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학습과 기억: 기억-알기 과제

Overview

출처: 조나스 T. 카플란과 사라 I. 짐벨의 연구소 - 서던 캘리포니아 대학

우리의 기억 경험은 다양하고 복잡합니다. 때때로 우리는 사건을 생생하게 기억하고, 다른 때에는 모호한 친숙함만 있을 수 있습니다. 메모리 연구원은 익숙한 기억 대 회수 기억 사이 구별을 만들었습니다. 회수된 항목은 기억될 뿐만 아니라 학습또는 인코딩된 시간의 세부 정보를 담고 있습니다. 회수된 항목과 마찬가지로 친숙한 항목도 기억되지만 인코딩을 둘러싼 상황에 대한 세부 사항도 없습니다. 기억과 친숙함의 많은 연구는 기억 인코딩, 통합 및 검색에 관여하기 때문에 내측 측두엽 (MTL) 특히 해마에 초점을 맞추고 있습니다. 1-3

이 비디오는 기억-알고 작업을 관리 하는 방법을 보여줍니다4 메모리 검색의이 두 가지 유형에서 뇌 활성화를 비교. 이러한 맥락에서 기억은 기억에 남는 또 다른 용어이지만, 아는 것은 친숙하지만 명시적으로 회수되지 않은 기억을 가리킵니다. 기억-알고 있는 작업의 이 버전에서는 참가자들이 일련의 컬러 이미지에 노출되어 표시되는 내용을 기억하도록 요청합니다. fMRI 스캐너 내부에서는 연구된 이미지와 새로운 이미지모두에 노출되며 각 이미지에 대해 "기억", "알고" 또는 "새로운" 판단을 내릴 것이며, 이는 해당 항목에 대해 어떤 종류의 메모리가 있는지 를 나타냅니다. 검사 후, 전체 뇌 및 해마 활동은 기억과 친숙함과 관련된 차동 활성을 결정하기 위해 검사될 것입니다. 이 연구는 김벨과 브루어가 수행한 연구를 기반으로 합니다. 5

Procedure

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1. 참가자 모집

  1. 20명의 참가자를 모집합니다.
    1. 참가자는 오른손잡이여야 하며 신경학적 또는 심리적 장애의 병력이 없어야 합니다.
    2. 참가자는 시각적 신호를 제대로 볼 수 있도록 정상 또는 수정된 투 정상 시야를 가져야 합니다.
    3. 참가자는 몸에 금속이 없어야 합니다. 이것은 fMRI에 관련된 높은 자기장 때문에 중요한 안전 요구 사항입니다.
    4. fMRI는 스캐너 보어의 작은 공간에 누워 필요하기 때문에 참가자는 밀실 공포증때문에 손해를 입어서는 안됩니다.

2. 사전 스캔 절차

  1. 사전 스캔 서류를 작성합니다.
  2. 참가자가 fMRI 스캔을 위해 들어올 때, 먼저 MRI에 대한 반대 표시가 없는지 확인하기 위해 금속 스크린 양식을 작성하도록 지시하고, 방사선 전문의가 스캔을 검토하는 데 동의하는 부수적 인 연구 결과 양식및 연구의 위험과 이점을 자세히 설명하는 동의서를 작성하도록 지시하십시오.
  3. 참가자가 노트북 컴퓨터 앞에 앉아서 3 s에 대해 각각 남출 가능한 물체(예 :팬, 사과, 야구)의 256 컬러 사진을 보여 주세요.
    1. 각 개체에 대해 참가자는 버튼을 눌러 살아있는 개체인지 비거주 객체인지 를 나타냅니다. 이 작업은 자극에 주의를 기울입니다.
  4. 벨트, 지갑, 휴대폰, 헤어 클립, 동전 및 모든 보석을 포함하여 몸에서 모든 금속을 제거하여 참가자가 스캐너에 들어갈 준비를하십시오.

3. 참가자에 대한 지침을 제공합니다.

  1. 스캐너에서, 참가자에게 스캔 전에 연구 된 모든 256 사진과 추가 256 개의 새로운 사진을 보여줍니다.
  2. 참가자들은 MR 안전 버튼 박스를 통해 "기억", "알고"또는 "소설"응답으로 각 사진을 판단합니다.
    1. 참가자들에게 연구 세션 중에 이미지를 보고 프레젠테이션에 대한 구체적인 세부 사항을 기억할 수 있다면 "기억"에 응답하도록 지시합니다.
    2. 참가자들에게 이미지가 익숙한지 "알고"라고 지시하지만 이전에 는 이미지 보고에 대한 구체적인 세부 사항을 기억하지 못했습니다.
    3. 참가자들에게 이전에 이미지를 본 적이 없는 경우 "새"라고 응답하도록 지시합니다.
  3. 참가자에게 스캔 을 통해 머리를 가만히 유지하는 것이 중요하다고 강조합니다.

4. 참가자를 스캐너에 넣습니다.

  1. 참가자에게 스캐너와 이어폰의 소음으로부터 귀를 보호하여 스캔 중에 실험자의 소리를 들을 수 있도록 하고 코일에 머리를 대고 침대에 눕히도록 하십시오.
  2. 참가자에게 비상 압착 공을 주고 스캔 중에 비상 시 압박하도록 지시하십시오.
  3. 폼 패드를 사용하여 코일에 참가자가 머리를 고정하여 스캔 중에 과도한 움직임을 피하고, 가장 작은 움직임조차도 이미지를 흐리게하기 때문에 스캔 중에 가능한 한 가만히 있는 것이 매우 중요하다는 것을 참가자에게 상기시킵니다.

5. 데이터 수집

  1. 고해상도 해부학 검사를 수집합니다.
  2. 기능 적 스캐닝을 시작합니다.
    1. 자극 프레젠테이션의 시작을 스캐너의 시작과 동기화합니다.
    2. 프로젝터에 연결된 랩톱을 통해 사진을 제시합니다. 참가자는 스캐너 보어 의 뒷면에 화면을 반사, 자신의 눈 위에 거울이있다.
    3. 각 그림을 3s에 대해 제시합니다.
      1. 사진 프레젠테이션은 이벤트 관련 작업이기 때문에 고정 교차 기준의 1.5-4.5s로 산재됩니다. 각 시험에 대한 혈역학 적 반응의 차등 중복은 신호를 더 분리 할 수 있게합니다.

6. 스캔 후 절차

  1. 참가자를 스캐너에서 꺼내십시오.
  2. 참가자를 브리핑합니다.

7. 데이터 분석

  1. 데이터를 미리 처리합니다.
    1. 모션 보정을 수행하여 모션 아티팩트를 줄입니다.
    2. 시간적 필터링을 수행하여 신호 드리프트를 제거합니다.
    3. 데이터를 부드럽게 하여 신호 대 잡음 비율을 높입니다.
  2. 각 참가자에 대한 데이터를 모델링합니다.
    1. 각 작업 조건에 대해 예상되는 혈역학 적 응답이 있어야 하는 모델을 만듭니다.
    2. 이 모델에 데이터를 맞게 하면 각 복셀의 값이 작업 조건에 해당 복셀이 관련된 정도를 나타내는 통계 맵이 생성됩니다.
    3. 참가자의 뇌를 참가자에게 데이터를 결합하기 위해 표준 아틀라스에 등록하십시오.
  3. 데이터의 그룹 수준 분석을 위해 피험자 간에 통계 맵을 결합합니다.
    1. 여러 비교에 대한 고려 수정을 고려하여 통계 맵을 임계값을 설정합니다. 통계 테스트는 뇌의 모든 복셀에서 수행되기 때문에 표준 통계 적 임계 값으로 상당한 수의 거짓 양성 결과를 기대합니다. 이 문제를 처리하는 한 가지 방법은 지정된 크기의 클러스터 내에서도 발생하는 경우에만 중요한 복셀을 받아들이는 것입니다.

우리의 기억 경험은 다양하고 복잡합니다. 때로는 사건을 생생하게 기억할 수 있지만, 다른 때에는 모호한 친숙함만 있을 수 있습니다.

첫 번째 유형, 회수 된 기억, 그것은 배운 시간에 대 한 강한 세부 사항으로 기억 되는 것-식사 경험 등 전날 저녁, 어디 랍스터 저녁 식사 리콜 했다, 뿐만 아니라 벽에 그림과 당신을 봉사 하는 레스토랑 직원.

반면에 친숙한 메모리는 알려진 것으로 알려진 것과 유사하지만 이벤트를 둘러싼 명시적 세부 정보 없이 회수된다는 점에서 다릅니다. 즉, 친숙한 기억은 저녁 식사를 제공 한 웨이터 또는 장식이 무엇인지와 같은 설정에 대한 세부 사항이 부족합니다.

이 비디오는 기능성 자기 공명 영상(fMRI)과 뇌, 특히 해마가 짐벨과 브루어가 수행한 이전 작업을 기반으로 반복되는 또는 새로운 이미지에 대한 판단에 어떻게 반응하는지 조사하기 위해 Remember-Know라는 과제를 결합하는 방법을 보여줍니다.

이 실험에서 참가자는 초기 인코딩 및 fMRI 테스트의 두 단계를 완료하도록 요청받습니다. 1부에서는 인코딩을 통해 기억해야 할 사과와 같은 이름 있는 물체의 색깔이 있는 사진에 노출됩니다.

각 항목의 프레젠테이션에 이어 이 과정에서 참가자들의 관심을 끌기 위한 질문이 있습니다.

그 후, 두 번째 단계인 fMRI 테스트-참가자는 스캐너 내부에 배치되고 프로젝션 시스템을 통해 이전에 관찰된 이미지와 함께 이미지가 표시됩니다.

고정 크로스는 각 그림 앞에 걸쳐 다양한 프레젠테이션에서 뇌의 혈역학적 반응의 분리를 최적화합니다.

각 이미지를 볼 때 참가자는 프레젠테이션에 대한 구체적인 세부 정보와 함께 항목을 '기억'하는 세 가지 방법 중 하나로 응답하도록 요청받습니다. '알고', 그것은 익숙한 경우하지만 그들은 전에 그것을보고에 대한 구체적인 세부 사항을 기억할 수 없다; 또는 '새', 개체가 전혀 보이지 않는 경우.

이 경우, 종속 변수는 각 응답 유형 후에 측정된 혈역학 신호의 강도이다. 활성화의 정도는 해부학적 뇌 스캔에 복셀의 클러스터로 시각화 할 수 있습니다.

특히 학습과 기억 연구에서 연구된 내측 측두엽의 영역인 해마는 '아는' 및 '새로운' 시험 기간보다 '기억'하는 시험 중에 더 큰 활성화를 보일 것으로 예상됩니다.

이 사실 인정은 해마가 기억과 다른 신경 지역 - 해마의 외부 하나 -를 지원하는 기억 회수의 이중 프로세스 이론을 지원할 것입니다- 친숙함을 생성합니다.

실험적 통제 및 안전 문제를 위해, 오른손잡이인 참가자를 모집하고, 정상 또는 수정된 정상적인 시력, 심리적 장애또는 밀실 공포증으로 고통받는 병력이 없으며, 몸에 금속이 없는 참가자를 모집하십시오.

자기 공명 스크리닝 양식을 작성하도록 하고, 스캔 세션을 포괄하는 건강 및 안전과 관련된 추가 질문이 있습니다.

참가자를 스캐너로 보내기 전에 랩톱 앞에 앉아서 다음 세션에 대해 기억해야 하는 개체에 노출합니다. 이제 각각 3s에 대해 256개의 색상 이미지를 볼 수 있다고 설명합니다. 그들이 주의를 기울이도록 하려면 'F' 키를 눌러 물건이 살아 있거나 'J'가 존재하지 않는 경우 'J'를 표시하도록 지시한다.

참가자가 모든 이미지를 볼 수 있는 후, 스캐너 내부에 256개의 새로운 아이템과 함께 해당 사진이 추가로 표시됩니다. 또한 화면에 나타날 때 '기억', '알고', '소설'으로 항목을 분류하는 데 사용할 MR 안전 버튼 박스를 소개합니다.

스캔룸에 들어가기 위해 참가자에게 강한 자기장으로 인해 휴대 전화, 시계 또는 보석, 지갑, 열쇠, 벨트 및 동전을 포함한 모든 금속 물체를 몸에서 제거하도록 요청하십시오. 금속 검출기를 사용하여 금속 품목이 남아 있지 않은지 확인합니다.

다음으로, 스캐너 근처의 참가자를 호위합니다. 귀마개를 제공하여 시끄러운 소음과 이어폰으로부터 귀를 보호하여 스캔 중에 귀를 들을 수 있도록 합니다. 코일에 머리를 대고 침대에 누워 서 스캔 하는 동안 과도한 움직임과 흐림을 피하기 위해 거품 패드로 고정하십시오.

스캐너 보어 뒤쪽에 있는 화면을 반사하기 위해 참가자의 눈 위에 거울을 놓습니다. 스캔 및 버튼 응답 상자 중에 비상 시 스퀴즈 볼이 장착되어 있는지 확인하십시오. 또한 실험을 통해 머리를 가능한 한 가만히 유지하는 것이 매우 중요하다는 것을 상기시켜 줍니다.

스캐너 침대를 들어 올린 후 참가자를 정렬하여 보어로 보냅니다. 인접한 방에서 이벤트 관련 기능 단계를 시작하기 전에 고해상도 해부학 적 이미지를 수집합니다. 자극 프레젠테이션의 시작을 기능 검사의 시작과 동기화하고 참가자가 512개의 시험을 완료할 수 있도록 합니다.

세션을 마무리하려면 스캔 룸에서 가져옵니다. 그들의 참여에 대한 연구와 보상에 대한 설명을 제공하여 그들을 브리핑.

분석을 시작하려면 먼저 모션 아티팩트를 줄이기 위한 보정, 신호 드리프트를 제거하는 시간적 필터링, 공간 스무딩을 수행하여 데이터를 사전 처리하여 신호 대 잡음 비율을 증가시합니다.

그런 다음 각 작업 조건에 대해 예상되는 혈역학 적 반응모델을 만듭니다. 이 모델에 데이터를 맞게 하면 각 주체에 대한 통계 맵이 생성되며 각 복셀의 값은 해당 복셀이 작업 조건에 관련된 정도를 나타냅니다.

참가자의 뇌를 표준 아틀라스에 등록하여 과목 전체에 걸쳐 데이터를 결합합니다. 그룹 수준 분석을 수행하려면 여러 비교에 대한 보정을 고려하여 통계 맵을 임계값으로 설정합니다. 또한 거짓 긍정 결과를 최소화하기 위해 지정된 크기의 클러스터 내에서 발생하는 경우에만 중요한 복셀을 허용합니다.

이러한 추출 된 클러스터를 사용 하 여, 평균 해부학 두뇌에 그들을 오버레이. '아는' 시험 중에 측정된 활성화는 '기억' 시험에서 그로부터 차감되었다는 점에 유의하십시오. 여기에 노란색으로 설명 된 해마는 '알고'시험에 비해 '기억'재판에 대한 훨씬 더 많은 활성화를 보였다.

해마 활성화를 자세히 검사하려면 자극이 발병한 후 시간에 걸쳐 신호 변화의 백분율을 플롯합니다.

이 시간 과정의 검사는 참가자가 자극을 명시적으로 기억하고 새로운 자극을 식별 할 때 해마가 긍정적으로 반응한 것으로 나타났습니다.

대조적으로, 참가자가 친숙함의 감정을 보고하거나 이미지를 전혀 기억하지 않았을 때 부정적이거나 거의 반응하지 않았습니다.

이러한 결과는 해마가 기억 기억과 관련이 있지만 친숙하지 않은 기억 회수의 이중 프로세스 이론을 지원합니다.

이제 일반적인 성인의 기억과 친숙함의 판단 중에 뇌 활성화를 이해하기 위해 fMRI 실험을 설계하는 데 익숙해졌으니 기억-알고 패러다임을 적용하는 추가 연구를 살펴보겠습니다.

해마가 기억에 중심적인 역할을 한다면, 그 부재는 메모리 검색에서 해리를 드러낼 수 있습니다. 이 시나리오는 환자를 양자 해마 손상과 대조군,이러한 손상없이 개인을 비교하여 해결할 수 있습니다.

흥미롭게도, 손상을 가진 환자는 대조군에 비해 손상된 기억 기억을 보였고, 두 그룹은 친숙함 시험 중에 동등하게 잘 수행되었습니다. 종합하면, 이러한 결과는 기억 과정에서 해마의 특정 역할을 지원합니다.

반대로, 개인이 해마 볼륨증가를 보였다면, 우리는 또한 향상된 기억을 표시할 것이라고 예측할 것입니다.

이러한 예 중 하나는 런던 택시 운전사와 관련이 있으며, 런던 택시 운전사는 수년 동안 도시 주변의 광범위하고 복잡한 경로를 암기한 후 해마 회색 물질을 보강하는 것으로 나타났습니다. 더 큰 해마와 뛰어난 기억으로 승객들을 적시에 올바른 목적지로 이송합니다.

연구원은 또한 다른 방법으로 그것을 향상 시키기 위해 메모리 검색에 대 한 책임 메커니즘에 추가 통찰력을 얻기에 관심이. 예를 들어, 많은 양의 정보가 제시되는 대학 심리학 강의를 예로 들어 보세요. 자료가 익숙하다는 것을 아는 것은 시험에 도움이 되지 않습니다.

대신, 학생은 그 커피 한 잔을 마시는 것 이상으로 기억에 도움이 되는 다른 무언가가 필요합니다. 아마도, 메모리 향상 화합물을 복용 하는 것은 그 중요 한 테스트 에이스에 전체 토론의 향상 된 리콜을 허용 할 것 이다.

당신은 방금 JoVE의 기억 - 알고 작업에 대한 소개를 보았습니다. 이제 기능성 신경 이미징과 함께 메모리 리콜 실험을 설계하고 수행하는 방법, 차등 뇌 활성화 결과를 분석하고 해석하는 방법, 그리고 마지막으로 실제 시나리오에 패러다임을 적용하는 방법에 대한 좋은 이해를 가져야 합니다.

시청해 주셔서 감사합니다!

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Results

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참조 응답보다 기억 응답에 대해 더 활성화된 영역은 그림 1에표시됩니다. 특히, 해마, MTL에 위치한 구조와 메모리 형성 및 검색의 많은 단계에 관여하는 것으로 알려진, 아는 시험에 비해 기억에 대한 더 큰 활동을 보였다.

Figure 1
그림 1: 마이너스 알고 기억의 클러스터 맵. 해마는 노란색으로 설명되어 있습니다. 클러스터는 연구 참가자의 평균 해부학 적 뇌에 오버레이된다(p < 0.01, 여러 비교를 위해 수정). 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.

해마의 활동 시간 과정을검사(도 2)는참가자가 자극을 명시적으로 기억하고, 친숙함만 있을 때, 또는 자극을 전혀 기억하지 못하는 경우 반응하지 않을 때 이러한 구조가 선택적으로 반응하고 있음을 보여준다.

Figure 2
그림 2. 시간이 지남에 따라 해마 활동. 각 라인은 각 유형의 시험 과정을 통해 해마에서의 활동을 보여줍니다. "기억"과 "알고"는 참가자들이 자극을 정확하게 기억하는 시험입니다. "미스" 시험은 참가자가 올바르게 기억하지 전에 제시되었지만 올바르게 기억되지 않은 자극을 나타냅니다. "올바른 거부"는 참가자가 새로 올바르게 식별한 새로운 자극입니다. Y축은기준선으로부터 백분율 신호 변화; X-축은자극이 개시된 후 시간(들)입니다.

이러한 결과 해 마 메모리 검색의 과정에 관여 제안, 하지만 그것은 친숙의 감정에 기여 하지 않습니다., 이중 프로세스 이론을 지원. 이 보기에 따르면, 두 번째 인지 과정, 해 마에 의존 하지 않는 하나, 친숙을 생성. 그러나 Remember-Know 작업에서는 메모리 강도가 메모리 유형으로 혼동될 수 있습니다. 즉, 해마 활동이 기억력이 강하기 때문에 시험 기억이 더 클 수 있으며, 시험 알고 있는 것과 질적으로 다르기 때문이 아닙니다. 이러한 설명을 구별하려면 메모리 강도가 평가판 유형에 걸쳐 동일시되어야 합니다.

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Applications and Summary

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이 실험은 인지 신경 과학자가 인지 작업에 뇌 영역의 특정 기여를 따로 애타게하려고 하는 방법을 보여줍니다. 인지 영역 내에서 미묘한 변화를 격리, 이 경우 메모리 검색과 관련된 다른 주관적인 경험, 이러한 기능을 지탱 하는 신경 시스템에 해리를 공개할 수 있습니다. 뇌가 다양한 유형의 메모리 검색 중에 어떻게 기능하는지 이해하는 것은 외상성 뇌 손상이나 퇴행성 질환으로 인한 기억 장애이해에 중요합니다. 또한, 메모리 검색의 인지 신경 과학의 이해 또한 메모리 개선에 대 한 전략을 알 릴 수 있습니다.

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References

  1. Bayley, P.J. & Squire, L.R. Failure to acquire new semantic knowledge in patients with large medial temporal lobe lesions. Hippocampus 15, 273-280 (2005).
  2. Cohen, N.J. & Squire, L.R. Preserved learning and retention of pattern-analyzing skill in amnesia: dissociation of knowing how and knowing that. Science 210, 207-210 (1980).
  3. Scoville, W.B. & Milner, B. Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. J Neurol Neurosurg Psychiatry 20, 11-21 (1957).
  4. Yonelinas, A.P. Components of episodic memory: the contribution of recollection and familiarity. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 356, 1363-1374 (2001).
  5. Gimbel, S.I. & Brewer, J.B. Reaction time, memory strength, and fMRI activity during memory retrieval: Hippocampus and default network are differentially responsive during recollection and familiarity judgments. Cogn Neurosci 2, 19-23 (2011).

Transcript

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