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Behavior

Utilisation de flight Mills pour mesurer la propension et la performance du ver de racine de maïs occidental, Diabrotica virgifera virgifera (LeConte)

Published: October 29, 2019 doi: 10.3791/59196
Automatic Translation
1, 1, 2
1Department of Entomology, Iowa State University, 2Corn Insects & Crop Genetics Research Unit, USDA-ARS

Summary

Les usines de vol sont des outils importants pour comparer comment l'âge, le sexe, l'état d'accouplement, la température ou divers autres facteurs peuvent influencer le comportement de vold'uninsecte. Ici, nous décrivons les protocoles d'attache et de mesurer la propension de vol et la performance du ver racine de maïs occidental sous différents traitements.

Abstract

Le ver racine du maïs occidental, Diabrotica virgifera virgifera (LeConte) (Coleoptera: Chrysomelidae), est un ravageur économiquement important du maïs dans le nord des États-Unis. Certaines populations ont développé une résistance aux stratégies de gestion, y compris le maïs transgénique qui produit des toxines insecticides dérivées de la bactérie Bacillus thuringiensis (Bt). La connaissance de la dispersion du ver racine du maïs occidental est d'une importance cruciale pour les modèles d'évolution, de propagation et d'atténuation de la résistance. Le comportement de vol d'un insecte, surtout sur une longue distance, est intrinsèquement difficile à observer et à caractériser. Les usines de vol fournissent un moyen de tester directement les impacts et les conséquences développementaux et physiologiques du vol en laboratoire qui ne peuvent être obtenus dans le domaine des études. Dans cette étude, les usines de vol ont été utilisées pour mesurer le moment de l'activité de vol, le nombre total de vols, ainsi que la distance, la durée et la vitesse des vols effectués par des vers-racines femelles au cours d'une période d'essai de 22 h. Seize moulins de vol étaient logés dans une chambre environnementale avec un éclairage programmable, la température et le contrôle de l'humidité. Le moulin de vol décrit est d'une conception typique, où un bras de vol est libre de tourner autour d'un pivot central. La rotation est causée par le vol d'un insecte attaché à une extrémité du bras de vol, et chaque rotation est enregistrée par un capteur avec un horodatage. Les données brutes sont compilées par logiciel, qui sont ensuite traitées pour fournir des statistiques sommaires pour les paramètres de vol d'intérêt. La tâche la plus difficile pour toute étude de moulin de vol est l'attachement de l'attache à l'insecte avec un adhésif, et la méthode utilisée doit être adaptée à chaque espèce. L'attachement doit être assez fort pour maintenir l'insecte dans une orientation rigide et pour empêcher le détachement pendant le mouvement, tout en n'interférant pas avec le mouvement naturel d'aile pendant le vol. Le processus d'attachement nécessite de la dextérité, de la finesse et de la vitesse, ce qui rend les séquences vidéo du processus pour les vers à racine de valeur.

Introduction

Le ver racine du maïs occidental, Diabrotica virgifera virgifera LeConte (Coleoptera: Chrysomelidae), a été identifié comme un ravageur du maïs cultivé en 19091. Aujourd'hui, c'est le ravageur le plus important du maïs (Zea mays L.) dans la ceinture de maïs des États-Unis, avec l'alimentation larvaire sur les racines de maïs causant la plupart de la perte de rendement associée à ce ravageur. Les coûts annuels de gestion et les pertes de production de maïs dus au ver racine du maïs sont estimés à plus de 1 milliard de dollars2. Le ver racine du maïs occidental est très adaptable, et les populations ont développé une résistance à de multiples stratégies de gestion, y compris les insecticides, la rotation des cultures et le maïs Bt transgénique3. La détermination des dimensions spatiales sur les tactiques à appliquer pour atténuer le développement local de la résistance, ou un point chaud de résistance, dépend d'une meilleure compréhension de la dispersion4. Les mesures d'atténuation ne seront pas couronnées de succès si elles sont limitées à une échelle spatiale trop petite autour d'un point chaud de résistance, car les adultes résistants se disperseront au-delà de la zone d'atténuation5. Il est important de comprendre le comportement de vol du ver racine du maïs occidental pour créer des plans efficaces de gestion de la résistance pour ce ravageur.

La dispersion par vol joue un rôle important dans l'histoire de la vie et l'écologie de la vie du ver racine du maïs occidental adulte6, et le comportement de vol de ce ravageur peut être étudié en laboratoire. Plusieurs méthodes peuvent être utilisées pour mesurer le comportement en vol en laboratoire. Un actographe, qui limite le vol dans un plan vertical, peut mesurer la durée de vol d'un insecte. Des actographes ont été utilisés pour comparer la durée de vol et les modèles de périodicité des mâles et des femelles de ver racine de maïs occidental à différents âges, tailles de corps, températures, sensibilité d'insecticide, et exposition d'insecticide7,8, 9. Les tunnels de vol, qui se composent d'une chambre de suivi et d'un flux d'air dirigé, sont particulièrement utiles pour examiner le comportement de vol d'insecte en suivant un panache d'odeur, tel que les composants candidats de phéromone10 ou les volatiles de plante11. Les usines de vol sont peut-être la méthode la plus courante pour les études en laboratoire sur le comportement des insectes en vol et peuvent caractériser plusieurs aspects de la propension et de la performance des vols. Des usines de vol de laboratoire ont été employées dans des études sur le ver racine du maïs occidental pour caractériser la propension à effectuer des vols courts et soutenus ainsi que le contrôle hormonal du vol soutenu12,13.

Les usines de vol offrent un moyen relativement simple d'étudier le comportement des insectes en vol dans des conditions de laboratoire en permettant aux chercheurs de mesurer divers paramètres de vol, y compris la périodicité, la vitesse, la distance et la durée. Bon nombre des moulins de vol utilisés aujourd'hui sont dérivés des ronds-points de Kennedy et al.14 et Krogh et Weis-Fogh15. Les usines de vol peuvent être différentes dans la forme et la taille, mais le principe de base reste le même. Un insecte est attaché et monté sur un bras horizontal radial qui est libre de tourner, avec un minimum de frottement, sur un arbre vertical. Comme l'insecte vole vers l'avant, son chemin est limité à tourner dans un plan horizontal, avec la distance parcourue par rotation dictée par la longueur du bras. Un capteur est généralement utilisé pour détecter chaque rotation du bras causée par l'activité de vol de l'insecte. Les données brutes comprennent les rotations par heure unitaire et l'heure du vol d'une journée. Les données sont introduites dans un ordinateur pour l'enregistrement. Les données provenant de plusieurs usines de vol sont souvent enregistrées en parallèle, essentiellement simultanément, les banques de 16 et 32 usines de vol étant courantes. Les données brutes sont traitées par un logiciel personnalisé pour fournir des valeurs pour des variables telles que la vitesse de vol, le nombre total de vols distincts, la distance et la durée des vols, et ainsi de suite.

Chaque espèce d'insecte est différente quand il s'agit de la meilleure méthode pour attacher en raison de variables morphologiques telles que la taille globale, la taille et la forme de la zone cible pour attacher l'attache, la douceur et la flexibilité de l'insecte, le besoin et la méthode pour anesthésie, potentiel d'encrassement des ailes et/ou de la tête avec un adhésif égaré ou débordant, et beaucoup, beaucoup plus de détails. Dans les cas d'attachement visualisé d'un insecte plataspid16 et d'un coléoptère d'ambroisie17,les zones cibles respectives pour l'attachement d'attache sont relativement grandes et pardonnent le placement adhésif imprécis parce que la tête et les ailes sont quelque peu bien séparé du site de fixation. Il ne s'agit pas de minimiser la difficulté d'attacher ces insectes, ce qui est exigeant pour n'importe quelle espèce. Mais le ver racine de maïs occidental est un insecte particulièrement difficile à attacher: le pronotum est étroit et court, ce qui rend l'attachement très précis avec une quantité minimale d'adhésif (cire dentaire dans ce cas) nécessaire pour empêcher toute interférence avec l'ouverture de l'elytra pour le vol et avec la tête, où le contact avec les yeux ou les antennes peut affecter le comportement. En même temps, l'attache doit être fermement attachée pour éviter le délogement par ce dépliant fort. La démonstration de l'attache des adultes de ver de racine est l'offre la plus importante dans ce document. Il devrait être utile à d'autres qui travaillent avec cet insecte ou similaires où la méthode visualisée ici pourrait être une option utile.

Cet article décrit les méthodes utilisées pour attacher efficacement et caractériser l'activité de vol des adultes de ver racine de maïs occidental qui ont été élevés à différentes densités larvaires. Les moulins de vol et les logiciels utilisés dans la présente étude (figure 1) ont été dérivés de dessins affichés sur Internet par Jones et coll.18 Les techniques d'attache ont été modifiées à partir de la description de Stebbing et coll.9 Un tableau de 16 moulins de vol a été modifié. dans une chambre environnementale, conçue pour contrôler l'éclairage, l'humidité et la température (figure 2). L'utilisation de cette configuration ou d'une configuration similaire ainsi que les techniques suivantes permet d'éliminer les facteurs qui peuvent influencer la propension au vol et la performance du ver racine du maïs occidental, y compris l'âge, le sexe, la température, la photopériode et bien d'autres.

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Protocol

1. Ver radif de maïs occidental arrière pour des essais en vol

REMARQUE : Si l'âge de l'adulte doit être contrôlé ou connu, les adultes doivent d'abord être recueillis sur le terrain, puis élever leur progéniture à l'âge adulte pour les tester. Si l'âge du diléet ou un environnement d'élevage normalisé n'est pas préoccupant, il peut être possible de tester directement les adultes recueillis sur le terrain, et le protocole peut commencer par l'étape 2.

  1. Recueillir au moins 500 adultes de vers de racine de maïs de l'Ouest d'un champ de maïs d'intérêt pour s'assurer que suffisamment d'œufs sont obtenus pour élever un nombre suffisant d'adultes. Utilisez un aspirateur manuel pour recueillir les adultes sur le terrain.
    REMARQUE : Il est recommandé de recueillir des adultes en pleine abondance, vers la fin juillet dans la ceinture de maïs des États-Unis, afin d'assurer la collecte des deux sexes. La plupart des adultes seront des mâles s'ils sont recueillis plus tôt, tandis que la plupart seront des femelles si elles sont recueillies plus tard.
  2. Placez les adultes mâles et femelles recueillis dans une cage en maille contenant l'oreille de maïs hachée, le tissu de feuille de maïs, le solide d'agar de 1,5%, et un substrat d'oviposition. Une cage de 18 x 18 x 18 cm (taille de maille 44 x 32, ouverture de 650 m) peut contenir jusqu'à 500 adultes à la fois.
    1. Utilisez le maïs cultivé dans le champ comme source d'oreille de maïs, qui sera cueillie au stade R3, ou stade du lait du développement du grain19. Le noyau R3 est jaune à l'extérieur, tandis que le liquide intérieur est blanc laiteux en raison de l'accumulation d'amidon. Les épis de maïs peuvent être congelés et entreposés jusqu'à un an jusqu'à ce qu'ils soient nécessaires. Pour nourrir le ver-racine, retirer l'enveloppe et hacher le maïs en sections horizontales d'environ 3 cm d'épaisseur. Le maïs haché est le régime alimentaire primaire pour les adultes et doit être changé deux fois par semaine.
    2. Obtenir des feuilles de plantes de maïs cultivées en serre de tout âge. La quantité de tissu foliaire varie en fonction du nombre d'adultes dans la cage. Évitez d'utiliser des plantes de champ, car elles peuvent introduire des maladies.
    3. Pour faire l'agar solide, mélanger 15 g de poudre d'agar avec 1 L d'eau DI. Chauffer le mélange jusqu'à ébullition. Verser le liquide dans la vaisselle Petri (100 mm x 15 mm) pendant qu'il est chaud. Placer un couvercle sur le plat Petri une fois refroidi et les placer dans un entrepôt frigorifique (6 oC). L'agar fournit aux adultes une source d'humidité et doit être changé deux fois par semaine.
    4. Pour préparer un substrat d'oviposition, placez 40 g de sol tamisé dans un plat Petri. Humidifiez le sol avec de l'eau déionisée. Assurez-vous que le sol au fond du plat Petri semble humide. Marquer le dessus du sol humidifié à l'aide d'un outil d'aiguille. Retirer le substrat d'oviposition chaque semaine et le placer dans un incubateur à 25o C et 60% de RH pendant au moins un mois.
  3. Après avoir incubé des œufs pendant un mois, laver le contenu du substrat d'oviposition à l'eau dans un tamis de 250 m jusqu'à ce que tout le sol ait été enlevé. Quantifier les œufs en plaçant les œufs lavés dans un cylindre gradué de 10 ml. Il y a environ 10 000 œufs par 1 ml.
  4. Placer les œufs quantifiés dans un contenant de 44 ml et couvrir de terre tamisée (180 m). Les œufs de vers radiculaires de maïs occidental subissent une diapause obligatoire pendant l'hiver20. Pour briser la diapause, placer les œufs dans un entrepôt frigorifique (6 oC) pendant au moins 6 mois.
    REMARQUE : Les œufs peuvent être conservés au froid pendant plus de 5 mois, mais la viabilité des œufs diminue avec le temps. Après 12 mois, il peut y avoir peu ou pas d'écoutille.
  5. Après un minimum de 5 mois, retirer les œufs du stockage frigorifique et les placer dans un incubateur à 25oC et 60% de RH. Les nouveau-nés éclosent dès 16 jours après l'enlèvement de l'entreposage à froid.
  6. Une fois les œufs éclos, placez trois grains germés au fond d'un contenant en plastique de 44 ml dont les racines sont exposées (c.-à-d. non recouvertes de terre). Utilisez une brosse à poils souples pour transférer 12 nouveau-nés à la surface des racines.
  7. Ajouter 4,5 ml d'eau DI à 40 ml de sol tamissé (600 m). Placez le sol humidifié sur les grains germés qui ont été infestés de nouveau-nés et recouvrez le récipient de tissu en maille pour empêcher les larves de s'échapper.
  8. Le même jour que le récipient en plastique de 44 ml est installé avec des nouveau-nés, préparez un contenant de 473 ml avec des grains de maïs qui n'ont pas germé. Les larves de vers-racines seront transférées dans ce plus grand récipient plus tard. Le nombre de grains détermine la densité larvaire souhaitée par plante. Ajouter 120 g de mélange de sol composé d'un sol de champ tamisé à 50 % (600 m) et d'un sol en pot de 50 % humidifié avec 20 ml d'eau déionisée.
  9. Après 7 jours, transférer tout le contenu du conteneur de 44 ml dans le conteneur de 473 ml. Les larves seront les deuxièmes instars au moment du transfert.
    REMARQUE : Ce transfert dans un plus grand contenant est nécessaire pour fournir aux larves une masse de racines suffisante pour se nourrir par la pupaison.
  10. Observez l'émergence d'adultes généralement autour de 26 jours après l'éclosion des œufs. Les adultes sont des aviateurs actifs à l'émergence et peuvent s'échapper du conteneur de 473 ml lorsqu'ils tentent de les ramasser à la main. Utilisez plutôt un aspirateur avec un aspirateur pour recueillir les adultes.
  11. Séparer les adultes par sexe et/ou par date si nécessaire pour des tests comparatifs. Le sexe du ver racine de maïs occidental peut être déterminé en observant la morphologie du basitarsi prothoracique21. Les mâles ont de larges basitarsi prothoraciques de forme carrée, tandis que ceux des femelles sont étroits et coniques.
    1. Placer le colétaire dans une fiole en plastique en polystyrène clair de 45 ml et couvrir d'un couvercle avec 6 petits trous (1 mm de diamètre).
    2. Anesthésiez le scétoïde. Placez l'extrémité d'un tube attaché à un régulateur de réservoir de CO2 au-dessus des trous dans le couvercle et laissez un flux doux de CO2 entrer dans le tube pendant environ 10 à 15 s jusqu'à ce que l'adulte perde son emprise sur le mur du flacon.
      REMARQUE : L'insecte anesthésié restera immobilisé pendant environ 1 min.
    3. Placer le scétoïde anesthésié, côté ventral vers le haut, sur un fond de boîte en plastique inversé. Placer délicatement le couvercle non inversé du plat de pétri sur le scélétisme. Assurez-vous que les tarsi du colépron pressent contre le couvercle, permettant une observation facile du basitarsi prothoracique sous un microscope à disséquer.
  12. Si l'expérience exige que les coléoptères soient accouplés avant le vol, utilisez des mâles d'au moins 5 jours pour s'accoupler avec les femelles nouvellement apparues.
    REMARQUE : L'utilisation de mâles plus âgés garantit qu'ils sont sexuellement matures lors de leur introduction aux femelles vierges. Les femelles sont sexuellement matures à l'émergence d'un adulte, tandis que les mâles ont besoin de 5 à 7 jours de développement post-émergence pour atteindre la maturité sexuelle22,23.

2. Démarrer le logiciel de l'usine de vol avant les essais en vol

REMARQUE : Les fichiers du programme de l'usine de vol (.vi extensions de fichiers qui s'exécutent dans une plate-forme logicielle commerciale, voir Tableau des matériaux) et les détails de leur utilisation sont fournis pour téléchargement via des liens (« routine d'analyse des données » et « Instructions de moulin de vol circulaire »), respectivement) dans la section « Câblage et logiciel de moulin de vol » sur le site Web de Jones et coll.18. Si les programmes ne fonctionnent plus dans des versions plus récentes ou futures de la plate-forme logicielle, ou si l'utilisateur veut ajouter de nouvelles fonctionnalités, les routines fournies par Jones et al. 18 peuvent être modifiées par l'utilisateur au besoin.

  1. Ouvrez le logiciel de l'usine de vol (figure 3).
  2. Entrez les informations sous l'onglet Initialization.
    1. Définir l'heure de début et l'heure de fin pour la durée désirée de l'essai en vol.
      REMARQUE : Tous les adultes doivent être attachés et montés sur des moulins de vol de 30 min avant l'heure de début. Il peut prendre une personne expérimentée 30 min à 45 min pour attacher et préparer 16 coléoptres pour les essais en vol (voir section 3).
    2. Définir le seuil Min (min) à 0. Cela garantit que toute détection du passage du bras de vol sera enregistrée, et est le défaut recommandé par Jones et al. 18.
    3. Définir le Seuil Maximum (min) à 1. Ici, 1 min a été utilisé. Cette valeur signifie qu'une min doit s'écouler entre la détection du capteur du bras de vol pour « appeler » la fin d'un vol.
    4. Entrez un nom pour le fichier.
    5. Définir Raw Data Log Interval (min) à 1. Cette valeur contrôle l'intervalle sur lequel les données brutes seront compilées pour les rapports de sortie. Ici, il est réglé à 1 min. Ainsi, la sortie des révolutions, par exemple, sera enregistrée par minute.
      REMARQUE : L'intervalle de temps réel entre la numérisation électronique de l'activité du capteur est très court, mais un intervalle de 1 min permet de se connecter à une échelle assez fine pour la plupart des fins de recherche, tout en limitant le nombre de lignes dans la sortie de la feuille de calcul à un nombre raisonnable pour l'examen par l'œil.
  3. Sous l'onglet Information sur le sujet, remplissez les colonnes étiquetées ID, régime alimentaire, sexe, espèces et commentaires comme vous le souhaitez.
  4. Cliquez sur le bouton START situé sur le côté gauche de l'écran. Le programme commencera à recueillir des données brutes une fois que l'heure actuelle correspond à l'heure de début.

3. Tether ver racine de maïs occidental au moulin de vol

  1. Pliez un fil d'acier de 28 calibres de 40 mm à 90 degrés au centre.
    REMARQUE : Le fil peut également être d'un autre métal tel que le cuivre ou le laiton.
  2. Prenez une petite quantité de cire dentaire, légèrement plus grande qu'une tête d'épingle, et roulez-la entre le bout des doigts jusqu'à ce qu'une boule soit formée. Assurez-vous que les doigts sont propres pour empêcher les débris, la saleté et l'huile d'incorporer dans la cire, car il peut empêcher la cire d'adhérer à l'insecte.
  3. Poussez une extrémité du 40 mm le fil plié dans le centre de la boule de cire.
  4. Anesthésiez l'adulte testé avec le CO2 tel que décrit ci-dessus (voir 1.11.1 et 1.11.2).
  5. Placez l'adulte anesthésié sur une surface plane et placez son côté dorsal vers le haut. Si le dilétome ne se trouve pas complètement à plat sur la surface, repositionner les jambes de façon à ce qu'elles le fassent. Il est important que le dilétome soit aussi plat que possible sur la surface pour assurer le positionnement correct du fil.
  6. Brièvement (lt; 1 s) chauffer la cire dentaire sur le fil avec un briquet butane. Si la cire est chauffée trop longtemps, la cire fondue tombera du fil. Ne réutilisez pas la cire si elle est tombée du fil, car elle n'adhérera pas efficacement à la cuticule d'insecte.
  7. Placez soigneusement l'extrémité du fil d'acier avec la cire dentaire fondue sur la surface dorsale du pronotum, tout en pointant l'autre extrémité du fil, (c.-à-d., l'extrémité sans cire dentaire), le long de la ligne médiane de l'abdomen. Sinon, pointez l'extrémité du fil sans la cire dentaire vers la tête si désiré. Dans ce cas, un scéléopte volant poussera le bras de vol au lieu de le tirer. Assurez-vous que la cire fondue n'obtienne pas sur l'élytre ou ses sutures, car elle peut prévenir ou entraver le vol.
  8. Placez l'extrémité libre du fil dans l'ouverture du tube métallique creux du bras de l'usine de vol. Assurez-vous que le fil s'adapte assez serré pour maintenir en place par frottement. Le scléotois attaché peut être positionné pour voler dans le sens des aiguilles d'une montre ou dans le sens inverse des aiguilles d'une montre.
  9. Immédiatement après le montage d'un colétaire, déchirer un petit morceau (1 cm dia) de papier de soie d'un plus grand tissu. Offrir le morceau de tissu au scléotable attaché suspendu à l'usine de vol pour le contact tarsal ; la plupart des scétis saisiront le tissu et le tiendront contre la gravité jusqu'à ce qu'ils le libèrent au début de leur première activité de vol. Cela réduira considérablement le comportement initial de vol d'évacuation ou d'atterrissage.
    REMARQUE : La présence humaine dans la salle d'essais en vol devrait se limiter à attacher et à retirer les adultes des usines de vol. La période d'essai ne commence habituellement qu'au moins 30 min se sont écoulées depuis la fixation (voir Note inférieure à 2.2.1), et les humains ne devraient pas être présents dans la salle de vol pendant cette période ou pendant la période d'essai elle-même.
  10. Enlever tous les adultes testés en vol après avoir effectué un essai d'usine de vol. Retirez la perle de cire reliant l'attache au pronotum en épluchant doucement le fil loin du pronotum. La cire se séparera facilement sans endommager la cuticule, ce qui rend l'insecte disponible pour d'autres expérimentations si désiré.

4. Enregistrer les données recueillies dans le programme de l'usine de vol.

  1. Le programme peut être réglé sur MANUAL ou AUTO. Si le programme est réglé sur le manuel, l'utilisateur doit mettre fin au programme en cliquant sur le bouton STOP. Si le programme est réglé sur AUTO, alors le programme cessera de recueillir des données brutes une fois que l'heure actuelle correspond à l'heure de fin.
  2. Cliquez sur EXIT après la fin de la période d'essais en vol.
  3. Assurez-vous qu'un fichier TDMS est enregistré sous le nom de fichier entré lors de l'initialisation du programme (étape 2.2).
  4. Cliquez sur le fichier TDMS et enregistrez le document sous forme de feuille de calcul (.xlsx).

5. Récupérer les paramètres de vol de la feuille de calcul enregistrée (.xlsx)

REMARQUE : Une feuille de calcul peut être conçue sur mesure pour manipuler la sortie de données brutes du logiciel de l'usine de vol. En l'espèce, le logiciel était le même que celui décrit par Jones et coll. 18, mais une routine supplémentaire a été ajoutée pour reconnaître et résumer le vol ininterrompu le plus long d'un insecte au cours de la période d'essai.

  1. Pour chaque personne qui s'est engagée dans l'activité de vol, la feuille de calcul comprendra les informations suivantes : numéro de vol, révolutions totales, heure de début, heure de fin et durée du vol en quelques minutes.
    1. Pour calculer la distance totale parcourue pendant la période d'essai, résumez la colonne étiquetée « Total Revs » et multipliez-la par la distance parcourue par révolution. La distance par révolution dépend de la longueur du bras de vol du pivot central à l'insecte attaché. Par exemple, si cette distance est de 15,9 cm, chaque révolution équivaut à un mètre de vol. Le nombre total de révolutions peut également être trouvé dans l'onglet « Statistiques de test ».
    2. Pour calculer la durée totale de la durée de la période d'essai, résumez la colonne étiquetée « Durée de vol (min) ».
    3. Pour déterminer la distance et la durée du vol le plus long et ininterrompu, rendez-vous sur l'onglet « Statistiques d'essai » et regardez sous la colonne étiquetée « Vol le plus long ».
    4. La vitesse de vol peut être calculée en divisant la distance parcourue par la durée du vol. Pour les insectes, la vitesse est généralement exprimée en m/s ou km/h.

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Representative Results

La figure 4 montre des exemples représentatifs de extrants attendus après les essais en vol. Les données de vol ont été obtenues à partir de travaux expérimentaux menés au Département d'entomologie de l'Université d'État de l'Iowa. Les femelles femelles de six jours, les adultes du ver racine du maïs occidental ont été attachés à des moulins de vol et placés dans une chambre environnementale contrôlée fixée à 14:10 L:D, 60 % RH et 25 oC. Les coléoptères ont été laissés sur les moulins de vol pendant 22 heures consécutives à partir de 30 minutes avant le début de l'aube simulée, et leur activité de vol a été enregistrée (figure 4). L'aube et le crépuscule ont été simulés par un changement programmé et graduel de l'intensité lumineuse, du plein-off au plein-on à l'aube (ou vice-versa au crépuscule) sur une période de 30 minutes. Le premier onglet de la feuille de calcul qui en résulte résume les adultes qui ont été testés, à l'aide des renseignements saisis à partir de l'étape 2.3. Les onglets suivants incluent des données de vol pour chaque individu. Les deux derniers onglets sont étiquetés 'RAW DATA' et 'Test Stats'. 'RAW DATA' comprend le temps d'activité de vol pour tous les individus. 'Test Stats' indique le vol le plus long et ininterrompu pour chaque scétoyen, et les résumés de la durée du vol le plus long et ininterrompu en quelques minutes, le temps total passé en vol pendant la période d'essai en quelques minutes, et le nombre total de révolutions pendant le période d'essai. Les horodateurs pour le début et la fin de chaque vol indépendant permettent d'analyser la périodicité des vols.

Pour le coléron féminin attaché à l'usine de vol #2 (Figure 4B), la feuille de calcul affiche le nombre de vols, les révolutions totales par vol, l'heure de début et de fin de chaque vol, et la durée de chaque vol. Cette femme s'est engagée dans plusieurs vols indépendants, dont la plupart étaient très courts. Cependant, en vol #5 la femelle a voyagé 1.258 m (ce qui équivaut au nombre de révolutions dans ce cas, parce que la distance par révolution était de 1 m) sur une période de 37,8 minutes de vol ininterrompu. Le colénelle femelle attaché à l'usine de vol #1 (figure 4C) ne s'est pas engagé en vol pendant la période d'essai, de sorte qu'une feuille de calcul vierge est affichée.

À titre d'exemple, les résultats sont présentés à partir d'une simple comparaison des caractéristiques de vol entre deux groupes de vers à racine de maïs de l'Ouest femelle. Les adultes ont été recueillis dans des champs de maïs commerciaux à partir de deux endroits dans l'Iowa et autorisés à oviposit dans le laboratoire. Des œufs ont été recueillis et des descendants ont été recueillis comme décrit à l'étape 1 du protocole à une densité post-néonateux (étape 1,9) de 12 larves par 36 semis. Les femelles adultes qui en ont résulté ont été attachées et testées aux étapes 2 et 3. Le tableau 1 présente un résumé des paramètres de vol tirés des données brutes extraites du logiciel de l'usine de vol, tels qu'ils sont décrits aux étapes 4 et 5. Les paramètres de vol totaux se réfèrent à la somme de tous les vols d'un individu pendant la période d'essai de 22 h, tandis que les paramètres de vol les plus longs se réfèrent au vol le plus long et ininterrompu pendant l'essai.

Figure 1
Figure 1. Moulins de vol d'insectes utilisés pour les expériences attachées. (A) L'ensemble de l'usine de vol d'insectes et (B) partie de travail de l'usine de vol. (A) La partie de travail de l'usine de vol est encerclée, (B) (1) 1 m de bras de vol hypodermique en tube, (2, 3) repoussant les aimants d'anneau de ferrite, (4) capteur numérique d'effet hall, (5) petit aimant d'anneau de nickel utilisé pour déclencher le capteur, et (6) tube de mur mince hypodermique (« goupille centrale ») qui sépare les aimants répulsifs (2,3). Moulins de vol légèrement modifiés par la conception originale de Jones et coll.18  Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

Figure 2
Figure 2. Composants de la chambre environnementale de l'usine de vol. (A) Les caractéristiques de la chambre extérieure comprennent (1) le contrôleur Intellus, (2) le panneau de commande et (3) la déconnexion de puissance principale. (B) Les dispositifs de chambre intérieure incluent (1) refroidisseurs d'unité (derrière le panneau de plafond), (2) modules DEL, (3) unités d'étagère, et (4) humidificateur de pan-type.  Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

Figure 3
Figure 3. Une interface du logiciel de l'usine de vol. (A) Le premier onglet, étiqueté «Initialisation», nécessite des informations, y compris les heures de début et de fin, et le nom du fichier. (B) Le deuxième onglet, étiqueté « Information sur le sujet », n'exige aucune information à saisir, mais sert à différencier plusieurs personnes évaluées lors d'un seul essai en vol. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

Figure 4
Figure 4. Données de vol représentatives des coléoptes du ver racine du maïs occidental, vieux de 6 jours. (A) Le premier onglet de la production résume l'information sur sept personnes testées en vol un jour donné. (B) Données de vol pour la femme à l'usine de vol #2 (FM-2), qui a effectué plusieurs vols indépendants au cours de la période d'essai de 22 heures. (C) La femelle placée sur l'usine de vol #1 (FM-1) n'a pas pris le vol pendant la période d'essai de 22 heures, ce qui a donné lieu à une feuille de calcul vierge.  Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

position
Ames Nashua
Taille del'échantillon 1  23 31
Distance de vol totale (m) 387,83 à 146,21 949,10 à 267,73
Durée totale du vol (min) 14,34 à 5,06 37,01 à 10,51
Vitesse totale de vol (m/s) 0,42 à 0,04 0,44 à 0,06
Distance de vol la plus longue (m) 184,48 à 81,82 590,13 à 186,01
Durée de vol la plus longue (min) 6,27 à 2,26 22,15 à 7,67
Vitesse de vol la plus longue (m/s) 0,46 à 0,04 0,44 à 0,03
1 Volé au moins 1 minute

Tableau 1. Performance moyenne sur les moulins de vol du ver à racine de maïs de l'Ouest femelle à partir de deux endroits dans l'Iowa. Le vol le plus long fait référence au vol le plus long et ininterrompu (c.-à-d. continu) effectué par chaque individu pendant la période d'essai.

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Discussion

Caractériser le comportement de vol du ver racine du maïs occidental est important pour concevoir des plans efficaces de gestion de la résistance. Le comportement de vol de ce ravageur a été étudié en laboratoire à l'aide de diverses méthodes, y compris des actographes, des tunnels de vol et des moulins à vol. Les usines de vol, telles que décrites et illustrées dans le présent document, permettent aux insectes de faire des vols ininterrompus afin que les chercheurs puissent quantifier les paramètres de vol tels que la distance, la durée, la périodicité et la vitesse des vols individuels, sur une période d'essai entière.

L'étape la plus difficile dans le protocole d'expérimentation de l'usine de vol avec le ver racine du maïs occidental, comme c'est le cas pour la plupart des espèces d'insectes, est d'appliquer correctement une attache à l'adulte (étape 3). Cela peut être une tâche difficile en raison de la petite quantité de surface disponible sur le pronotum pour l'attachement du fil, ainsi que la quantité abondante de cires naturelles sur la surface de la cuticule. La tâche est rendue plus difficile par le temps limité disponible pour appliquer l'attache avant que l'insecte commence à remuer comme il émerge de l'anesthésie co2. Il est important que l'attache soit alignée correctement et adhère au pronotum du diet tout au long de la période d'essai. Si l'attache est mal alignée, le colétaire peut avoir de la difficulté à s'engager en vol pendant le vol, ce qui entraîne une distance, une durée et une vitesse artifactuallyplus inférieures. Le dilétodonte peut s'échapper pendant la période d'essai si la cire dentaire n'adhère pas assez fortement au fil au pronotum. Par conséquent, il est important d'avoir des mains propres et stables, un bon sens pour réchauffer la cire à une température réalisable, et la confiance tout en attachant des scétis, qui sont tous réalisables avec une pratique adéquate.

Une décision doit être prise concernant ce qui constitue un événement de vol indépendant afin que la valeur du seuil maximum puisse être fixée (étape 2.2.3). Une personne ne peut effectuer aucun vol, un vol ou des dizaines de vols au cours d'une période d'essai, selon son activité d'escale, mais aussi sur la valeur Max Threshold assignée. La valeur par défaut déclarée par Jones et coll.18 est de 5 s. Dans cette étude du ver racine du maïs occidental, le seuil maximum a été fixé à 1 min. Le cadre le plus approprié est un jugement basé sur l'espèce d'insecte et les objectifs du chercheur. Il y a des compromis. Un insecte qui cesse de voler mais continue de tourner en rond pour une ou plusieurs révolutions en raison de l'élan aura ces révolutions incorrectement comptées dans le cadre du vol précédent lorsque la valeur est fixée à 1 min. Si la valeur est fixée à 5 s, la plupart des révolutions extra-non-vol ne seront pas comptées et l'enregistrement de ce vol sera correctement terminé. D'autre part, parfois un insecte ralentit considérablement son vol dans un effort pour contrôler sa direction, pour atterrir, ou pour d'autres raisons, puis reprend le vol à une vitesse plus élevée sans jamais avoir cessé le vol actif. Un tel comportement sur les usines de vol est commun et a été observé dans le ver racine de maïs occidental ; il serait souvent enregistré comme deux vols distincts lorsque le seuil maximal est fixé à 5 s, mais serait correctement enregistré comme un vol ininterrompu lorsque le seuil est de 1 min. Toutefois, sous le seuil de 1 min, le vol d'un insecte qui cesse vraiment de voler, puis reprend le vol dans un délai de 1 min, serait incorrectement enregistré comme ne s'étant pas arrêté.

Un seuil de vol minimum (p. ex., au moins un vol d'au moins une minute) peut être utilisé pour exclure d'autres analyses tout adulte qui aurait été endommagé pendant la manipulation ou qui était autrement en mauvaise santé. Le compromis de la protection contre ces faux zéros (ou faux vols très courts) est la possibilité d'exclure les vrais zéros (ou les vrais vols très courts), c'est-à-dire les personnes en bonne santé mais qui n'étaient pas motivées à voler. Le chercheur doit décider comment gérer les zéros (ou les vols très courts) en fonction des objectifs de l'expérience, ainsi que le type d'erreur le plus probable et qui est le moins souhaitable quand il s'agit d'interpréter les résultats. En outre, un problème commun se produit lorsque la position du bras de vol soutenant un colépentuor inactif se trouve être directement au-dessus, ou très près, du capteur, où de petits mouvements du bras causés par des mouvements non-vol de l'insecte ou de légers courants d'air dans le chambre peut être faussement enregistré comme des révolutions. Pour éviter que cet artefact méthodologique ne gonfle la fréquence des durées de vol plus courtes, il est recommandé d'exclure tous les vols d'une durée de 1 min des analyses. Ce genre de lecture artifactual, si elle se poursuit pendant une plus longue période, peut également entraîner une vitesse absurdement élevée (par exemple, 'gt; 2 m/s) pour un "vol" enregistré; lorsqu'elles sont détectées, ces données de « vol » doivent être supprimées pour cette personne.

Bien que les études sur les moulins de vol aient fourni des informations importantes sur le comportement de vol du ver racine du maïs occidental, comme pour toute espèce, il y a des complications dans la relation entre le vol attaché et le vol naturel dans le champ24. Un insecte sur un moulin de vol est suspendu, ce qui fournit un soutien vertical pour son poids. Ainsi, l'énergie dépensée pour fournir la portance pendant le vol normal ne peut pas être investie par des insectes attachés sur des moulins de vol25. D'autre part, un insecte attaché doit fournir plus de poussée qu'en vol libre pour surmonter la friction au pivot, le poids supplémentaire du bras de vol, et la traînée aérodynamique du bras de vol25,26. Le vol naturel du ver racine du maïs occidental se produit également parfois à des altitudes au-dessus de sa couche de limite de vol27, où la distance parcourue pendant le vol peut être fortement influencée par des vitesses de vent qui sont beaucoup plus grandes que la vitesse de vol sans aide de l'insecte. 28. Les usines de vol imposent un vol unidirectionnel, de sorte que la distance parcourue peut surestimer le déplacement total dans le champ où la trajectoire de vol peut être sinueuse. Le fait d'assurer le contact goudronnel avec un petit morceau de tissu après le montage de l'insecte sur l'usine de vol (étape 3.9) réduit le vol d'évacuation initial ainsi que l'activité de vol associée à une tentative d'atterrissage. Cependant, une fois que le dilétome laisse tomber le tissu au cours d'une expérience, le même problème d'incapacité à terminer le vol à l'atterrissage se rencontre. D'autres systèmes d'actographe ont été utilisés dans des expériences de vol en laboratoire avec le ver à racine de maïs occidental attaché8,9 ou non attaché7. Bien qu'ils atténuent le problème de l'arrêt du vol en permettant un contact goudronnel spontané, le compromis est l'incapacité de mesurer la distance de vol ou la vitesse. Malgré ces limites, l'usine de vol est très utile comme outil comparatif pour examiner comment une variété de facteurs développementaux, biotiques et abiotiques influencent la propension d'un insecte à s'engager en vol, et comment le comportement de vol lui-même est affecté. Lorsqu'il est combiné avec d'autres preuves, telles que celle fournie par les expériences de capture de marque29, les données de piège30, et les estimations du flux génétique31, les idées uniques obtenues à partir d'expériences de moulin de vol contribuent à une holistique la compréhension de la dispersion du ver racine du maïs occidental dans le champ et de ses conséquences au niveau de la population.

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Disclosures

Les auteurs n'ont rien à révéler.

Acknowledgments

L'assistant diplômé d'E.Y.Y. a été soutenu par la National Science Foundation I/UCRC, le Center for Arthropod Management Technologies, dans le cadre de la subvention No. IIP-1338775, et partenaires de l'industrie.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Butane multi-purpose lighter BIC UXMPFD2DC To soften wax when tethering
Clear polystyrene plastic vial (45-ml) Freund Container and Supply AS112 To hold beetle while anesthetizing
Dehydrated culture media, agar powder Fisher Scientific S14153 To make agar for holding moisture for adults
Delrin rod (1" diameter, 3.75" long) Many suppliers: can use cheapest on the internet. For post of flight mill
Dental wax DenTek 47701000335 Adheres wire tether to prothorax
Ferrite ring magnets (OD: 0.69”, ID: 0.29”, Thickness: 0.118”; 7oz pull) Magnet Shop 63B06929118 Opposing - to generate the float.
Hall effect sensor Optikinc OHN3120U Look under magnetic sensors on the left side of the Optekinc website then look for the part number. A link is given for current suppliers.
Hypodermic tubing (22 gauge; 0.0358” OD x 0.01975” ID x 0.004” wall) Small Parts, Inc. HTX-22T-12 Used for flight mill arms and main axis rod.
Incubator (104.1 x 85.4 x 196.1 cm) Percival Scientific I-41VL
LabVIEW Full Development System software, system-design platform National Instruments (See http://www.ni.com/en-us/shop/labview/select-edition.html) LabVIEW 2018 (Full Edition)  Provides environment needed to run flight mill files (.vi extensions) available for download from Jones et al.18 at http://entomology.tfrec.wsu.edu/VPJ_Lab/Flight-Mill.  LabVIEW 2018 Full is compatible with Win/Mac/Linux operating systems.
Mesh cage (18 x 18 x 18 cm) MegaView Science Co. Ltd. BugDorm-4M1515 mesh size = 44 x 32, 650 µm aperture
Needle tool BLICK 34920-1063 For scoring soil surface for egg laying in laboratory
Nickel ring magnets (3/16” OD x 1/16” ID x: 1/16” thick) K&J Magnetics R311 Used to trigger the digital hall effect sensor.
Petri dish (100 mm x 15 mm) Fisher Scientific S33580A
Plastic container (44-ml) Dart 150PC For initial rearing of young larvae
Plastic container (473-ml) Placon 22885 For rearing of older larvae
Round brush (size 2) Simply Simmons 10472906 For transferring freshly hatched neonates to surface of roots
Sieve (250-µm) Fisher Scientific 08-418-05 To separate eggs from soil
Steel wire (28-gauge) The Hillman Group 38902350282
Teflon rod (3/8" diameter, 3/4" length) United States Plastic Corporation 47503 To accept the rotating arm.
Vacuum  Gast Manufacturing, Inc. 1531-107B-G288X For aspirating adults in laboratory
White poly chiffon fabric Hobby Lobby 194811 To prevent escape of larvae from rearing container

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References

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Comportement Numéro 152 Disciplines des sciences biologiques Biologie Écologie Histoire naturelle Zoologie Entomologie Disciplines et professions Disciplines des sciences naturelles Sciences de la vie Sciences du comportement moulin de vol comportement de vol d'insectes attaché vol dispersion Coleoptera ver racine de maïs occidental coléoptère
Utilisation de flight Mills pour mesurer la propension et la performance du ver de racine de maïs occidental, <em>Diabrotica virgifera virgifera</em> (LeConte)
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Yu, E. Y., Gassmann, A. J.,… More

Yu, E. Y., Gassmann, A. J., Sappington, T. W. Using Flight Mills to Measure Flight Propensity and Performance of Western Corn Rootworm, Diabrotica virgifera virgifera (LeConte). J. Vis. Exp. (152), e59196, doi:10.3791/59196 (2019).

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