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Apprendimento e memoria: il compito Di ricordare-conoscere

Overview

Fonte: Laboratori di Jonas T. Kaplan e Sarah I. Gimbel—University of Southern California

La nostra esperienza della memoria è varia e complessa. A volte ricordiamo gli eventi in vividi dettagli, mentre altre volte possiamo avere solo un vago senso di familiarità. I ricercatori della memoria hanno fatto una distinzione tra i ricordi che sono ricordati rispetto a quelli che sono familiari. Un oggetto raccolto è uno che non solo viene ricordato, ma porta con sé i dettagli del momento in cui è stato appreso o codificato. Come un elemento ricordato, anche un elemento familiare viene ricordato, ma è privo di dettagli sulle circostanze che circondano la sua codifica. Molti studi di ricordo e familiarità si sono concentrati sul lobo temporale mediale (MTL), in particolare sull'ippocampo, poiché il suo coinvolgimento nella codifica della memoria, nel consolidamento e nel recupero è ben noto e ben studiato. 1-3

Questo video mostra come amministrare l'attività Remember-Know4 per confrontare l'attivazione cerebrale in questi due tipi di recupero della memoria. In questo contesto, ricordare è un altro termine per ricordare, mentre sapere si riferisce a ricordi che sono familiari ma non esplicitamente ricordati. In questa versione dell'attività Remember-Know, i partecipanti sono esposti a una serie di immagini a colori e viene chiesto di ricordare ciò che vedono. All'interno di uno scanner fMRI, saranno esposti sia alle immagini che sono state studiate che a nuove immagini, e faranno un giudizio "ricorda", "conosci" o "nuovo" su ogni immagine, indicando che tipo di memoria hanno per quell'oggetto. Dopo la scansione, verrà esaminata l'intera attività cerebrale e ippocampale per determinare l'attività differenziale correlata al ricordo e alla familiarità. Questo studio si basa su uno studio condotto da Gimbel e Brewer. 5

Procedure

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1. Reclutamento dei partecipanti

  1. Recluta 20 partecipanti.
    1. I partecipanti dovrebbero essere destrimani e non avere una storia di disturbi neurologici o psicologici.
    2. I partecipanti dovrebbero avere una visione normale o corretta a normale per garantire che saranno in grado di vedere correttamente i segnali visivi.
    3. I partecipanti non dovrebbero avere metallo nel loro corpo. Questo è un importante requisito di sicurezza a causa dell'elevato campo magnetico coinvolto nella fMRI.
    4. I partecipanti non dovrebbero soffrire di claustrofobia, poiché la fMRI richiede di sdraiarsi nel piccolo spazio del foro dello scanner.

2. Procedure di pre-scansione

  1. Compila i documenti pre-scansione.
  2. Quando i partecipanti arrivano per la loro scansione fMRI, istruisci prima di compilare un modulo di schermo metallico per assicurarsi che non abbiano controindicazioni per la risonanza magnetica, un modulo di risultati incidentali che dà il consenso affinché la loro scansione sia esaminata da un radiologo e un modulo di consenso che dettaglia i rischi e i benefici dello studio.
  3. Chiedere al partecipante di sedersi davanti a un computer portatile e mostrare loro 256 immagini a colori di oggetti nominabili(ad esempio,ventilatore, mela, baseball), ciascuna per 3 s.
    1. Per ogni oggetto, i partecipanti premono un pulsante per indicare se si trattava di un oggetto vivente o non vivente. Questo compito assicura la loro attenzione agli stimoli.
  4. Prepara i partecipanti ad andare nello scanner rimuovendo tutto il metallo dal loro corpo, tra cui cinture, portafogli, telefoni, fermagli per capelli, monete e tutti i gioielli.

3. Fornire istruzioni per il partecipante.

  1. Nello scanner, mostra al partecipante tutte le 256 immagini che sono state studiate prima della scansione e altre 256 nuove immagini.
  2. I partecipanti giudicano ogni immagine con risposte "ricorda", "conosci" o "nuove" tramite una casella di pulsanti di sicurezza MR.
    1. Istruire i partecipanti a rispondere "ricorda" se hanno visto l'immagine durante la sessione di studio e potrebbero ricordare dettagli specifici sulla sua presentazione.
    2. Chiedi ai partecipanti di rispondere "sapere" se l'immagine era familiare ma non ricordavano dettagli specifici su come vederla prima.
    3. Istruisci i partecipanti a rispondere "nuovo" se non avevano mai visto l'immagine prima.
  3. Sottolinea al partecipante l'importanza di mantenere la testa ferma per tutta la scansione.

4. Metti il partecipante nello scanner.

  1. Dare ai partecipanti tappi per le orecchie per proteggere le orecchie dal rumore dello scanner e dei telefoni auricolari da indossare in modo che possano sentire lo sperimentatore durante la scansione e farli sdraiare sul letto con la testa nella bobina.
  2. Dare al partecipante la palla di spremimento di emergenza e istruirlo a spremerlo in caso di emergenza durante la scansione.
  3. Utilizzare cuscinetti di schiuma per fissare la testa dei partecipanti nella bobina per evitare movimenti eccessivi durante la scansione e ricordare al partecipante che è molto importante rimanere il più fermo possibile durante la scansione, poiché anche i più piccoli movimenti offuscano le immagini.

5. Raccolta dei dati

  1. Raccogli la scansione anatomica ad alta risoluzione.
  2. Avviare la scansione funzionale.
    1. Sincronizzare l'inizio della presentazione dello stimolo con l'avvio dello scanner.
    2. Presenta le immagini tramite un laptop collegato a un proiettore. Il partecipante ha uno specchio sopra gli occhi, che riflette uno schermo sul retro del foro dello scanner.
    3. Presenta ogni immagine per 3 s.
      1. La presentazione dell'immagine è intervallata da 1,5-4,5 s di una linea di base trasversale di fissazione, poiché si tratta di un'attività correlata all'evento. La sovrapposizione differenziale nella risposta emodinamica a ciascuna prova rende i segnali più separabili.

6. Procedure post-scansione

  1. Portare il partecipante fuori dallo scanner.
  2. Debriefing del partecipante.

7. Analisi dei dati

  1. Pre-elaborare i dati.
    1. Eseguite la correzione del movimento per ridurre gli artefatti di movimento.
    2. Eseguire il filtraggio temporale per rimuovere le derive del segnale.
    3. Fluidi i dati per aumentare il rapporto segnale-rumore.
  2. Modellare i dati per ogni partecipante.
    1. Creare un modello di quale dovrebbe essere la risposta emodinamica prevista per ogni condizione di attività.
    2. Adatta i dati a questo modello, risultando in una mappa statistica, in cui il valore a ciascun voxel rappresenta la misura in cui quel voxel è stato coinvolto nella condizione di attività.
    3. Registrare il cervello del partecipante in un atlante standard per combinare i dati tra i partecipanti.
  3. Combina mappe statistiche tra soggetti per un'analisi a livello di gruppo dei dati.
    1. Soglia delle mappe statistiche, tenendo conto della correzione per confronti multipli. Poiché i test statistici vengono eseguiti ad ogni voxel nel cervello, ci aspettiamo un numero considerevole di risultati falsi positivi con soglie statistiche standard. Un modo per affrontare questo problema è accettare voxel significativi solo se si verificano anche all'interno di un cluster di una determinata dimensione.

La nostra esperienza della memoria è varia e complessa. A volte possiamo ricordare gli eventi in modo vivido e dettagliato, mentre altre volte possiamo avere solo un vago senso di familiarità.

Il primo tipo, un ricordo ricordato, è quello che viene ricordato con forti dettagli sul momento in cui è stato appreso, come un'esperienza culinaria la sera precedente, dove non solo è stata ricordata la cena a base di aragosta, ma anche i dipinti sul muro e il personale del ristorante che ti ha servito.

D'altra parte, un ricordo familiare è simile a uno ricordato in quanto è noto, ma differisce in quanto viene richiamato senza alcun dettaglio esplicito che circonda l'evento. Cioè, un ricordo familiare manca di specifiche sull'ambiente, come il cameriere che ha servito la cena o quale fosse l'arredamento.

Questo video dimostra come combinare la risonanza magnetica funzionale (fMRI) con un compito chiamato Remember-Know per indagare su come il cervello, in particolare l'ippocampo, risponde ai giudizi fatti verso immagini ripetute o nuove basate su precedenti lavori eseguiti da Gimbel e Brewer.

In questo esperimento, ai partecipanti viene chiesto di completare due fasi: codifica iniziale e test fMRI. Nella prima parte, la codifica, sono esposti a immagini colorate di oggetti nominabili, come una mela, che devono ricordare.

Dopo la presentazione di ogni articolo, viene posta una domanda, promuovendo l'attenzione dei partecipanti durante questo processo.

Successivamente, nella seconda fase – test fMRI – i partecipanti vengono collocati all'interno di uno scanner e, tramite un sistema di proiezione, vengono mostrate immagini: quelle precedentemente osservate insieme a quelle nuove di zecca.

Una croce di fissazione precede ogni immagine per ottimizzare la separazione delle risposte emodinamiche del cervello tra le diverse presentazioni.

Dopo aver visto ogni immagine, ai partecipanti viene chiesto di rispondere in uno dei tre modi seguenti: "ricordare" se l'elemento può essere richiamato insieme a dettagli specifici sulla sua presentazione; "sapere", se è familiare ma non riescono a ricordare dettagli specifici sul vederlo prima; o "nuovo", se l'oggetto non è stato visto affatto.

In questo caso, la variabile dipendente è l'intensità del segnale emodinamico misurata dopo ogni tipo di risposta. L'entità dell'attivazione può quindi essere visualizzata in gruppi di voxel su una scansione anatomica del cervello.

L'ippocampo – una regione del lobo temporale mediale studiata in particolare negli studi sull'apprendimento e sulla memoria – dovrebbe mostrare una maggiore attivazione durante gli studi "ricordare" rispetto agli studi "know" e "nuovi".

Questi risultati supporterebbero una teoria a doppio processo del richiamo della memoria, in cui l'ippocampo supporta il ricordo e una diversa regione neurale, una al di fuori dell'ippocampo, genera familiarità.

Per il controllo sperimentale e le preoccupazioni di sicurezza, reclutare partecipanti che siano destrimani, con visione normale o corretta a normale, nessuna storia di disturbi psicologici o affetti da claustrofobia e senza alcun metallo nel loro corpo.

Chiedete loro di compilare un modulo di screening della risonanza magnetica, con ulteriori domande relative alla loro salute e sicurezza che comprendono la sessione di scansione.

Prima di inviare il partecipante nello scanner, siediti davanti a un laptop ed esponilo a oggetti che devono ricordare per la sessione successiva. Spiega che ora visualimenteranno 256 immagini a colori, ciascuna per 3 s. Per assicurarti che stiano prestando attenzione, chiedi loro di premere il tasto "F" per indicare che un oggetto è vivente o "J" se l'oggetto non è vivente.

Dopo che il partecipante ha visualizzato tutte le immagini, spiega ulteriormente che quelle immagini, insieme ad altri 256 nuovi elementi, verranno mostrate all'interno dello scanner. Presentali anche alla casella dei pulsanti mr-safe che useranno per classificare gli elementi, come "ricorda", "conosci" o "romanzo", quando appaiono sullo schermo.

In preparazione per entrare nella sala di scansione, chiedi al partecipante di rimuovere tutti gli oggetti metallici dal loro corpo, inclusi telefoni cellulari, orologi o gioielli, portafogli, chiavi, cinture e monete, a causa del forte campo magnetico. Utilizzare un metal detector per verificare che non rimangano oggetti metallici.

Quindi, scorta il partecipante vicino allo scanner. Fornire tappi per le orecchie per proteggere le orecchie da rumori forti e auricolari in modo che possano sentirti durante la scansione. Invitali a sdraiarsi sul letto con la testa nella bobina e fissala con cuscinetti di schiuma per evitare movimenti eccessivi e sfocature durante la scansione.

Posiziona uno specchio sopra gli occhi del partecipante per riflettere uno schermo sul retro del foro dello scanner. Assicurarsi che siano dotati di una palla di spremimento in caso di emergenza durante la scansione e della casella di risposta del pulsante. Inoltre, ricorda loro che è molto importante mantenere la testa il più ferma possibile durante l'esperimento.

Dopo aver sollevato il letto dello scanner, allineare il partecipante e inviarlo nel foro. Nella stanza adiacente, raccogli immagini anatomiche ad alta risoluzione prima di iniziare la fase funzionale correlata all'evento. Sincronizzare l'inizio della presentazione dello stimolo con l'inizio della scansione funzionale e consentire al partecipante di completare 512 prove.

Per concludere la sessione, portali fuori dalla stanza di scansione. Informali fornendo una spiegazione dello studio e un compenso per la loro partecipazione.

Per iniziare l'analisi, prima pre-elaborare i dati eseguendo la correzione per ridurre gli artefatti di movimento, il filtraggio temporale per rimuovere le derive del segnale e l'smoothing spaziale per aumentare il rapporto segnale-rumore.

Quindi, creare un modello della risposta emodinamica prevista per ogni condizione di attività. Adatta i dati a questo modello, risultando in una mappa statistica per ogni soggetto, in cui il valore di ciascun voxel rappresenta la misura in cui quel voxel è stato coinvolto nella condizione di attività.

Registra il cervello del partecipante su un atlante standard per combinare i dati tra i soggetti. Per eseguire un'analisi a livello di gruppo, soglie le mappe statistiche, tenendo conto della correzione per confronti multipli. Accettare i voxel significativi solo se si verificano anche all'interno di un cluster di una determinata dimensione per ridurre al minimo i risultati falsi positivi.

Usando questi cluster estratti, sovrapponili su un cervello anatomico medio. Si noti che l'attivazione misurata durante le prove "know" è stata sottratta da quella nelle prove "remember". L'ippocampo, delineato qui in giallo, ha mostrato un'attivazione significativamente maggiore per gli studi "ricorda" rispetto agli studi "know".

Per esaminare l'attivazione dell'ippocampo in modo più dettagliato, tracciare la percentuale di variazione del segnale nel tempo dopo l'inizio dello stimolo.

L'ispezione di questo corso temporale di attività ha rivelato che l'ippocampo ha risposto positivamente quando i partecipanti hanno riferito esplicitamente di ricordare gli stimoli e quando hanno identificato nuovi stimoli, annotati qui con una deflessione positiva.

Al contrario, ha risposto negativamente o molto poco quando i partecipanti hanno riferito sentimenti di familiarità o non ricordavano affatto le immagini.

Questi risultati supportano una teoria a doppio processo del richiamo della memoria, in cui l'ippocampo è coinvolto nel ricordo della memoria ma non nella familiarità.

Ora che hai familiarità con la progettazione di un esperimento fMRI per comprendere l'attivazione cerebrale durante i giudizi di ricordo e familiarità negli adulti tipici, diamo un'occhiata ad ulteriori studi che applicano il paradigma Remember-Know.

Se l'ippocampo svolge un ruolo centrale nel ricordo, la sua assenza potrebbe rivelare dissociazioni nel recupero della memoria. Questo scenario può essere affrontato confrontando i pazienti con danno ippocampale bilaterale rispetto ai controlli, individui senza tali danni.

È interessante notare che i pazienti con danni hanno mostrato un ricordo della memoria alterato rispetto ai controlli, mentre entrambi i gruppi hanno ottenuto risultati ugualmente buoni durante gli studi di familiarità. Presi insieme, questi risultati supportano un ruolo specifico dell'ippocampo nei processi di raccolta.

Al contrario, se gli individui mostrassero un aumento dei volumi dell'ippocampo, prevediamo che mostreremmo anche un maggiore ricordo.

Uno di questi esempi esiste e coinvolge i tassisti di Londra, che hanno dimostrato di aumentare la loro materia grigia ippocampale dopo anni di memorizzazione di percorsi estesi e complessi in giro per la città. Con il loro ippocampo più grande e la memoria superba, trasportano i passeggeri alla loro destinazione corretta in modo tempestivo.

I ricercatori sono anche interessati a ottenere ulteriori informazioni sui meccanismi responsabili del recupero della memoria al fine di migliorarla in altri modi. Prendiamo ad esempio una lezione di psicologia universitaria, in cui vengono presentate grandi quantità di informazioni. Sapere che il materiale è familiare non è utile per un esame.

Invece, uno studente ha bisogno di qualcos'altro, oltre ad avere quella tazza di caffè, per aiutare a ricordare. Forse, prendere un composto che migliora la memoria consentirebbe un migliore richiamo dell'intera discussione per superare quell'importante test.

Hai appena visto l'introduzione di JoVE al compito Remember-Know. Ora dovresti avere una buona comprensione di come progettare e condurre l'esperimento di richiamo della memoria in combinazione con il neuroimaging funzionale, come analizzare e interpretare i risultati dell'attivazione cerebrale differenziale e, infine, come applicare il paradigma agli scenari della vita reale.

Grazie per l'attenzione!

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Results

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Le regioni più attive per le risposte di memorizzamento che per le risposte di conoscenza sono mostrate nella Figura 1. In particolare, l'ippocampo, una struttura situata nel MTL e nota per essere coinvolta in molte fasi della formazione e del recupero della memoria, ha mostrato una maggiore attività per ricordare rispetto alle prove di conoscenza.

Figure 1
Figura 1: Mappe cluster di Remember meno Know. L'ippocampo è delineato in giallo. I cluster sono sovrapposti su un cervello anatomico medio dei partecipanti allo studio(p < 0,01, corretto per confronti multipli). Fare clic qui per visualizzare una versione più grande di questa figura.

L'ispezione del tempo-corso dell'attività nell'ippocampo (Figura 2) mostra che questa struttura risponde selettivamente quando i partecipanti riferiscono di ricordare esplicitamente gli stimoli e non risponde quando hanno solo sentimenti di familiarità o quando non ricordano affatto gli stimoli.

Figure 2
Figura 2. Attività ippocampale nel tempo. Ogni linea mostra l'attività nell'ippocampo nel corso di prove di ogni tipo. "Ricorda" e "Conosci" sono studi in cui i partecipanti hanno correttamente riferito di ricordare gli stimoli. Le prove "Miss" si riferiscono a stimoli che sono stati presentati prima ma non correttamente ricordati dal partecipante. I "rifiuti corretti" sono nuovi stimoli che i partecipanti hanno correttamente identificato come nuovi. L'asse Yè la variazione percentuale del segnale rispetto alla linea di base; L'asse Xè il tempo (i) dopo l'inizio dello stimolo.

Questi risultati suggeriscono che l'ippocampo è coinvolto nel processo di recupero della memoria, ma che non contribuisce a sentimenti di familiarità, supportando una teoria a doppio processo. Secondo questa visione, un secondo processo cognitivo, uno che non dipende dall'ippocampo, genera familiarità. Tuttavia, nell'attività Ricorda-Conosci, la forza della memoria può essere confusa con il tipo di memoria. In altre parole, è possibile che l'attività dell'ippocampo sia maggiore per le prove di memoria perché quei ricordi sono più forti e non perché sono qualitativamente diversi dalle prove di conoscenza. Per distinguere tra queste spiegazioni, la forza della memoria dovrebbe essere equiparata tra i tipi di prova.

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Applications and Summary

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Questo esperimento dimostra come i neuroscienziati cognitivi tentano di separare i contributi specifici di una regione del cervello a un compito cognitivo. Isolare sottili variazioni all'interno di un dominio cognitivo, in questo caso le diverse esperienze soggettive associate al recupero della memoria, può rivelare dissociazioni nei sistemi neurali che supportano tali funzioni. Capire come funziona il cervello durante i diversi tipi di recupero della memoria è importante per comprendere le menomazioni della memoria come quelle che derivano da lesioni cerebrali traumatiche o da malattie degenerative. Inoltre, una comprensione della neuroscienza cognitiva del recupero della memoria può anche informare le strategie per migliorare la memoria.

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References

  1. Bayley, P.J. & Squire, L.R. Failure to acquire new semantic knowledge in patients with large medial temporal lobe lesions. Hippocampus 15, 273-280 (2005).
  2. Cohen, N.J. & Squire, L.R. Preserved learning and retention of pattern-analyzing skill in amnesia: dissociation of knowing how and knowing that. Science 210, 207-210 (1980).
  3. Scoville, W.B. & Milner, B. Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. J Neurol Neurosurg Psychiatry 20, 11-21 (1957).
  4. Yonelinas, A.P. Components of episodic memory: the contribution of recollection and familiarity. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 356, 1363-1374 (2001).
  5. Gimbel, S.I. & Brewer, J.B. Reaction time, memory strength, and fMRI activity during memory retrieval: Hippocampus and default network are differentially responsive during recollection and familiarity judgments. Cogn Neurosci 2, 19-23 (2011).

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