カラー スペースを埋める、知覚的に均等な色度図41を使用して卵の知覚色の違いをまとめたものです。この種類の図内の座標は、方向と実験卵の知覚される色の違いの大きさについて説明し、ホストの卵の色と、これらをさらに解析で使用できます。

4. フィールドワーク

  1. 勉強する種を決定します。
    注: 考慮するべき要因が含まれます (に限定されない) 豊富なホストまたは寄生虫の種、およびホストが、把握42または穿刺43好き、使用する卵の種類に影響を与える (例えば、ハードを使用しないでください人工モデル卵穿刺イジェクタ44とする)。
  2. 体系的に調査地域の巣を検索します。いくつか種45で合理的な出発点を提供することができます以前の営巣記録を確認します。
    注: 可視化マーカーまたは低迷捕食46; のリスクを高めることができます。したがって、ハンドヘルド GPS を代わりに使用することを検討してください。
  3. 毎日直接またはビデオ録画の方法を使用して実験 (4.4 のステップ) の開始まで各ホストの卵の存在を記録するそれらの巣を監視します。たとえば、1 日クラッチ完成後。
    注: この日常の監視実験を (ステップ 4.6) 締結までいきます。
    1. 大人の作ったモーニング コールをリッスンし、30 人以上の継続する場合領域のまま s。任意の潜在的な巣の捕食者が存在する場合は特に、視覚指向の捕食者 (例えばcorvid) 場合は、巣を方法はありません。
    2. 哺乳類の捕食の巣に直接化学手掛かりに従うことはできませんので、さまざまな場所、すなわちからのアプローチと残す巣は巣、を過ぎて歩く.
      注: このアプローチ可能性があります不可能いくつかの生息地、すなわち密度の高いヨシです。
    3. 常に巣と巣の周りの領域に物理的な障害を最小限に抑えます。
    4. 産卵46前に邪魔している場合多くの鳥は巣が放棄されますので巣作り期間中に巣に近いの取得をしません。
  4. そっと巣のカップの側にスライドさせて、ホストの巣に実験卵を追加します。ホストの卵を損傷することができます実験モデルを落とさないでください。
    注: は、治療法をランダムに割り当てます。
    1. レコード近くにあり、したがってホスト親が残っている場合は、人工寄生47の行為を目撃する機会を持っています。レコードは、統計的に巣47からホストがフラッシュされたかどうかを示す変数のコントロール。親が離れている間、卵の紹介を行います。
    2. システムの寄生虫はホストの卵を削除した場合は、ホストの卵を収集します。
      注: これも卵の除去がホスト実験卵22レスポンスを与えませんのホストで必要なをできない場合があります。
  5. コントロールの巣 (訪問される、チェックおよび処理がない実験の卵を卵巣が追加または交換) のセットを採用して自然巣脱走レートを決定します。(手順 4.5.1 参照) 実験の巣から削除された場合にのみ、コントロールの巣からホストの卵を削除します。
    注: これは重要ですので脱走は特定の外国の卵を対象とした応答ができない場合がありますが、他の卵型の応答があります。
    1. コントロールの巣先験的数知られているまたは予想されるサンプルのサイズに基づいており、効果を推定を選択します。統計による巣の脱走がホスト応答実験卵かどうかどうかは、(手順 5.1) を取得できるまでコントロールの巣としてすべてのn番目の巣を割り当てます。
      メモ: ホストの卵を削除すると、同じ数の実験的治療と同様にホストの卵を削除する、1 つのホスト、5 s とし、置換のために手に卵し、巣治療時間の同じ長さのための巣のまま保持します。ホストの卵が削除されない場合を保持する 1 つのホスト 5 s とし、置換のために手に卵のそれ、実験の巣で過ごした時間巣のまま (例えば10 s)。
  6. コントロールを含む各ホストの巣で対応を決定するのに十分な巣を再訪します。実験操作の数時間以内には、巣を確認します。
    注: いくつかの種の実験的寄生; として同じ日に発生可能性があります拒否そのため、実験操作48数時間以内の巣をチェックすることが重要です。
    1. 巣かクラッチとの直接接触を避けるために、巣をチェックするときに、伸縮式ミラーを使用します。
    2. これは、雛や卵46への危険性を増やすことができますので、悪天候 (雨、熱、または風邪) で観測を避けます。
    3. 導入された卵をホストが応答したか一定の時間が経過するまでは、毎日のチェックを実行します。
      注: 規則により、5-6 日間の巣に卵が残っている場合、ホストと見なされますアクセプター22;ただし、いくつかのホストの個人対応も後49このような応答の省略必ずしもバイアスがかかります卵除去率の推定。理想的には、研究者を彼らのシステムの拒絶反応を遅延の上限 95 %family-wise 信頼区間を確認し、そのための基準として使用します。

5. 統計解析

  1. フィッシャーの正確確率検定を使用して、完全に無作為化研究では (すなわち、実験および制御の巣、完全に散在しているし、日付、クラッチまたは巣脱走に影響を与える知られているその他のパラメーターを置くことに違いはありません) の数を比較するには制御 (手順 4.5) とトリートメント巣脱走。そうでなければ、一般的により慎重なアプローチとして可能性のある関連する共変量 (下記参照) と一般化線形モデル (GLM) を使用します。
    1. 実験巣のコントロールの巣よりも有意に高い脱走率であれば、コードは両方とも削除卵と放棄された卵として '拒否'。
      注: 規則によりホストが '拒否' 卵寄生卵を認識しているか削除された場合または (巣全体) で放棄します。
    2. 脱走率は、実験間違いない、制御できない場合 '排出' として寄生とコードの応答レスポンス ホストではないため、巣が分析から脱走を除外します。
      注: 規則では、'排出' は、卵が巣から実際に削除されたとき。
    3. ホストが卵を拒否するときの日付を記録します。手順 5.1.1–5.1.2 にあなたの発見によって応答変数を変換します。
  2. フィッシャーの正確確率検定、その関連付けられたオッズ比、およびその適切な信頼区間を報告します。
  3. 予測モデル (例えば、5.4 から 5.5 の手順) に追加されます任意の有意義な変量を決定します。
    1. コーディング (例えば、連続、カテゴリ、または序数) 各共変量を指定します。
    2. 序数の日として日付を記入するコードとすべての可能性を削除する年以内に別途センター日付混同年または季節7,47,50,51に起因する変動。
    3. センターのすべての共変量モデル出力に自分の低い順序の言葉のより容易な解釈のために相互作用に関与します。
      注: 共変量をスケーリング効果研究の間の簡単な比較が可能、時々 モデルの収束を向上させることができます。
  4. ホストの応答を予測する (取り出す、または拒否対を受け入れる) 二項誤差分布とロジット リンク関数一般化線形モデル (GLM) または一般化線形混合モデル (ササ) を使用します。
    注: GLM やササの間の選択は、データに依存し、ランダムな効果 (例えば、巣 ID 年) を含む場合。ランダムな要因に推定52それ以外の差異は可能性が少なくとも 5 つのレベルが必要です。
    1. 線形モデル53,54によって説明された分散の割合を表示する (通常 R2) の係数を報告します。
  5. 鳥実験的寄生、GLM を用いた負の二項分布誤差分布 (またはポアソン誤差分布データが overdispersed でない場合) に応答するのにかかる時間を予測し、リンクをログオンします。
    注: 研究者は、鳥卵の実験の日に拒否はゼロの遅延を持ってその日の精度で報告されている '応答に遅延' として対応をするためにかかる時間の長さを参照してください。あまりにも多くのゼロ応答変数をモデル (> 50%) ゼロ膨張を使用してまたはハードル モデル55。
  6. モデルは満足のいくデータを予測する場合を確認する診断ツールおよびレポート モデル要約統計量分散モデルの割合を定量化する説明56 , 57(通常 R2) の係数を報告、ステップ 5.4.2 を参照してください。 。
    1. 等量分位点プロットを生産、適合値に対するピアソンの残差をプロットしてグラフィカルな検証を使用して負の二項分布モデルを検証します。
      メモ: よく実行モデルはありません外れ値または予期しないパターン55。
    2. Hosmer-lemeshow テストなど他の診断診断ツールのセット全体が含まれている 'binomTools'58 R パッケージで利用可能な適合度テストを用いた二項モデルを検証します。
  7. 一貫性と研究間の比較可能性のための一貫性のある変量の制御を検討してください。
    注: 一般的な共変量とほか、クラッチ サイズ22日59を敷設、操作49歳の巣巣またはない47からホストがフラッシュだったかどうかと。多くの特に初期の研究は、任意の共変量を使用しませんでした。著者は、さらにその結果を定量的に共変量を欠けているこれらの研究に匹敵するように共変量なし卵型 (または様々 なグラデーション) の影響を分析検討してください。
    1. 情報理論的アプローチを使用し、ホスト動作60を説明する多くの潜在的なモデルを平均の結果を報告します。
      注: また、モデル選択アルゴリズム61として段階的回帰分析を使用します。研究者は、定義済み条件 (例えば、調整 R2ゼニアオイの Cp、赤池情報量規準、シュワルツのビックカメラ、または p 値) を使用し、(一般的な共変量) の完全なモデルと最終的な削減モデルの両方を提供ください。

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Representative Results

カラフルな卵モデルの生成

カスタム ペイントの混合物と自然卵の反射スペクトルは図 1A-Dに表示されます。托卵研究で使用される塗料の混合は必要があります密接にスペクトル形状 (色) と大きさ (明るさ) の面で自然な反射率計測に対応します。達成される場合実験卵の色は、ホストによって自然な卵の色として認識される必要があります。ホストの認識を評価するためにこれらの反射関連の鳥カラー スペースに変換します。こうすることで、これらの反射スペクトルの製品太陽放射照度と光受容感度が量子キャッチ33の計算に統合できます。鳥色知覚は、鳥が 3 つではなく、4 つの光受容体を使用して色を参照してください、人間のとは異なる。各頂点が特定の光受容体の相対的な刺激を表します (図 1E) 四面体色空間内での座標に変換するこれら 4 つの受容体から量子キャッチ: 紫外線、短、中、長波長に敏感な光受容体37。この空間内での座標は、鳥の卵の殻の62の色に関して比較的制限されている色と、色の表現型の多様性を比較するメソッドを提供します。これらの卵が自然表示されますその空間内での座標を決定実験卵の色空間で色のプロットは重要です。図 1に示します (図 1 a-Dに示す反射スペクトルとカラフルなドット、文字対応) カスタム塗料の色本と自然の鳥の卵殻色との比較で説明します。この新たなアプローチは斬新な実験的デザインのための機会を提供し、宿主卵認識に新たな洞察を提供することができます。

卵殻色の宿主反応の定量化

すべてが 1 つの9の先行研究がホストに応答特性の相違、例えば、寄生卵の違いすることを想定して明示的または暗黙的に、絶対または対称ファッション (図 2の破線) での自分。この違いは通常と同じ (0) から異なります無限に異なる。しかし、ほとんどの形質が異なる複数のディメンションに沿って、あるない彼らの応答を仮定する先験的理由表現型スペースを渡ってようになります。彼らの全表現型の範囲 (図 2、固体)、全体の特性を操作する研究は、この仮定をテストできます。2つぐみ属、ハンリーらの9発見両方均等に異なるホスト自身、茶色とブルー グリーンの卵の茶色の卵が拒否される可能性が高い。標準的な鳥色空間 (図 1E) 内の既知の座標で卵モデルを使用して、研究者は自然の表現型の範囲内で動作またはホスト応答を探索するその表現型の範囲を (例えば青緑色または茶色) を拡張できます。宿主認識の知覚限界をプローブします。このようなアプローチは、ホストの応答を理解する (表現型スペースに基づいて) コンテキストを提供します。

卵殻色のスポット カラーに宿主反応の定量化

最近研究21アメリカロビンズはときに彼らが認めるこれらの斑点は卵殻 (図 3) の青緑色も斑点を付けられた実験卵を拒否する可能性が高いことを示した。このホストは、気づかれていない卵を産むが、彼らの寄生虫、コウウチョウMolothrus アターが茶色の斑点とそれゆえ、この意思決定ルールが適応と思われます。このような所見を強化アメリカロビンズに基づいて両方地面の色とスポット13決定であることが示されている前の調査結果ただし、カラー グラデーション Dainsonら間での応答を測定することによってアメリカロビンズが卵拒絶決定21で地上とスポット カラーの色のコントラストを使用することを確立することだった。着色のような連続的な変化を用いた実験のデザイン感覚のホストの役割を探索する研究者を有効にして知覚のメカニズムの卵より徹底的に認識。

Figure 1
図 1: 自然な鳥と人工の卵殻の色の代表的なバリエーション。10 分光反射率測定値の平均 (A) 青-緑、ベージュ (B)、(C) のブラウン、(D) 白及びと一緒に本当の卵の反射率 (E) ダークブラウンの塗装混合 (1.2.5 に 1.2.1 実線)似た外観を持つ: (A) アメリカのロビンt. migratorius、(B) ウズラスギブラウン (C) と (D) 白国内チキン卵g. 国立公園(破線)。(D) の紫外線反射率のピークは、67のキューティクルの除去のためです。スケールを左に左と人工卵を本当の卵の写真を挿入 (「人工」の上のバーは、1 cm を表します)。4.0 で CCの下でライセンスされてロジャー ・ Culosで撮影した写真から実際のウズラの卵 (差込み B) のイメージが変更されました。はめ込み画像として大人の鳥を示す (鳥の写真クレジットはそれぞれ A D をインセット: Tomáš グリム、 CC で 2.0、 Sherool、およびDejungen CC BY SA 3.0下下イングリッド Taylar)。鳥の知覚色は (E) 鳥の四面体色空間内の平均的な紫外線に敏感な鳥視聴者もプロットされます。頂点を表す短い紫外線 (U) の相対的な刺激 (S)、ミディアム (M)、長さ (L) 波長に敏感な光受容体。グレーのドットを表し自然鳥卵の色フル多様性の66の間で以前発行したデータ68, からカラフルなドット カスタム ペイント製剤ここ (1.1.1 から 1.2 へのステップ) の色と固体の小さな点は、中間色 (1.3 のステップ) を表します。カラフルなドットの横に斜体の文字は、(e) は、ウズラの卵から黒い斑点を参照しながら、この図に示すように分光反射率を参照します。この図の拡大版を表示するのにはここをクリックしてください。

Figure 2
図 2: 変数卵殻色の卵の代表ホスト卵却下。従来、ホストの予測 (破線) の棄却確率は絶対ホストの卵と外国の卵の違いを知覚に基づいて (すなわち、外国の卵は多くの異なる、卵への応答がより可能性があります、関係なく、色空間の違いの方向)。この実習では、ホストの卵の色の自然な変化を無視します。しかし、それは可能性が高い、米国ロビンズ (N = 52) 表現型グラデーション9間でホストの応答を調べることの重要性を強調するより均等に異種の青緑の卵 (実線)、茶色の卵が拒否されます。この図は、ハンリーらから変更されました。9これらのデータの65は4.0 で CCの下でライセンスされています。はめ込み卵は色の範囲の代表がおおよその位置。この図の拡大版を表示するのにはここをクリックしてください。  

Figure 3
図 3: 可変スポット着色卵の代表的なホストの卵除去します。実験モデルの卵に描かれた色のスポット カラーとこれらのモデルの地面の色の色彩コントラスト (JND) 予測ホスト応答 (0 = 受け入れ、1 = 吐出) アメリカのロビンの。この図は、Dainsonらから変更されています。21. はめ込み卵使用、スポットの発色の変化を表すが、その位置はおおよそです。この図の拡大版を表示するのにはここをクリックしてください。

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Discussion

卵除去実験がひなの寄生虫-ホストの共進化の66を勉強する最も一般的な方法、材料、技術、またはプロトコルを標準化する努力を欠いています。これはメタ分析のため特に問題となります。ないホストの卵は今のところ拒絶の私たちの知識に、メタ分析研究67,68, 擬態または非擬態と考えられるものを含むの中で方法論的不一致の制御があります。これは主要な問題を表す擬態 (人間の基準) で卵一見非模倣もの69, 人間の色の分類が不十分と推論に不適切なことを示しているよりも多くのホストによって拒否できますのでについて鳥認知18。さらに、メタ分析は、応答22としてそれらを数えるまたは分析7,67,からそれらを除外も同じホスト種のいくつかの研究脱走を異なる方法で処理すること事実を無視して68. さらに、非擬態か擬態の卵として卵モデルを misclassifying になる可能性が誤った比較研究の別の卵モデル型70両方がこれらの分類を使用します。研究1,70の違いは、研究デザイン (例えばモデルの卵型) の両方の違いや未知の度合い; 両方の人口相違を反映可能性があります。これは相違の明確な解釈を防ぎ、null と代替仮説を拒否できなくなります。このプロトコルは、卵除去実験のための標準化されたアプローチを提供しています、特に卵モデルの色の定量化と彩色を強調します。次または適応 (および適切に報告) このプロトコルは生産的な科学的な議論、研究間の比較、研究のこの分野での今後の進行に必要な方法論の標準化を推進します。

卵殻色は 2 つだけ顔料、プロトポルフィリン IX 現われる茶色、青緑の62,,7172を表示 IXα、卵殻色だけ鳥ビジョンの小さなセクションを占めるビリベルジン、断固としたので62。 この変化は慎重に策定天然卵殻色を一致させるアクリル塗料を複製できるとこのホスト認識メカニズムの理解に 。たとえば、つぐみのホストは青緑色の卵よりも茶色の卵を拒否する可能性が高い、にもかかわらず絶対認識これらの外国の卵の色の違い、(図 2) を所有します。卵の色の色のグラデーションに沿ったレスポンスが異なります、正確に生産と卵除去実験で使用する色を再現の重要性を強調します。スポット色にもバリエーションは、ホスト応答 (図 3)21の顕著な違いで起因できます。このアプローチを使用して、研究者が宿主認識の限界を調べ、波長の相対的な重要度を明らかにより組織的に、輝度経路通知ホスト決定。

表現型の範囲にわたって宿主反応の定量化のこのアプローチを提供する利点があるにもかかわらず、すべて仮説のテストには適していません。拒否率が特に集団間比較のための仮説をテストするために必要な 1 つまたは複数の一貫性のある卵モデル タイプを使用して低コストで要求の厳しいアプローチになります。たとえば、特定の寄生卵多型の特定の卵モデル型代表を提示、歴史と現代の選択圧力73に洞察力を提供できます。拒絶反応率を計算することはできませんそれぞれの卵がユニークな色;ただし、潜在的な寄生卵の色の範囲にわたって宿主反応の定量化決定しきい値および差別の能力に関連する質問への洞察力を提供できます。具体的には、このアプローチは、ホストの卵の差別の能力を測定する研究者のためのツールを提供します。このプロトコルでは、どちらのアプローチのために使用される卵モデルの色を標準化するために塗料のレシピについて説明します。また、選択方法に関係なく研究者は塗料彼らは彼らの卵モデルを着色するために使用される、慎重にそれらの色を定量化する必要がありますを報告する必要があります。これは、研究間の比較およびメタ分析を高める必要があります。

連続的な色、パターン、サイズ、および図形の特徴と卵除去研究、モデリング69,鳥の視覚認知の今標準的な使い方での組み合わせで鳥ホスト寄生虫軍拡競争研究の分野に革命をもたらしました74. 証拠はいくつかのホストのみ使用は絶対知覚自身と外国の卵卵認識に違いありませんが、代わりに鳥の表現型の勾配に沿ってこれらの違いの方向に拒絶の意思決定の基礎は今卵殻色9。今後の研究は、鳥類のひな寄生虫のホストが感知して卵非認識のコンテキストで自然と人工の卵の色を区別できるかどうかを評価するために慣れ/慣またはオペラント訓練の研究を使用してください。さらに、これらの同じ実験は、現在-歴史 - と非ホストは、共進化の軍拡競争における感覚機構の役割を強調する人工卵の殻から自然で区別できるかどうか明らかにすること。最後に、十分に取り入れ、鳥の UV コンポーネントをレプリケートする卵の着色、卵除去研究に斑紋の発現は将来研究75; によって克服するために必要な課題これは卵の UV ベース色信号卵認識と鳥類のひな寄生虫のホストの拒絶の知覚的に顕著なまたは一意のキューを表すかどうかを評価する必要があります。この一貫性のあるプロトコルを使用して、研究者は、新しい実験を作成できます、詳細は簡単に解釈され、その結果6,29,30,31を比較します。

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Disclosures

オーシャンオプティクスこの原稿のページ料金資金を提供しています。

Acknowledgments

まあまあは、イリノイ大学アーバナ ・ シャンペーン校で HJ ・ ヴァン ・ クリーブ教授によって賄われていた。さらに、資金調達のため我々 は (M.E.H. および T.G.) に人間のフロンティア科学プログラムと欧州社会基金、チェコ共和国の国家予算を感謝プロジェクトの no。(T.G.) に CZ.1.07/2.3.00/30.0041。私たちは、出版費用をカバーするためオーシャンオプティクスを感謝します。

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Replicator Mini + Makerbot
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Light Winsor & Newton 28382
Professional Acrylic Paint Titanium White Winsor & Newton 28489
Professional Acrylic Paint Cobalt Green Winsor & Newton 28381
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Winsor & Newton 28449
Professional Acrylic Paint Burnt Umber Winsor & Newton 28433
Professional Acrylic Paint Red Iron Oxide Winsor & Newton 28486
Professional Acrylic Paint Cadmium Orange Winsor & Newton 28437
Professional Acrylic Paint Raw Umber Light Winsor & Newton 28391
Professional Acrylic Paint Yellow Ochre Winsor & Newton 28491
Professional Acrylic Paint Mars Black Winsor & Newton 28460
Paint Brush Utrecht 206-FB Filbert brush
Paint Brush Utrecht 206-F Flat brush
Hair Dryer Oster 202
Fiber optic cables Ocean Optics Inc. OCF-103813 1 m custom bifurcating fiber optic assembly with blue zip tube (PVDF), 3.8mm nominal OD jeacketing and 2 legs
Spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz Spectrometer unit with a 50 um slit width, installed with a 200-850 nm detector (DET2B-200-850), and grating option # 2.
Battery and SD card module for spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz-B
Light source Ocean Optics Inc. Jaz-PX A pulsed xenon light source
White standard Ocean Optics Inc. WS-1-SL made from Spectralon
OHAUS Adventurer Pro Scale OHAUS AV114C A precision microbalance
Gemini-20 portable scale AWS Gemini-20 A standard scale
Empty Aluminum Paint Tubes (22 ml) Creative Mark NA
Telescopic mirror SE 8014TM
GPS Garmin Oregon 600
220-grit sandpaper 3M 21220-SBP-15 very fine sandpaper
400-grit sandpaper 3M 20400-SBP-5 very fine sandpaper
color analysis software: ‘pavo’, an R package for use in, R: A language and environment for statistical computing v 1.3.1 https://cran.r-project.org/web/packages/pavo/index.html
UV clear transparent Flock off! UV-001 A transparent ultraviolet paint
Plastic sandwich bags Ziploc Regular plastic sandwich bags from Ziploc that can be purchased at the supermarket.
Kimwipes Kimberly-Clark Professional 34120 11 x 21 cm kimwipes
Toothbrush Colgate Toothbrush

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References

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動作、問題 138、鳥の知覚、托卵、色覚、認知、卵殻色、拒絶反応実験
表現型の勾配に沿って卵除去実験を用いた卵認識の限界を探る
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Canniff, L., Dainson, M.,… More

Canniff, L., Dainson, M., López, A. V., Hauber, M. E., Grim, T., Samaš, P., Hanley, D. Probing the Limits of Egg Recognition Using Egg Rejection Experiments Along Phenotypic Gradients. J. Vis. Exp. (138), e57512, doi:10.3791/57512 (2018).

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