Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Behavior
Click here for the English version

Behavior

Yumurta ret deneyler boyunca fenotipik degradeler kullanarak yumurta tanıma sınırları sondalama

Published: August 22, 2018 doi: 10.3791/57512
Automatic Translation
1, 2, 3, 2, 4, 5, 1
1Department of Biology, Long Island University-Post, 2Department of Animal Biology, School of Integrative Biology, University of Illinois, 3Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, 4Department of Zoology and Laboratory of Ornithology, Palacký University, 5Institute of Vertebrate Biology, Academy of Sciences of the Czech Republic

Summary

Bu iletişim kuralı reddetme deneyler yumurta çalıştırmak için yönergeler sağlar: deneysel boyama için anahat oluşturma teknikleri yumurta modelleri doğal kuş yumurtaları, saha çalışmaları yürütmek ve toplanan verilerin analiz renkleri taklit etmek için. Bu iletişim kuralı karşılaştırılabilir yumurta ret deneyler için Tekdüzen bir yöntem sağlar.

Abstract

Damızlık parazitler yumurtadan ve onların genç arka için ana bilgisayar veliler bırakarak diğer kadın yuva içinde yumurtlamak. Eğitim nasıl damızlık parazitler ana çocuklarını yetiştirme içine işlemek ve nasıl algılamak hosts Asalaklıktan coevolutionary biyoloji alanında önemli bilgiler sağlar. Onlar kendi çocuklarını yetiştirme masrafları ödemek zorunda değilsiniz çünkü uğultusu ve cowbirds, gibi damızlık parazitler evrimsel bir avantaj. Ancak, bu maliyetleri parazit yumurtaları, Genç ve yetişkin de dahil olmak üzere, tüm gelişim aşamalarında karşı ana savunma için seçin. Yumurta ret deneyler konak savunma eğitim için kullanılan en yaygın yöntem vardır. Bu deneyler sırasında bir araştırmacı deneysel bir yumurta bir ana bilgisayar yuvada yerleştirir ve nasıl ev sahibi yanıt izler. Renk kez manipüle ve yumurta ayrımcılık ve ana bilgisayar ile deneysel yumurta arasında farklılık derecesini olasılığını ilgili olumlu beklenti olduğunu. Bu kağıt tür deneyler bulguları analiz için tutarlı yumurta renkler oluşturmak için kullanılan yöntemlerin açıklandığı gelen yumurta ret deneyler için bir kılavuz olarak hizmet vermektedir. Özel dikkat renk önyargıları ana bilgisayar tanıma'keşfetmek için potansiyele sahip renk geçişlerini boyunca benzersiz olarak renkli yumurta içeren yeni bir yöntem verilir. Standardizasyon bulgular arasında anlamlı bir şekilde çalışmalar karşılaştırmak mümkün değildir; Bu alanın içindeki standart bir protokol daha fazla deneyler için giderek daha hassas ve karşılaştırılabilir sonuçlar için izin verir.

Introduction

Damızlık parazitler sonra yavrularını yükseltmek ve Ebeveyn Bakımı1,2,3ile ilgili maliyetler ödemek diğer türler yuva içinde yumurtlamak. Bu kanunun ana yorumlanmamalıdır parazit algılamak için ana bilgisayar parazit ve sleuthing mat etmek için aldatma güçlü seçici baskıların her iki oyuncu sağlar. Kuş damızlık parazitizm bazı durumlarda, farklı parazit yumurtaları tanınması ana bilgisayarın ana bilgisayar yumurta, taklit parazitler için ev sahibi ve parazit4arasında evrimsel bir silah yarışı üreten seçer. Damızlık parazitizm eğitim önemli çünkü coevolutionary dynamics soruşturma için bir model sistem ve vahşi5karar verme. Yumurta ret deneyler bir kuş damızlık Asalaklıktan interspecific etkileşimleri6araştırmaya ekologlar kullanmak önemli bir araç ve alanında çalışmak için kullanılan en yaygın yöntemleri vardır.

Yumurta ret deneyler süresince, araştırmacılar genellikle doğal tanıtmak veya yumurta model ve ana bilgisayarın yanıt-e doğru bu deneysel yumurta standartlaştırılmış bir süre içinde değerlendirmek. Bu tür deneyler (Bu görünüm olarak farklı) gerçek yumurta yuva7arasında swapping veya boyama içerebilen veya bu yumurta, gerçek yumurta (isteğe bağlı olarak ekleyerek desenler) ve onları kendi özgün yuva8' e dönen veya model oluşturma yüzeyleri boyama renk910, boyutu11ve/veya şekil12lekelenme gibi özellikleri manipüle. Ana bilgisayar yanıt yumurta değişen görünüm için bilgi içeriği içine bir yumurta ret kararı13 ve ne kadar farklı bir yanıt14temin için olması gereken yumurta ulaşmak için kullandıkları değerli bilgiler sağlayabilir. En iyi kabul eşik teorisi15 devletlerin ana yanlışlıkla bir parazit yumurtası (kabul hata) kabul veya yanlışlıkla kendi yumurtalarını arasındaki farkı inceleyerek kendi yumurta (reddetme hatası) kaldırma riskleri denge olmalıdır (veya bir iç şablon yumurtaları /) ve parazit yumurtaları. Bu nedenle, bir kabul eşiği karar hangi ana bilgisayarlar bir uyarıcı tahammül etmek çok farklı bulunmaktadır. Asalaklıktan riski düşük olduğunda, kabul hataları riskini parazitizm riski yüksek olduğunda daha düşüktür; Böylece, kararlar bağlamda belirli vardır ve uygun olarak algılanan risk değişikliği14,16,17kayacak.

En iyi kabul eşik teorisi ana kararlar sürekli değişim içinde ev sahibi ve parazit fenotipleri üzerine temel varsayar. Bu nedenle, ana bilgisayar yanıt için değişik parazit fenotipleri ölçüm ne kadar hoşgörülü bir ana bilgisayar nüfus (fenotipik kendi çeşitlemesiyle) parazit fenotipleri bir dizi gelir kurmak gereklidir. Ancak, hemen hemen tüm önceki çalışmalar kategorik yumurta renk ve maculation tedavisi (Örneğin, mimetic/sigara-mimetic) yararlanmıştır. Yalnızca ana bilgisayar yumurta kabuğu fenotipleri, biyolojik olarak pratik bir beklenti değil farklı değil ise, tüm yanıtlar (asla bilemeycek derecesi ne olursa olsun) doğrudan karşılaştırılabilir olacaktır. Aksi takdirde, "mimetic" yumurta manken ne kadar benzer ana bilgisayar yumurta içinde ve arasında karışıklığa yol bulgular18karşılaştırırken gerektirebilecek nüfus için içeride değişir. Teorisi barındıran kararlar paraziter yumurta ve kendi14, ille belirli parazit yumurta renkler arasındaki farkı temel alır öneriyor. Yumurta modeli türü ve bireysel host yumurta renk arasında sadece göze çarpan fark (bundan sonra JND) olmadığı sürece bu nedenle, bir tek yumurta modeli türü kullanarak ana bilgisayar karar eşikleri ya da ayrımcılık yetenekleri, hipotezler test etmek için ideal bir yaklaşım değildir Faiz değişken. Bu takas veya ana bilgisayar yanıt renkleri19doğal bir dizi için test etmek için doğal yumurta ekleyin deneysel çalışmalar için de geçerlidir. Ancak, bu çalışmalar ana bilgisayar ve parazit fenotipleri varyasyon için izin verirken, özellikle conspecific yumurta7kullanırken özellikleri6' da bulunan doğal varyasyon tarafından sınırlıdır.

Buna karşılık, çeşitli renklerde yapay yumurta araştırmacılar doğal varyasyon kısıtlamaları ücretsiz (Örneğin, superstimuli20yanıtlarını araştırmak için), onları ana bilgisayar algı6sınırlarını soruşturma izin. Son araştırmalar roman teknikleri boyama deneysel yumurta maç ve yumurta kabuğu9 ve spot renkleri21varyasyon doğal dizi aşmak için tasarlanmış tarafından fenotipik aralığında ana bilgisayar yanıt ölçmek için kullandı. Çünkü sürekli farklılıkları kabul eşikleri15 veya coevolved asla bilemeycek4, gibi teorik Öngörüler esas alan ana bilgisayar yanıt için yumurta renkli gradyanlar boyunca eğitim temel bilişsel süreçler ortaya çıkarmak özellikleri. Örneğin, kullanarak bu yaklaşım, Dainson vd. 21 yumurta kabuğu zemin rengi ve nokta rengi arasındaki renk kontrast daha yüksek olduğunda, Amerikan Robin Turdus migratorius yumurta daha güçlü reddetme eğilimi kurdu. Bu bulgu, nasıl bu ana bilgisayar bilgileri, bu durumda lekelenme aracılığıyla, bir parazit yumurtası kaldırmak karar vermek için işler üzerinde değerli bilgiler sağlar. Boya karışımları özelleştirerek, araştırmacılar tam bir deneysel Egg'in renk ve ana bilgisayarın yumurta renk arasındaki benzerliği desenleri10, yumurta boyutu22 ve yumurta lekelenme gibi karıştırıcı diğer faktörler standartlaştırılması işleyebilirsiniz Şekil23.

Daha fazla çoğaltma ve metareplication24 klasik ve son yumurta ret iş teşvik etmek için bilim adamları arasında phylogeny (farklı ana tür)7,22standart yöntemleri kullanmak önemlidir, alanı (farklı ana nüfus)7,22,25,26 saat (farklı üreme sezon)7,22,ve25,26 ,27nadiren yapıldı,. Standart28 değildi metodolojileri daha sonra artefactual sonuçları29,30' a yol gösterilmiştir. Bu kağıt bu tür sürekli varyasyon yanıt inceler ve önemli metodolojik kavramları bir dizi vurgular yumurta ret deney çoğaltmak isteyen araştırmacılar için yönergeleri kümesi olarak hizmet vermektedir: denetim yuva, önemi bir priori hipotezler, metareplication, pseudoreplication ve renk ve spektral analizi. Kuş ev sahibi-parazit coevolution alan hakim yumurta ret deneyler rağmen henüz kapsamlı protokol bulunmaktadır. Bu nedenle, aşağıdaki yönergeleri Inter - ve içi-tüm çalışmalar phylogeny arasında yinelenen herhangi bir hipotez gerçek testi metareplication yani, yalan gibi tekrarlanabilirlik uzay laboratuarı artırmak ve24, saat için değerli bir kaynak olacak olan yalnızca anlamlı tutarlı yöntemleri29,30,31kullanırken yapılabilir.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

Tüm yöntem tanımlamak burada kurumsal hayvan bakım ve kullanım Komitesi (IACUC) Long Island Üniversitesi nde-yazının tarafından onaylanmıştır.

1. karıştırma akrilik boyalar

  1. Aynı şekilde tüm yumurta kabuğu yüzey kapsayacak renk yumurta kabuğu zemin rengi karıştırın. Aşağıdaki tarifi daha az iki 22 mL alüminyum boya tüp doldurur boya, 50 gr yapacaktır.
    1. Mavi-yeşil renk, mavi-yeşil yumurta kabuğu (Örneğin, bir Amerikan Robin T. migratorius yumurta kabuğu) temsil eden, kobalt turkuaz 18.24 g kullanarak üretmek ışık, kobalt turkuaz kobalt yeşil ve 2,86 g ve 1,61 g titanium beyaz 6,52 g 20.77 g yanmış kahverengi.
    2. Kahverengi bir renk, bir kahverengi yumurta kabuğu (Örneğin, bir tavuk Gallus gallus domesticus yumurta kabuğu) temsil eden, kırmızı demir oksit 4.12 g, kadmiyum Orange 9.75 g, 22.15 g ham umber ışık ve titanyum white'nın 13.97 g kullanarak oluşturun.
    3. Bir bej yumurta kabuğu (Örneğin, bir bıldırcın Coturnix japonica yumurta kabuğu) temsil eden, 10.60 g kahverengi yumurta renk, mavi-yeşil renk 8,28 g, titanyum beyaz 18,51 g ve 12.61 g sarı aşı boyası kullanarak bir bej renk oluşturur.
    4. Titanyum Beyaz olmadan kullanarak beyaz renk oluşturur.
  2. Karanlık bir kahverengi nokta rengi kahverengi yumurta renk 8.38 g, yanmış kahverengi 26.04 g ve mars siyah 15,59 g kullanarak bıldırcın C. japonica yumurta üzerinde bulunan noktalar temsil eden karıştırın.
  3. Mix yumurta kabuğu renk gamı mavi-yeşil kahverengi, mavi-yeşil ve kahverengi boya birlikte karıştırma ve katkılarından karşılıklı değişen dan kapsayan orta renkler (Örneğin, mavi-yeşil bölgeleri kahverengi boya: 10:0, 9:1, 8:2, 7:3, 6:4, 5:5, 4:6, 3:7, 2:8, 1:9 ve 0:10, bkz: Şekil 1E).
    1. Daha fazla ara renkleri üretmek için hatta bu ara renkler miktarlarda karıştırın ve benzersiz renkler için istediğiniz sayıyı oluşturma kadar yineleyin. Hatta mavi-yeşil karışımı ve kahverengi bir nötr gri renk üretecek, ama bu renk beyaz veya bej gerektiği gibi kullanılarak ayarlanabilir. Daha kesin bir renk (Örneğin, belirli bir ana yumurta) gerekiyorsa, Eksiltici renk modelleri karıştırma boyaları benzersiz birleşimlerini spektral yansıma en düşük üretim karışımı kullanın kullanıyorlar, sadece göze çarpan fark (JND) için renk istenen (bkz: adımlar 3.3-3.7).
  4. Boya boş 22 mL alüminyum boya tüplerde saklayın.
    1. Boya ile kesilmiş bir köşesinde küçük bir bölümünü bir plastik sandviç torbaya koyun. Plastik torba sonu tüpün içine yerleştirin ve boya boru tablo karşı hafifçe dokunarak tüp içine sıkmak.
    2. Mühür tüp yapıştırıcı kenar kullanarak ve sonunda kendisi üzerinde en az 3-4 kez katlanır.

2. resim deneysel yumurta modelleri

  1. Deneysel yumurta modelleri elde edilir.
    1. Bir üç boyutlu kullanarak modeli yumurta (bundan sonra 3D) yazdırmak yazıcı veya bir dağıtımcı28bir satınalma. Çünkü o tutarlı büyüklügündedir yumurta üretir ve28şekil bu basit yaklaşım tavsiye edilir.
      Not: Model yumurta da alçı, kil, ahşap veya diğer maddeler moda izin.
  2. Titanyum Beyaz bile bir kat alttaki renge engel her yumurta üzerinde ekleyin.
  3. Forseps kullanarak her yumurta tutun, her yumurta benzersiz renk için yüksek kalitede akrilik boyalar ve temiz bir fırça kullanarak istediğiniz rengi boya.
  4. Her taze boyalı yumurta kurutma işlemini hızlandırmak için ayarlama serin bir saç kurutma makinesi kullanın.
  5. Üzerinde yumurta yumurta tamamen kuru olduğunda olabilecek herhangi bir darbe kum için bir zımpara kağıdı kullanın.
    1. Yumurta boya herhangi bir topaklar olmadan bile bir kaplama vardır kadar 2.3 tekrarlayın. Yumurta hiç az iki kat gerektirir.
  6. Herhangi bir noktalar yanında bunlar bir boya fırçası ile dikkatli bir şekilde uygulamak ve dikkatli bir diş fırçası ile boya spattering modeli yumurta ekleyin. Sadece tek bir kat gereklidir.
    Dikkat: çoğaltma ultraviyole (UV) yansıma istenirse UV boya bile bir kat uygulayın; Bu boyalar kullanma izni Kurumsal, eyalet/il ve federal ofisleri izin üzerinden elde edilen sürece ancak bu önerilmez.

3. renk miktarının

  1. Spektrometre güç düğmesine basarak kapatın.
  2. INSERT SD kartı SD kart yuvası ve kırmızı basarak sistemi için iptal düğmesi, bağlantı içine "Dosya sistemi" yeşil kabul düğmesine basarak seçin, "Bul SD kartları" Yedekleme düğmesi menü tuşuna basarak seçin. Daha sonra kırmızı iptal düğmesini iki kez veya ev düğmesine basarak tıklatın.
  3. Fiber optik kablo bağlamak Spektrometre ve ışık kaynağı.
    1. Işık modülü "Işık kaynağı" etiketli ucunu takın ve Spektrometre modülü "Spektrometre" etiketli ucunu takın.
  4. Fiber optik sonda ucunda sonda ipucu ekleyin.
    Not: Bir örnek sonda ucunda yazdırılabilir bir 3D printerlere harcama maddeler bir tamamlayıcı kod dosyası olarak kullanılabilir. Bu nesne bir kelebek vidasını seçtiğiniz iş parçacığı gerektirir.
    1. Örnek ve sinyal gürültü oranı en üst düzeye çıkarır ölçüm probu arasında bir mesafe (Örneğin, 5 mm) kurmak. Esnek bir cetvel kullanarak tutarlı ölçüm uzaktan emin olun.
      Not: Tam uzaklığını her bireysel Spektrometre'nın eşsiz kombinasyonu ızgara ve yarık genişliği, optik genişlik ve ışık kaynağı ile değişir. Tüm ölçümler için aynı mesafeyi koruyun. Esnek bir kural bir tamamlayıcı kod dosyası olarak indirmek için kullanılabilir.
    2. Doğal ana yumurta veya modeli yumurta bu durumda bir 45 ° çakışık eğik ölçüm açı kullanın parlak bir yüzey yoksa çakışık normal ölçüm açısı (90 °), kullanın. Bütün yumurta, gerçek ve yapay, aynı açı kullanarak ölçmek.
    3. Sonda ucu % 95 etanol ile yıkayın.
  5. Işık kaynağı üç kez aşağı düğmesine basarak kapatmak, PX-lamba yeşil kabul düğmesine basarak seçin, kaydırma sağ tuşuna basarak kurulumu seçin, kaydırma sağ tuşuna basarak "Zamanlama denetimleri" seçin, aşağı seçeneğini tıklatın üç kez düğme ve ücretsiz çalışan basarak seçin kabul et düğmesini.
    1. Herhangi bir ölçüm yapmadan önce en az 15 dakika bekleyin.
  6. Kalibre ve Spektrometre yapılandırın. Bunu yapmak için ev düğmesine basın, ve sonra sola kaydırma tuşuna basarak "Araçlar" düğmesini tıklatın yedekleme düğmesi menü tuşuna basarak "Kılavuz denetimi" seçin ve "Elde parametreleri" Yedekleme düğmesi menü tuşuna basarak seçin.
    1. Beş kaydırma sağ tuşuna iki kez basarak ve sonra beş kez Yedekleme düğmesi menü tuşuna basarak yük vagonu ayarını artırmak için şu iki boşluk imleci hareket kaydırma sağ tuşuna basarak yük vagonu yumuşatma ayarlayın. "Kabul et" tamamlandığında yeşil kabul düğmesine basarak seçin.
    2. Kaydırma sağ düğme o tuşuna basarak menü düğmesini aşağı tuşuna, sonra sağdaki menü düğmesine bir kez basarak ve olanlar için hareket ettirerek kaydırma sağ tuşuna iki kez basarak ve on değeri ayarlama iki yerde yer hareket tarafından 10 set ortalamalar yerleştirin nce ve bu menü düğmesini basılı tuşuna bir kez basarak sıfıra azaltmak. "Kabul et" tamamlandığında yeşil kabul düğmesine basarak seçin.
    3. Basın ev düğme, yansıma yedekleme düğmesi menü tuşuna basarak seçin ve sonda sıkıca beyaz standart olarak yerleştirin. Sonra bir başvuru beyaz standart yedekleme düğmesi menü tuşuna basarak saklayın. Karanlık bir standart kaydırma sağ tuşuna basarak depolamak ve yansıma düğmesini basılı menü tuşuna basarak görüntüleyin.
  7. Her yumurta kabuğu'nın yansıma künt Kutbu'nda (yumurta geniş sonuna), iki kez yumurta'nın ekvator yakınında iki kez ve iki kez yakınındaki keskin kutup (dar sonu) ölçerek altı kez ölçmek. Noktalar ya da değil kaçınılması bildirmek emin olun. Bu hem deneysel yumurta yanı sıra ana bilgisayarın yumurta yapmak.
  8. Nm yumuşatma yayılan gürültü renk analiz yazılımı29kullanarak yansıma eğriler yumuşatmak için bir 0.25 ile yerel olarak ağırlıklı bir polinom işlevini kullanın. Renk puanları, parlaklık gibi yumurta modeli (adım 3.7) bölgeler arasında önemli ölçüde tekrarlanabilir değildir eğer yumurta (adım 2.2-2.6); yeniden boyamak Aksi takdirde, yumurta modeli rengi arasında yumurta ortalama.
  9. Göreli photoreceptor hassasiyetleri soru için en uygun kümesini karar verin.
    Not: Bu bir genel ultraviyole hassas veya menekşe hassas kuş olabilir veya bir kez göreli hassasiyetleri30,31,32modellemek seçebilirsiniz.
  10. Her photoreceptor için kuantum yakalar33 ölçmek, tek34 ve çift konileri35,36, yumurta kabuğu yansıma, photoreceptor hassasiyetleri ve uygun bir ürün entegre ederek kuş görsel spektrum (yani, 300-700 nm) yelpazesinde olma.
    1. Kullanım göreli kuantum koordinatları kuş dörtyüzlü renk alanı33,37içinde oluşturmak için tahminleri yakalamak. Emin, kuantum yakalar, bu göreli kuantum toplamları 1 yakalar.
  11. Ana bilgisayar yumurta kabuğu arasında discriminability JND, tahmin etmek için kullanım kuantum yakalar (adım 3.10) renk (bkz. Adım 2.6.1) ve algılanan renkler bir neural gürültü-sınırlı görsel modeli32 kullanarak her yabancı yumurta , 38 , 39.
    1. Aynı Spektrometre ve mümkünse modeli yumurta (3.7. adım) ölçmek için kullanılan ışık kaynağı kullanarak ana bilgisayarın yumurta kabuğu rengi ölçmek.
      Not: Pratik veya lojistik hususlar Bu durumda ana bilgisayar yumurta bir ortalama ana yumurta kabuğu rengi oluşturmak için farklı yuva kümesini ölçmek imkansız, yapabilir.
    2. Weber kesir 0.140uzun dalga duyarlı koni için kullanın.
    3. Koniler göreli bolluk ve çift koni30asıl üyesi için hesap.
      Not: kullanılan yumurta Renkler doğal yumurta kabuğu renge karşılık gelen bir degrade yanıyorsa, ev sahibi ve deneysel yumurta arasında JND 1 veya her iki aşırı (Örneğin, mavi-yeşil veya kahverengi, bkz: farklılıklar ayırt etmek için -1 tarafından olmak katmerli adımları 1.1.1–1.1.2). Kullanılan yumurta renkler arasında birden çok degrade düşmek veya renk alanı girerseniz, perceptually tek tip renk bileşenlerinden diyagramları41kullanarak yumurta algılanabilir renk farklılıkları özetler. Bu tür bir diyagram içinde koordinatları yönü ve büyüklüğü deneysel yumurta algılanan renk farklılıkları açıklar ve host yumurta renk ve bunlar-ebilmek var olmak kullanılmış içinde daha fazla analizleri.

4. arazi çalışması

  1. Eğitim için tür belirlemek.
    Not: dikkat edilmesi gereken faktör içerecek (ancak sınırlı değildir) ana bilgisayar ve/veya parazit türleri ve yumurta kullanılacak tür etkileyen bir kavrayışa42 ya da delik43 rejecter, ev sahibi olup bolluk (Örneğin, sert kullanmayın yapay modeli yumurta ponksiyon püskürtücüler44).
  2. Sistematik çalışma alanı girip yuva için arama. Bazı türler45makul bir başlangıç yeri sağlayabilir önceki iç içe geçmiş kayıtlarını kontrol edin.
    Not: Görünür işaretleri veya işaretleme predasyona46riskini artırabilir; Bu nedenle, bir el GPS yerine kullanmayı düşünün.
  3. Her gün her ana bilgisayar yumurta varlığı deney (adım 4.4); başlayana kaydetmek için doğrudan veya video kaydını yöntemleri kullanarak bu yuva izlemek Örneğin, bir gün debriyaj tamamladıktan sonra.
    Not: Bu günlük izleme deneme (adım 4.6) sahip olduğu kadar devam eder.
    1. Yetişkinler tarafından yapılan uyandırma dinler ve onlar için daha--dan 30 devam ederseniz bölgeyi terk s. Özellikle görsel odaklı bir predator (Örneğin, corvid) ise herhangi bir potansiyel yuva predator bulunduğunda bir yuva yaklaşmayın.
    2. Memeli avcılar doğrudan yuva için kimyasal ipuçlarını takip edemez farklı yerlerde, yani, yaklaşım ve bırakın yuva yuva, yürüyorum.
      Not: Bu yaklaşım bazı alanları, yani yoğun reed-yataklar olanaksız olabilir.
    3. Her zaman fiziksel rahatsızlık yuva ve yuva çevresini en aza indirmek.
    4. Yumurta atarken46önce rahatsız olmaları durumunda birçok kuş yuvalarını terk edecek çünkü yakın yuva yuva kurma süresi boyunca, alamadım.
  4. Yavaşça deneysel bir yumurta yuva'nın Kupası yan içine kaydırarak bir ana bilgisayarın yuvaya ekleyin. Bu ana bilgisayarın yumurta zarar verebilir gibi deneysel modeller düşürmeyin.
    Not: rastgele tedaviler atayın.
    1. Ana bilgisayar üst yakın kalır ve dolayısıyla yapay parazitizm47Yasası tanıklık etmek için bir fırsat varsa kaydı. Kayıt ve istatistiksel olarak ana bilgisayar yuva47temizlendi olup olmadığını gösteren bir değişken için kontrol. Üst yokken yumurta tanıtımları yapmak.
    2. Parazit sisteminde ev sahibi yumurta kaldırırsa ana bilgisayar yumurta toplamak.
      Not: Bu ana bilgisayarlar nerede yumurta kaldırma deneysel yumurta22ana bilgisayar yanıt etkilemez gerekli olmayabilir.
  5. (Ziyaret, kontrol ve yumurta işlenmiş ama hayır deneysel yumurta yuva eklendi veya takas) denetim yuva bir dizi istihdam doğal yuva firar hızı için. Sadece onlar (bkz. Adım 4.5.1) deneysel yuva kaldırılırsa ana bilgisayar yumurta denetim yuvadan çıkarın.
    Not: firar bazı yabancı yumurta için hedeflenen bir yanıt olmayabilir ama diğer yumurta türleri için bir yanıt olabilir çünkü bu önemlidir.
    1. Denetim yuva bir temanın sayısı bilinen veya beklenen örneklerin boyutu dayalı ve etkisi tahmini seçin. Yuva ayrılmalar deneysel yumurta bir ana bilgisayar yanıt ya da değil olup istatistiksel belirlenmesi (adım 5.1) elde edilebilir kadar her nth yuva bir denetim yuva atayın.
      Not: bir ana bilgisayar yumurta kaldırılırsa, ana bilgisayar yumurta deneysel tedavi olduğu gibi aynı sayıda kaldırmak için bir ana bilgisayar 5 s ve o zaman eski yerine koymak için elinde bu yumurta ve Nest aynı süre boyunca tedavi yuva olarak kalır. Ana bilgisayar yumurta kaldırılmazsa tutun bir host 5 s ve o zaman eski yerine koymak için elinde bu yumurta, deneysel yuva harcanan saat miktarı yuvanın kalır (Örneğin, 10 s).
  6. Denetimleri de dahil olmak üzere her ana bilgisayarın Nest yanıt belirlemek için yuvayı yeterince tekrar. Yuvayı deneysel manipülasyon bir kaç saat içinde kontrol edin.
    Not: bazı türler, deneysel parazitizm aynı günde reddedilerek ortaya çıkabilir; Bu nedenle, yuva deneysel manipülasyon48bir kaç saat içinde kontrol etmek önemlidir.
    1. Bir teleskop ayna yuva veya debriyaj ile doğrudan temas önlemek için yuva denetlerken kullanmak.
    2. Bu yavrular ve yumurta46için tehlike artırabilir çünkü gözlemler şiddetli hava (yağmur, sıcak veya soğuk) kaçının.
    3. Ev sahibi için tanıtılan yumurta yanıt verdi veya belirli zaman dolduğunda kadar günlük denetimleri gerçekleştirmek.
      Not: yumurta yuvada kalır 5-6 gün boyunca geleneksel olarak, ev sahibi bir alıcısı22olarak düşünülür; Ancak, bazı ev sahibi kişilerin bile daha sonra49 yanıt ve ihmal böyle tepkilerin mutlaka yumurta ret oranı tahminleri önyargıları. İdeal olarak, araştırmacılar üst % 95 family-wise güven aralığı için reddetme gecikme süresi içinde onların sistem belirlemek ve onların ölçüt olarak kullanabilirsiniz.

5. istatistiksel analizler

  1. Mükemmel randomize bir çalışmada bir Fisher'ın tam test kullanın (yani, deneysel ve denetim yuva mükemmel serpiştirilmiş olan ve böylece tarih, debriyaj veya yuva firar etkileyen bilinen başka bir parametre döşeme farklı mi) sayısını karşılaştırmak için ayrılmalar denetim (adım 4.5) tedavi yuvaları arasında. Aksi halde, Genelleştirilmiş Doğrusal model (GLM) ile potansiyel olarak ilgili covariates (aşağıya bakın), genellikle daha temkinli bir yaklaşım kullanın.
    1. Deneysel yuvalarını kontrol yuva daha önemli ölçüde daha yüksek bir firar oranı varsa, kodu her iki yumurta kaldırıldı ve terk edilmiş yumurta olarak 'reddedildi'.
      Not: geleneksel olarak ev sahibi 'yumurta paraziter yumurta tanıdı ve ya o çıkarmak reddetti' ya da (bütün yuva ile) terk edilmiş.
    2. Firar oranları etmez deneysel arasında farklılık gösterir ve kontrol parazitizm ve kod yanıt ana bilgisayar yanıt 'atılır gibi' olmadıklarından yuva, analiz, ayrılmalar hariç.
      Not: bir yumurta yuva aslında kaldırıldığında geleneksel olarak, 'dışarı' anlamına gelir.
    3. Tarih ve saati ne zaman ev sahibi yumurta reddetti kaydetme. Yanıt değişken bağlı olarak bulma adımları 5.1.1–5.1.2 üzerinde recode.
  2. Fisher'ın tam testi, onun ilişkili oran oran ve onun uygun güven aralığı raporu.
  3. Tahmin modelleri (Örneğin, adımları 5.4-5,5)-ecek var olmak mülhak herhangi bir anlamlı covariates karar verin.
    1. Kodlama (Örneğin, sürekli, kategorik veya sıralı), her covariate belirtin.
    2. Kod sıralı gün tarihleri ve herhangi bir potansiyel kaldırmak için merkezi tarihleri ayrı olarak yıl içinde değişim yıl veya mevsimsellik7,47,50,51atfedilebilecek nedeniyle şaşkın.
    3. Herhangi bir covariates daha kolay onların alt sipariş koşulları modeli çıktı yorumlanması için izin vermek için bir etkileşim dahil ortalayın.
      Not: covariates ölçekleme çalışmalar arasında basit karşılaştırılması sağlar ve bazen modeli yakınsama artırabilirsiniz.
  4. Ana bilgisayar yanıt-e doğru tahmin etmek (çıkarma veya Reddet vs kabul eden) Genelleştirilmiş Doğrusal model (GLM) veya Genelleştirilmiş Doğrusal karma bir modeli (GLMM) bir binom hata dağıtım ve logit bağlantı işlevini kullanarak.
    Not: Bir GLM veya GLMM veriler üzerinde bağlıdır ve rasgele etkisi (Örneğin, yuva kimliği, yıl) dahil olmak üzere. Rasgele faktörler en az 5 düzeyleri durumda varyans kötü olduğu52tahmin muhtemeldir olmalıdır.
    1. Katsayısı farkı ne oranda tarafından bir doğrusal model53,54açıkladı göstermek için (genellikle R2) rapor.
  5. Ne kadar kuş deneysel parazitizm bir GLM bir negatif binom hata dağılımı (veya veri overdispersed yoksa bir Poisson hata dağılımı) kullanarak yanıt alır tahmin ve bağlantı oturum.
    Not: Bir kuş 'deneme günü reddetti yumurta bir gecikme süresi sıfır sahip olduğunu hangi hassasiyetle gün için rapor gecikmesi olarak yanıt,' yanıt vermek geçen süreyi araştırmacılar bakın. Model çok fazla sıfır olan yanıt değişkenler (> % 50) sıfır şişirilmiş kullanarak veya engel modelleri55.
  6. Modeli verileri tatmin edici öngörür kontrol etmek için tanılama araçları ve rapor modeli Özet istatistik varyans modeli ne oranda ölçmek için56 açıkladı kullanın , 57. rapor katsayısı (genellikle R2), bkz: adım 5.4.2.
    1. Pearson kalıntıları bulunan değerleri parametreli-parametreli Arsa üretimi ve grafik doğrulama kullanarak negatif binom modelleri doğrulamak.
      Not: Hiçbir aykırı veya beklenmedik desen55iyi işletilen bir model olacak.
    2. Binom modelleri uygun iyilik testleri Hosmer-Lemeshow testleri ve diğer tanılamalarda R paket, 'binomTools'58 tüm tanılama araçları kümesi içeren kullanılabilir gibi kullanarak doğrulamak.
  7. Tutarlılık ve çalışmalar arasında karşılaştırılabilir amaçlarla tutarlı covariates için kontrol düşünün.
    Not: Ortak covariates debriyaj boyutu22tarihi59döşeme, arasında yaş manipülasyon49, iç içe ve ana yuva veya değil47temizlendi. Pek çok, özellikle erken çalışmaları herhangi bir covariates kullanmıyordu. Yazar sonuçları kantitatif covariates eksik bu çalışmalar karşılaştırılabilir yapmak için etkileri yumurta türleri (veya çeşitli degradeler) olmadan covariates analiz Ayrıca düşünmelisiniz.
    1. Bir bilgi kuramsal yaklaşımı kullanın ve ana bilgisayar davranış60açıklayan birçok potansiyel modelleri ortalama sonucu raporlar.
      Not: Alternatif olarak, step-wise regresyon çözümlemesi bir modeli seçim algoritması61kullanın. Araştırmacılar ve tam modeli (ile ortak covariates) ve son indirimli modelinde sağlar (Örneğin, ayarlanabilir R2, Mallows'Cp, Akaike'nın bilgi kriteri, Schwarz'ın BIC veya p-değeri) önceden tanımlanmış bir ölçüt kullanmak gerekir.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Renkli yumurta modeller oluşturuluyor

Yansıma spectra özel boya karışımları ve doğal yumurta Şekil 1A-Biçinde gösterilir. Damızlık parazitizm çalışmalarda kullanılan boya karışımları yakından spektral şekli (renk) ve parlaklık (aydınlık) açısından doğal yansıma ölçümleri ile karşılık gelmelidir. Eğer bu elde, deneysel yumurta rengini ana bilgisayar tarafından doğal yumurta rengi olarak algılanması gerekir. Ana bilgisayar tanıma değerlendirmek için bu reflectances bir ilgili kuş renk alanı haline dönüştürülmesi gerektiğini. Bunu, bu yansıma spectra ürün yapmak için güneş olma ve photoreceptor duyarlılık kuantum33yakalar hesaplamak için entegre edilebilir. Kuşlar dört yerine üç photoreceptors kullanarak renkleri görmek için kuş renk algısı insanlarda daha farklıdır. Bu dört reseptörleri üzerinden kuantum catch koordinatları dörtyüzlü renk uzayı (Şekil 1E), içinde içine burada her köşe belirli bir photoreceptor göreli uyarılması gösterir dönüştürülebilir: ultraviyole, kısa, orta ve uzun dalga boyu duyarlı photoreceptors37. Bu alan içinde koordinatları kuşlar yumurta kabuğu62renk ile ilgili sınırlı olduğu renkler ve renk, fenotipik çeşitlilik karşılaştırmak için bir yöntem sağlar. Deneysel yumurta renk renk uzayındaki komplo koordinatları o alan içinde bu yumurtalar doğal görünüp görünmediğini belirlemek için önemlidir. Şekil 1 gösterir özel boyalar (renkli noktalar, harfleri karşılık gelen rakam 1A-Diçinde gösterilen yansıma spectra ile) renkleri bu kağıt ve nasıl onlar için doğal kuş yumurta kabuğu renkleri karşılaştırın içinde açıklanmıştır. Bu yeni yaklaşımın roman deneysel tasarımlar için fırsatlar sağlar ve yeni ev sahibi yumurta tanıma kazandırabileceğini.

Yumurta kabuğu rengi için ana bilgisayar yanıt miktarının

Açıkça veya örtük olarak, biri dışında tüm9 önceki çalışma ana özellik farklılık, Örneğin, bir parazit yumurtası arasındaki fark için yanıt üstlenmiştir ve kendilerine ait bir mutlak ya da simetrik şekilde (Şekil 2,) kesik. Bu fark genellikle aynı (0) için sonsuz farklı değişir; Ancak, çoğu özellikleri birden çok boyut üzerinde değişir ve orada hiçbir verdikleri yanıtlara varsaymak bir priori neden fenotipik Uzayın öbür benzer olmalıdır. Onların tam fenotipik aralığında (Şekil 2, katı), özellikleri yöneten araştırma bu varsayımı test edebilirsiniz. İki Turdus spp., Hanley vd. 9 bir kahverengi ve mavi-yeşil yumurta, ana bilgisayardan'ın kendi, eşit farklı her ikisi arasında kahverengi yumurta daha reddetti olasılığı olduğunu ortaya koymuştur. Standart bir kuş renk alanı (Şekil 1E) içinde bilinen koordinatları ile yumurta modelleri kullanarak, araştırmacılar doğal fenotipik aralığı içinde iş ya da ana bilgisayar yanıt keşfetmek için (Örneğin, doğru mavi-yeşil veya kahverengi) fenotipik o aralığı genişletmek ve ana bilgisayar tanıma algısal sınırları sonda. Böyle bir yaklaşım ana bilgisayarlarının yanıt-e doğru anlamak için (fenotipik alanınızda dayalı) bir bağlam sağlar.

Yumurta kabuğu nokta renkleri için ana bilgisayar yanıt miktarının

Bir son çalışmada21 Amerikan robins daha onlar bu noktalar olarak yumurta kabuğu (Şekil 3) mavi-yeşil renginden daha kahverengi algıladıkları benekli deneysel yumurta reddetmek muhtemeldir gösterdi. Bu ana lekesiz yumurta bırakır ama onların parazit kahverengi saçlı cowbird Molothrus ater kahverengi lekeler ve bu nedenle, bu karar kuralı adaptif görünüyor. Bu bulgular Amerikan robins kararlar her iki zemin rengi ve noktalar13temel göstermiştir önceki bulgular güçlendirmek; Ancak, bir renk gradyan Dainson vd verdikleri yanıtlara ölçerek Amerikan robins yumurta ret kararları21' zemin ve spot renk arasında renk kontrast kullanmak kurmak mümkün idi. Böyle sürekli değişim içinde renklendirme istihdam Deneysel tasarımlar ana duyusal rolünü keşfetmek araştırmacılar etkinleştirmek ve algısal mekanizmalar tanıma daha iyice yumurta.

Figure 1
Şekil 1: doğal kuş ve yapay yumurta kabuğu renklerde temsilcisi varyasyon. Ortalama on spektral yansıma ölçümleri kahverengi (A) mavi-yeşil, bej (B), (C), (D) beyaz ve (E) koyu kahverengi boya karışımları (1.2.1 1.2.5 için düz çizgiler) gerçek bir yumurta yansıma yanında benzer bir görünümü ile:(a)Amerikan robin T. migratorius, (B) bıldırcın C. japonica, brown (C) ve (D) beyaz yerli tavuk yumurta Gallus domesticus g. (kesikli çizgiler). (D) ultraviyole yansıma kütikül67kaldırılması nedeniyle noktasıdır. İç metin ölçeklemek için sola sol ve yapay yumurta üzerinde gerçek yumurta fotoğraflarını (1 cm "yapay" üstündeki çubuğu temsil eder). Gerçek Bıldırcın yumurta (iç metin B) görüntüsünü CC 4.0altında lisanslıdır Roger Culos tarafından çekilen bir fotoğraf--dan güncellenmiştir. Biz iç metin görüntü olarak yetişkin kuşlar göstermek (fotoğraf kredi kuş insets A-D sırasıyla: Tomáš Grim, Ingrid Taylar CC 2.0, Sheroolve Dejungen CC-BY-SA-3.0altında altında). Kuş algılanan renkler aynı zamanda (E) kuş dörtyüzlü renk alanı içindeki ortalama ultraviyole ışığa duyarlı kuş izleyici için çizilir. Köşeleri göreli uyarılması ultraviyole (U), kısa (S), Orta (M) ve uzun (L) dalga boyu duyarlı photoreceptors temsil eder. Gri noktalar temsil doğal kuş yumurta renkler arasında tam filogenetik çeşitlilik66, daha önce yayımlanmış veri68, özel boya formülasyonları burada (adım 1.1.1-1.2), renkler renkli noktalar temsil ederken ve küçük katı noktalar ara renkler (adım 1.3) temsil eder. İtalik harfler renkli noktalar yanında spektral reflectances (e) siyah noktaları bir Bıldırcın yumurta başvuran iken bu resimde görülen başvuru. Bu rakam daha büyük bir versiyonunu görüntülemek için buraya tıklayınız.

Figure 2
Şekil 2: temsilcisi ana yumurta reddedilerek yumurta değişken yumurta kabuğu rengi ile. Geleneksel olarak, bir ana bilgisayar için öngörülen (kesikli) ret olasılık ana bilgisayarlarının yumurta ve yabancı yumurta arasındaki fark algılanan mutlak dayalı (yani, yabancı yumurta daha farklı olarak o yumurtayı yanıt daha büyük olasılıkla, ziyanı yok yönde fark çalışma alanlarında). Bu uygulama ana bilgisayarın yumurta Renkler doğal varyasyon yoksayar. Ancak, daha büyük olasılıkla o Amerikan robins olduğunu (N = 52) kahverengi yumurta eşit birbirine benzemeyen mavi-yeşil yumurta (düz çizgi), ana bilgisayar yanıt fenotipik degrade9inceleyerek önemini vurgulamaktadır reddeder. Bu rakam Hanley vd güncellenmiştir 9 ve bu veri65 CC 4.0altında lisanslanmıştır. İç metin yumurtalar temsilcisi renk aralığının ama konumlarını yaklaşık değerlerdir. Bu rakam daha büyük bir versiyonunu görüntülemek için buraya tıklayınız.  

Figure 3
Şekil 3: temsilcisi ana yumurta yumurta değişken spot rengi ile reddi. Zemin rengi bu modellerin arasında deneysel model yumurtalarının boyalı spot renkleri renk kontrast (JND) ana bilgisayar yanıt tahmin (0 kabul, 1 = fırlatma =) Amerikan robin içinde. Bu rakam Dainson ve ark. değiştirildi 21. iç metin yumurta varyasyon kullanılan spot rengi temsil ama konumlarını yaklaşık değerlerdir. Bu rakam daha büyük bir versiyonunu görüntülemek için buraya tıklayınız.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Yumurta ret deneyler damızlık parazit-ana bilgisayar coevolution66eğitim için en yaygın yöntem olmakla birlikte, malzemeler, teknik veya iletişim kuralları standartlaştırmak için uyumlu çabaları eksik vardır. Bu meta-analizleri için özellikle problemlidir. Hiçbir meta-analiz, bizim bilgi, bir ana bilgisayar yumurta Red defa arasında çalışmalar67,68mimetic veya mimetic olmayan olarak kabul edilir ne de dahil olmak üzere, metodolojik tutarsızlıklar için kontrol vardır. (Tarafından insan standartları) mimetic yumurta ana bilgisayarları tarafından insan renk sınıflandırma yetersiz ve uygun olmayan çıkarımlar için olduğunu gösteriyor görünüşte mimetic olanlar69, daha sık reddedilebilir çünkü bu büyük bir sorun temsil eder ile ilgili olarak kuş biliş18. Ayrıca, meta-analizleri bazı çalışmaları, hatta aynı ana bilgisayar türleri, ayrılmalar farklı, yanıt22 yapan veya onları analizleri7,67, hariç ele olduğunu göz ardı 68. Ayrıca, mimetic sigara veya mimetic yumurta, yumurta modelleri misclassifying yol açabilir safsata karşılaştırmalar için70farklı yumurta modeli türleri için her ikisi de bu sınıflandırmalar kullanılan çalışmalar arasında. Çalışmalar1,70 arasındaki farklar (Örneğin, model yumurta türleri) çalışma tasarım her iki farklılıkları veya nüfus, bilinmeyen derecede her ikisi arasındaki farklar yansıtıyor olabilir; Bu farklar açık yorumu engeller ve null ve alternatif hipotezler reddetme engellemektedir. Bu iletişim kuralı reddetme deneyler yumurta için standart bir yaklaşım sağlar ve özellikle boyama ve yumurta modelleri rengini miktarının vurgular. Aşağıdaki veya uyarlama (ve uygun şekilde raporlama) bu protokole metodolojik standardizasyon üretken bilimsel tartışmaların, arası çalışma karşılaştırmalar ve gelecekteki ilerledikçe bu alanda araştırma için gerekli teşvik etmelidir.

Yumurta kabuğu rengi sadece iki pigmentler, protoporfirin IX kahverengi görünen ve mavi-yeşil62,71,72görünen IXα, yumurta kabuğu renkleri sadece kuş vizyon küçük bir bölümünü işgal biliverdin tarafından belirlenir beri 62. bu varyasyon dikkatle doğal yumurta kabuğu renkleri maç akrilik boyalar formüle yoluyla çoğaltılabilir ve bu daha iyi ana bilgisayar tanıma mekanizmalarının anlaşılması için yol açacaktır. Örneğin, Turdus hosts mavi-yeşil yumurtalar kahverengi yumurta reddetmek daha büyük olasılıkla, karşın mutlak algılanan yabancı yumurtaları arasındaki renk farkı ve onların kendi (Şekil 2). Yanıt renk geçişlerini renkli yumurta için önemli ölçüde, doğru bir şekilde üreten ve yumurta ret deneylerde kullanılan renkleri üreten önemini vurgulayarak değişebilir. Nokta rengi bile varyasyon ana bilgisayar yanıt (Şekil 3)21çarpıcı farklılıklar neden olabilir. Bu yaklaşım kullanarak, araştırmacılar daha sistematik olarak ana bilgisayar tanıma sınırları yoklama ve kromatik göreli önemini ortaya çıkarmak ve bildiren içinde parlaklık yollar kararların ev sahipliği.

Ana bilgisayar yanıt fenotipik aralığında miktarının için bu yaklaşım sağlar Faydaları rağmen o her hipotez testleri için uygun değil. Ret oranları arası nüfus karşılaştırmaları, özellikle için hipotezler test etmek için gerekli olduğunda bir veya daha fazla tutarlı yumurta modeli türleri kullanarak daha az masraflı ve zorlu bir yaklaşım olacaktır. Örneğin, belirli yumurta modeli türleri temsilcisi belirli parazit yumurta polimorfizmleri sunulması, tarihi ve çağdaş seçimi baskılar73içgörü sağlayabilir. Her yumurta benzersiz bir renk olduğunda ret oranları hesaplamak mümkün değildir; Ancak, ana bilgisayar yanıt-e doğru potansiyel paraziter yumurta renk aralığında miktarının karar eşikleri ve ayrımcılık yetenekleri ile ilgili sorular içgörü sağlayabilir. Özellikle, bu yaklaşım bir ana bilgisayarın yumurta ayrımcılık yeteneklerini ölçmek araştırmacılar için bir araç sağlar. Bu iletişim kuralı için her iki yaklaşım kullanılan yumurta modelleri rengini standartlaştırmak amacıyla boya tarifleri özetliyor. Ayrıca, seçilen yaklaşım ne olursa olsun, onlar onların yumurta modelleri boyama için kullanılan ve bu renkleri dikkatle ölçmek boyaları araştırmacılar bildirmelisiniz. Bu arası çalışma karşılaştırmalar ve meta-analiz arttıracaktır.

Yumurta ret çalışmaları sürekli renk, desen, boyutu ve/veya şekil özellikleri ile kuş ev sahibi-parazit silahlanma yarışı çalışmaları birlikte alan kuş görsel algılama69, modelleme şimdi standart kullanımı ile devrim 74. Şimdi bazı ana bilgisayarlar yalnızca kullanım kendi ve yabancı yumurta yumurta tanıma'mutlak algısal farkı yok ama bunun yerine ret kararları bu fark fenotipik degrade boyunca yönünü üzerine kuş baz kanıt yoktur yumurta kabuğu rengi9. Gelecekteki araştırma habituation/dishabituation veya edimsel eğitim çalışmaları ev sahipliği yapan kuş damızlık parazit algıladıkları ve yumurta tanıma bağlamlarda doğal ve yapay yumurta renkler arasında ayırımcılık değerlendirmek için kullanmanız gerekir. Ayrıca, bu aynı deneyler akım-, tarihi-ve ev sahibi olmayan doğal coevolutionary silah yarışlarda duyusal mekanizmalar rolünü vurgulamak yapay yumurta kabuğu dan ayırt edebilir olup olmadığını açığa olabilir. Son olarak, yeterince birleştiren ve kuş UV bileşenlerinin çoğaltmak rengi yumurta ve yumurta ret çalışmaları içine maculation gelecekteki araştırma75tarafından üstesinden gelmek için gerekli bir sorundur; Bu yumurta UV tabanlı renk sinyalleri yumurta tanıma ve ana kuş damızlık parazit ret için bir perceptually belirgin veya benzersiz ipucu temsil olup olmadığını değerlendirmek için gerekli olacaktır. Tutarlı bu protokolü kullanarak araştırmacılar yeni deneyler oluşturabilirsiniz ve daha kolay yorumlayabilir ve onların bulguları6,29,30,31karşılaştırmak.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Okyanus optik sayfa giderler bu el yazması için finanse.

Acknowledgments

MEH HJ Van Cleave profesörlük Illinois Üniversitesi, Urbana-Champaign, tarafından finanse edildi. Buna ek olarak, finansman için insan sınır bilim programı (M.E.H. ve T.G.) ve Avrupa Sosyal Fonu ve Çek Cumhuriyeti devlet bütçesi teşekkür ediyoruz proje no. CZ.1.07/2.3.00/30.0041 (TG için). Okyanus optik yayın maliyetleri kapsayan için teşekkür ediyoruz.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Replicator Mini + Makerbot
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Light Winsor & Newton 28382
Professional Acrylic Paint Titanium White Winsor & Newton 28489
Professional Acrylic Paint Cobalt Green Winsor & Newton 28381
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Winsor & Newton 28449
Professional Acrylic Paint Burnt Umber Winsor & Newton 28433
Professional Acrylic Paint Red Iron Oxide Winsor & Newton 28486
Professional Acrylic Paint Cadmium Orange Winsor & Newton 28437
Professional Acrylic Paint Raw Umber Light Winsor & Newton 28391
Professional Acrylic Paint Yellow Ochre Winsor & Newton 28491
Professional Acrylic Paint Mars Black Winsor & Newton 28460
Paint Brush Utrecht 206-FB Filbert brush
Paint Brush Utrecht 206-F Flat brush
Hair Dryer Oster 202
Fiber optic cables Ocean Optics Inc. OCF-103813 1 m custom bifurcating fiber optic assembly with blue zip tube (PVDF), 3.8mm nominal OD jeacketing and 2 legs
Spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz Spectrometer unit with a 50 um slit width, installed with a 200-850 nm detector (DET2B-200-850), and grating option # 2.
Battery and SD card module for spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz-B
Light source Ocean Optics Inc. Jaz-PX A pulsed xenon light source
White standard Ocean Optics Inc. WS-1-SL made from Spectralon
OHAUS Adventurer Pro Scale OHAUS AV114C A precision microbalance
Gemini-20 portable scale AWS Gemini-20 A standard scale
Empty Aluminum Paint Tubes (22 ml) Creative Mark NA
Telescopic mirror SE 8014TM
GPS Garmin Oregon 600
220-grit sandpaper 3M 21220-SBP-15 very fine sandpaper
400-grit sandpaper 3M 20400-SBP-5 very fine sandpaper
color analysis software: ‘pavo’, an R package for use in, R: A language and environment for statistical computing v 1.3.1 https://cran.r-project.org/web/packages/pavo/index.html
UV clear transparent Flock off! UV-001 A transparent ultraviolet paint
Plastic sandwich bags Ziploc Regular plastic sandwich bags from Ziploc that can be purchased at the supermarket.
Kimwipes Kimberly-Clark Professional 34120 11 x 21 cm kimwipes
Toothbrush Colgate Toothbrush

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Davies, N. B., Brooke, M. deL. An experimental study of co-evolution between the cuckoo, Cuculus canorus, and its hosts. I. Host egg discrimination. Journal of Animal Ecology. 58 (1), 207-224 (1989).
  2. Feeney, W. E., Welbergen, J. A., Langmore, N. E. Advances in the study of coevolution between avian brood parasites and their hosts. Annu Rev Ecol Evol Syst. 45, 227-246 (2014).
  3. Kilner, R. M., Madden, J. R., Hauber, M. E. Brood parasitic cowbird nestlings use host young to procure resources. Science. 305 (5685), 877-879 (2004).
  4. Dawkins, R., Krebs, J. R. Arms races between and within species. Proc R Soc Lond B. 205, 489-511 (1979).
  5. Wyllie, I. The cuckoo. , B.T. Batsford Ltd. London. (1981).
  6. Hauber, M. E., et al. The value of artificial stimuli in behavioral research: making the case for egg rejection studies in avian brood parasitism. Ethology. 121 (6), 521-528 (2015).
  7. Samas, P., Hauber, M. E., Cassey, P., Grim, T. Host responses to interspecific brood parasitism: a by-product of adaptations to conspecific parasitism? Front Zool. 11 (1), 34 (2014).
  8. Bán, M., Moskát, C., Barta, Z., Hauber, M. E. Simultaneous viewing of own and parasitic eggs is not required for egg rejection by a cuckoo host. Behav Ecol. 24 (4), 1014-1021 (2013).
  9. Hanley, D., et al. Egg discrimination along a gradient of natural variation in eggshell coloration. Proc R Soc B. 284 (1848), 20162592 (2017).
  10. Moskat, C., et al. Discordancy or template-based recognition? Dissecting the cognitive basis of the rejection of foreign eggs in hosts of avian brood parasites. J Exp Biol. 213 (11), 1976-1983 (2010).
  11. Marchetti, K. Egg rejection in a passerine bird: size does matter. Anim Behav. 59, 877-883 (2000).
  12. Zölei, A., Hauber, M. E., Geltsch, N., Moskát, C. Asymmetrical signal content of egg shape as predictor of egg rejection by great reed warblers, hosts of the common cuckoo. Behaviour. 149 (3-4), 391-406 (2012).
  13. Rothstein, S. I. Mechanisms of avian egg recognition: which egg parameters elicit responses by rejecter species? Behav Ecol Sociobiol. 11 (4), 229-239 (1982).
  14. Davies, N. B., Brooke, M. deL., Kacelnik, A. Recognition errors and probability of parasitism determine whether reed warblers should accept or reject mimetic cuckoo eggs. Proc R Soc B. 263 (1), 925-931 (1996).
  15. Reeve, H. K. The evolution of conspecific acceptance thresholds. Am Nat. 133 (3), 407 (1989).
  16. Mermoz, M. E., Haupt, C., Fernández, G. J. Brown-and-yellow marshbirds reduce their acceptance threshold of mimetic brood parasite eggs in the presence of non-mimetic eggs. J Ethol. 34 (1), 65-71 (2015).
  17. Hauber, M. E., Moskát, C., Bán, M. Experimental shift in hosts' acceptance threshold of inaccurate-mimic brood parasite eggs. Biol Lett. 2 (2), 177-180 (2006).
  18. Grim, T. Mimicry vs. similarity: which resemblances between brood parasites and their hosts are mimetic and which are not? Biol J Linn Soc. 84 (1), 69-78 (2005).
  19. Lahti, D. C. The limits of artificial stimuli in behavioral research: the Umwelt gamble. Ethology. 121 (4), 529-537 (2015).
  20. Alvarez, F. Attractive non-mimetic stimuli in Cuckoo Cuculus canorus eggs. Ibis. 141, 142-144 (1999).
  21. Dainson, M., Hauber, M. E., López, A. V., Grim, T., Hanley, D. Does contrast between eggshell ground and spot coloration affect egg rejection? Sci Nat. 104, 54 (2017).
  22. Grim, T., et al. Constraints on host choice: why do parasitic birds rarely exploit some common potential hosts? J Anim Ecol. 80 (3), 508-518 (2011).
  23. Underwood, T. J., Sealy, S. G. Influence of shape on egg discrimination in American robins and gray catbirds. Ethology. 112, 164-173 (2006).
  24. Johnson, D. H. The importance of replication in wildlife research. J Wildl Manage. 66 (4), 919-932 (2002).
  25. Stokke, B. G., et al. Predictors of resistance to brood parasitism within and among reed warbler populations. Behav Ecol. 19 (3), 612-620 (2008).
  26. Soler, J. J., Martínez, J. G., Soler, M., Pape Møller, A. Coevolutionary interactions in a host-parasite system. Ecol Lett. 4, 470-476 (2001).
  27. Thorogood, R., Davies, N. B. Reed warbler hosts fine-tune their defenses to track three decades of cuckoo decline. Evolution. 67, 3545-3555 (2013).
  28. Robert, M., Sorci, G. Rapid increase of host defence against brood parasites in a recently parasitized area: the case of village weavers in Hispaniola. Proc R Soc B. 266, 941-946 (1999).
  29. Lahti, D. C. Evolution of bird eggs in the absence of cuckoo parasitism. Proc Natl Acad Sci U S A. 102 (50), 18057-18062 (2005).
  30. Lahti, D. C. Persistence of egg recognition in the absence of cuckoo brood parasitism: pattern and mechanism. Evolution. 60 (1), 157-168 (2006).
  31. Grim, T., Stokke, B. G. In the light of introduction: Importance of introduced populations for the study of brood parasite-host coevolution. Biological invasions and animal behaviour. Weis, J. S., Sol, D. , Cambridge University Press. Cambridge, UK. 133-157 (2016).
  32. Igic, B., et al. Using 3D printed eggs to examine the egg-rejection behaviour of wild birds. PeerJ. 3, e965 (2015).
  33. Maia, R., Eliason, C. M., Bitton, P., Doucet, S. M., Shawkey, M. D. pavo: an R package for the analysis, visualization and organization of spectral data. Methods Ecol Evol. 4 (10), 906-913 (2013).
  34. Hart, N. S., Vorobyev, M. Modelling oil droplet absorption spectra and spectral sensitivities of bird cone photoreceptors. J Comp Physiol A. 191 (4), 381-392 (2005).
  35. Govardovskii, V. I., Fyhrquist, N., Reuter, T., Kuzmin, D. G., Donner, K. In search of the visual pigment template. Vis Neurosci. 17, 509-528 (2000).
  36. Vorobyev, M., Osorio, D., Bennett, A. T. D., Marshall, N. J., Cuthill, I. C. Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours. J Comp Physiol A. 183 (5), 621-633 (1998).
  37. Endler, J. A., Mielke, P. W. Comparing entire colour patterns as birds see them. Biol J Linn Soc. 86 (4), 405-431 (2005).
  38. Hart, N. S. The visual ecology of avian photoreceptors. Prog Retin Eye. 20 (5), 675-703 (2001).
  39. Hart, N. S. Vision in the peafowl (Aves: Pavo cristatus). J Exp Biol. 205 (24), 3925-3935 (2002).
  40. Hart, N. S., Partridge, J. C., Cuthill, I. C., Bennett, A. T. D. Visual pigments, oil droplets, ocular media and cone photoreceptor distribution in two species of passerine bird: the blue tit (Parus caeruleus L.) and the blackbird (Turdus merula L). J Comp Physiol A. 186 (4), 375-387 (2000).
  41. Stoddard, M. C., Prum, R. O. Evolution of avian plumage color in a tetrahedral color space: a phylogenetic analysis of new world buntings. Am Nat. 171 (6), 755-776 (2008).
  42. Vorobyev, M., Osorio, D. Receptor noise as a determinant of colour thresholds. Proc R Soc Lond B. 265 (1394), 351-358 (1998).
  43. Siddiqi, A., Cronin, T. W., Loew, E. R., Vorobyev, M., Summers, K. Interspecific and intraspecific views of color signals in the strawberry poison frog Dendrobates pumilio. J Exp Biol. 207, 2471-2485 (2004).
  44. Olsson, P., Lind, O., Kelber, A. Bird colour vision: behavioural thresholds reveal receptor noise. J Exp Biol. 218, 184-193 (2015).
  45. Pike, T. W. Preserving perceptual distances in chromaticity diagrams. Behav Ecol. 23, 723-728 (2012).
  46. Underwood, T. J., Sealy, S. G. Behavior of warbling vireos ejecting real and artificial cowbird eggs. Wilson J Ornithol. 123 (2), 395-400 (2011).
  47. Rohwer, S., Spaw, C. D. Evolutionary lag versus bill-size constraints: a comparative study of the acceptance of cowbird eggs by old hosts. Evol Ecol. 2 (1), 27-36 (1988).
  48. Martin-Vivaldi, M., Soler, M., Møller, A. P. Unrealistically high costs of rejecting artificial model eggs in cuckoo Cuculus canorus hosts. J Avian Biol. 3 (2), 295-301 (2002).
  49. Samaš, P., Heryán, J., Grim, T. How does urbanization affect dispersal in Eurasian blackbirds (Turdus merula)? Sylvia. 49, 21-38 (2013).
  50. Baicich, P. J., Harrison, C. J. O. A guide to the nests, eggs, and nestlings of North American birds. , Academic Press. San Diego. (1997).
  51. Hanley, D., Samaš, P., Heryán, J., Hauber, M. E., Grim, T. Now you see it, now you don't: flushing hosts prior to experimentation can predict their responses to brood parasitism. Sci Rep. 5 (1), 9060 (2015).
  52. Grim, T., Samaš, P., Hauber, M. The repeatability of avian egg ejection behaviors across different temporal scales, breeding stages, female ages and experiences. Behav Ecol Sociobiol. 68 (5), 749-759 (2014).
  53. Hanley, D., et al. Dynamic egg color mimicry. Ecol Evol. 6 (12), 4192-4202 (2016).
  54. Hanley, D., Samaš, P., Hauber, M. E., Grim, T. Who moved my eggs? An experimental test of the egg arrangement hypothesis for the rejection of brood parasitic eggs. Anim Cogn. 18 (1), 299-305 (2015).
  55. Samaš, P., et al. Ecological predictors of reduced avian reproductive investment in the southern hemisphere. Ecography. 36 (7), 809-818 (2013).
  56. Bolker, B. M. Linear and generalized linear mixed models. Ecol Stat Contemp theory Appl. , 309-334 (2015).
  57. Nakagawa, S., Johnson, P. C. D., Schielzeth, H. The coefficient of determination R2 and intra-class correlation coefficient from generalized linear mixed-effects models revisited and expanded. J R Soc Interface. 14 (134), 20170213 (2017).
  58. Nagelkerke, N. J. D. A note on a general definition of the coefficient of determination. Biometrika. 78 (3), 691-692 (1991).
  59. Zuur, A. F., Ieno, E. N., Walker, N., Saveliev, A. A., Smith, G. M. Mixed effects models and extensions in ecology with R. Stat Biol Heal. , Springer. New York. New York, NY. (2009).
  60. Grafen, A., Hails, R. Modern statistics for the life sciences. , Oxford University Press. Oxford. (2002).
  61. Zuur, A. F., Ieno, E. N., Elphick, C. S. A protocol for data exploration to avoid common statistical problems. Methods Ecol Evol. 1 (1), 3-14 (2010).
  62. Christensen, R. H. B., Hansen, M. K. binomTools: Performing diagnostics on binomial regression models. , https://cran.r-project.org/src/contrib/Archive/binomTools/ (2011).
  63. Lotem, A., Nakamura, H., Zahavi, A. Constraints on egg discrimination and cuckoo-host co-evolution. Anim Behav. 49 (5), 1185-1209 (1995).
  64. Burnham, K. P., Anderson, D. R. Model selection and multimodel inference: a practical information-theoretic approach. 60, Springer. New York, NY. (2002).
  65. Whittingham, M. J., Stephens, P. A., Bradbury, R. B., Freckleton, R. P. Why do we still use stepwise modelling in ecology and behaviour? J Anim Ecol. 75 (5), 1182-1189 (2006).
  66. Hanley, D., Grim, T., Cassey, P., Hauber, M. E. Not so colourful after all: eggshell pigments constrain avian eggshell colour space. Biol Lett. 11 (5), 20150087 (2015).
  67. Fecheyr-Lippens, D. C., et al. The cuticle modulates ultraviolet reflectance of avian eggshells. Biol Open. 4, 753-759 (2015).
  68. Hanley, D., Grim, T., Cassey, P., Hauber, M. E. Data from: Not so colourful after all: eggshell pigments constrain avian eggshell colour space. Dryad Digital Repos. , https://doi.org/10.5061/dryad.2q3r2 (2015).
  69. Hanley, D., et al. Data from: Egg discrimination along a gradient of natural variation in eggshell coloration. Dryad Digital Repos. , https://doi.org/10.5061/dryad.mm3kr (2017).
  70. Grim, T. Equal rights for chick brood parasites. Ann Zool Fennici. 44 (March), 1-7 (2007).
  71. Medina, I., Langmore, N. E. The costs of avian brood parasitism explain variation in egg rejection behaviour in hosts. Biol Lett. 11 (7), 20150296 (2015).
  72. Soler, M. Long-term coevolution between avian brood parasites and their hosts. Biol Rev. 89 (3), 688-704 (2014).
  73. Cassey, P., Honza, M., Grim, T., Hauber, M. E. The modelling of avian visual perception predicts behavioural rejection responses to foreign egg colours. Biol Lett. 4 (5), 515-517 (2008).
  74. Hale, K., Briskie, J. V. Response of introduced European birds in New Zealand to experimental brood parasitism. J Avian Biol. 38 (2), 198-204 (2007).
  75. Igic, B., et al. Detecting pigments from colourful eggshells of extinct birds. Chemoecology. 20, 43-48 (2010).
  76. Igic, B., et al. A shared chemical basis of avian host-parasite egg colour mimicry. Proc R Soc Lond B. 279 (1731), 1068-1076 (2012).
  77. Yang, C., et al. Coevolution in action: disruptive selection on egg colour in an avian brood parasite and its host. PLoS One. 5 (5), 1-8 (2010).
  78. Stoddard, M. C., Stevens, M. Avian vision and the evolution of egg color mimicry in the common cuckoo. Evolution. 65 (7), 2004-2013 (2011).
  79. Honza, M., Polačiková, L. Experimental reduction of ultraviolet wavelengths reflected from parasitic eggs affects rejection behaviour in the blackcap Sylvia atricapilla. J Exp Biol. 211 (15), 2519-2523 (2008).

Tags

Davranış sayı 138 kuş algı damızlık parazitizm renk görme biliş yumurta kabuğu rengi ret deney
Yumurta ret deneyler boyunca fenotipik degradeler kullanarak yumurta tanıma sınırları sondalama
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Canniff, L., Dainson, M.,… More

Canniff, L., Dainson, M., López, A. V., Hauber, M. E., Grim, T., Samaš, P., Hanley, D. Probing the Limits of Egg Recognition Using Egg Rejection Experiments Along Phenotypic Gradients. J. Vis. Exp. (138), e57512, doi:10.3791/57512 (2018).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter