Modellering af størrelses spektret for makroinvertebrater og fisk i strøm økosystemer

Environment

Your institution must subscribe to JoVE's Environment section to access this content.

Fill out the form below to receive a free trial or learn more about access:

 

Summary

Dette er en protokol, der skal modellere størrelses spektret (Skaleringsforhold mellem individuel masse og befolkningstæthed) for kombinerede fiske-og hvirvelløse data fra Vadehavet og vandløb. Metoderne omfatter: felt teknikker til indsamling af kvantitative fisk og hvirvelløse prøver; Lab metoder til at standardisere feltdata; og statistisk dataanalyse.

Cite this Article

Copy Citation | Download Citations | Reprints and Permissions

McGarvey, D. J., Woods, T. E., Kirk, A. J. Modeling the Size Spectrum for Macroinvertebrates and Fishes in Stream Ecosystems. J. Vis. Exp. (149), e59945, doi:10.3791/59945 (2019).

Please note that all translations are automatically generated.

Click here for the english version. For other languages click here.

Abstract

Størrelses spektret er et inverteret, allometrisk Skaleringsforhold mellem gennemsnitlig kropsmasse (M) og tætheden (D) af individer i et økologisk fællesskab eller fødevare nettet. Vigtigere, størrelsen spektrum antager, at individuel størrelse, snarere end arter ' adfærdsmæssige eller livshistorie karakteristika, er den primære afgørende for overflod i et økosystem. I modsætning til traditionelle allometriske relationer, der fokuserer på Arts data (f. eks. den gennemsnitlige Arts størrelse i forhold til befolkningstætheden), er størrelses spektre analyser således» ataxic «– individuelle prøver identificeres kun ved deres størrelse, uden hensyntagen til taksonomisk identitet. Size Spectra modeller er effektive repræsentationer af traditionelle, komplekse mad webs og kan bruges i beskrivende såvel som prædiktive sammenhænge (f. eks, forudsige svar fra store forbrugere til ændringer i basale ressourcer). Empiriske undersøgelser fra forskellige akvatiske økosystemer har også rapporteret moderat til høj grad af lighed i størrelse Spectra skråninger, hvilket tyder på, at fælles processer kan regulere overflod af små og store organismer i meget forskellige miljøer. Dette er en protokol, der skal modellere størrelses spektret på fællesskabsniveau i Vadehavet. Protokollen består af tre hovedtrin. For det første indsamle kvantitative bentiske fisk og hvirvelløse prøver, der kan anvendes til at estimere lokale tæthedsgrader. For det andet, standardisere de fisk og hvirvelløse data ved at omdanne alle individer til ataxic enheder (dvs. personer identificeret ved størrelse, uanset taksonomisk identitet), og opsummering personer i log2 størrelse siloer. For det tredje, brug lineær regression til at modellere forholdet mellem ataxic M og D estimater. Detaljerede instruktioner er angivet heri for at fuldføre hver af disse trin, herunder brugerdefineret software til at lette D estimering og størrelse Spectra modellering.

Introduction

Kropsstørrelse skalering relationer, såsom den positive Association mellem Body Mass og metaboliske sats, er velkendt på det individuelle organisme niveau og er nu undersøgt på højere niveauer af organisation1,2,3 . Disse allometriske relationer er oftest Power-Law funktioner i form Y = aMb, hvor Y er den variabel af interesse (f. eks metabolisme, overflod, eller Home Range størrelse), M er kroppen massen af en enkelt eller gennemsnitlige individuel, b er en skaleringskoefficient, og a er en konstant. For statistisk bekvemmelighed, Y og M data er ofte log-transformeret før analyse derefter modelleret med lineære ligninger af formularen log (y) = log (a) + b log (M), hvor b og log ( a) blive den lineære model hældning og skæring, hhv.

Størrelses spektret er en type allometrisk forhold, der forudsiger tæthed (D, antallet af individer pr. arealenhed) eller biomasse (B, den summerede masse af individer pr. arealenhed) som en funktion af M (Se afsnit 4 for yderligere oplysninger om anvendelsen af» normaliserede « D -eller B -estimater.) Ligesom andre Skaleringsforhold mellem m og D eller mellem m og Bspiller størrelses spektret en central rolle i grundlæggende og anvendt økologi. På populationsniveau fortolker biologer ofte negative D Image 1 M -relationer som tegn på densitet-afhængig overlevelse eller som modeller for økosystem bærende kapacitet (dvs. "selv fortyndende regel")4, 5. På fællesskabsplan kan B Image 1 M -relationer anvendes til at studere virkninger på systemniveau af antropogene forstyrrelser, såsom størrelsesselektiv fiskeri6,7. Allometrisk skalering af D og B med M er også centrale for de seneste bestræbelser på at forene befolkning, samfund, og økosystem økologi2,8,9.  

En særlig vigtig egenskab ved størrelses spektret er det faktum, at det er helt ataxic9,10. Dette punkt er let at gå glip af, når man sammenligner scatterplots af D Image 1 m eller B Image 1 m data, men sondringen mellem taxic og ataxic modeller er en kritisk. I taxic-modeller anvendes en enkelt M -værdi til at repræsentere den gennemsnitlige kropsmasse for hver enkelt person af en given art eller taxa11. I ataxic-modeller er alle personer i et datasæt partitioneret blandt en serie af krops størrelsesintervaller eller M -placeringer, uanset deres taksonomiske identitet12. Sidstnævnte, ataxic tilgang er fordelagtig i akvatiske økosystemer, hvor mange taxa udviser ubestemt vækst og oplever en eller flere ontogenetiske forskydninger i fodring adfærd; i disse tilfælde, en enkelt art-niveau M gennemsnit vil sløre det faktum, at en art kan udfylde forskellige funktionelle roller i hele sin livshistorie9,13,14

Her præsenterer vi en komplet protokol for at kvantificere størrelses spektret inden for vade lige vandløb og floder. Protokollen indledes med metoder til prøvetagning af Mark for at indsamle de nødvendige oplysninger om fisk og bentiske makroinvertebrat. Fisk vil blive indsamlet gennem en "tre-pass-udtynding" prøveudtagnings proces. Overflod vil derefter blive anslået fra de udtynding data med zippin metode15. Ved udtynding af prøveudtagning er individuelle fisk inden for en lukket undersøgelse (dvs. enkeltpersoner kan hverken komme ind i eller forlade den vedlagte rækkevidde) fjernet fra Reach gennem tre på hinanden følgende prøver. Antallet af tilbageværende fisk vil således gradvis blive opbrugt. Fra denne udtynding tendens, samlede overflod inden for undersøgelsens rækkevidde kan anslås derefter omdannes til D (i fisk pr m2), ved hjælp af den kendte overfladeareal af undersøgelsen Reach. Bentiske makroinvertebrater vil blive indsamlet med standard samplere med fast areal og derefter identificeret og målt i laboratoriet.

Dernæst vil de kombinerede fiske-og makroinvertebratdata blive partitioneret mellem størrelses siloer. Traditionelt, den oktav eller log2 skala (dvs., fordoblings intervaller) er blevet brugt til at indstille størrelse placering grænser16. Når der er fastlagt en liste over størrelses placeringer, er opdeling af individuelle bentiske makroinvertebrater blandt deres respektive størrelses beholdere ligetil, fordi hvirvelløse dyr er direkte optalt som antal individer pr. arealenhed. Det er imidlertid mere abstrakt at anslå fiskemængder i størrelses beholdere, fordi disse estimater udledes af de udtynding data. Der gives derfor detaljerede anvisninger til at anslå fiske tætheden i størrelses beholdere, uanset taksonomisk identitet, fra udtynding af prøve data.

Endelig vil lineær regression blive brugt til at modellere størrelses spektret. Denne protokol er fuldt kompatibel med den oprindelige, generelle metode Kerr og Dickie16 og identisk med de metoder, der anvendes af McGarvey og Kirk, 201817 i en undersøgelse af fisk og hvirvelløse størrelse Spectra i West Virginia vandløb. Ved at bruge denne protokol, kan efterforskere forsikre, at deres resultater er direkte sammenlignelige med andre undersøgelser, der bygger på Kerr og Dickie16, og dermed accelerere en bred og robust forståelse af kropsstørrelse skalering relationer i ferskvand økosystemer og de mekanismer, der kører dem.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

Alle metoder, der er beskrevet her, er blevet godkendt af den institutionelle dyrepleje-og brugs Komité (IACUC) fra Virginia Commonwealth University.

1. indsamling og forarbejdning af fiske prøver

  1. Isolering af fisk inden for undersøgelsens rækkevidde for at skabe en lukket fiske samling
    1. Identificer upstream og downstream (retning er i forhold til en landmåler står "upstream" og mod vandstrømmen) ender af undersøgelsen rækkevidde derefter markere enderne med aftageligt Flagning tape.
      Bemærk: den samlede længde af undersøgelsens rækkevidde er vilkårlig, men bør være lang nok til at omfatte et repræsentativt udsnit af de forskellige habitattyper (f. eks. riffles, kørsler, puljer, underliggende banker), der er til stede i hele streamen. I de fleste tilfælde, en 100 — 200 m undersøgelse Reach vil være tilstrækkelig.
    2. Mål bredden af den befugtede strøm kanal ved 5 — 10 transects, fordelt jævnt langs længden af undersøgelsens rækkevidde. Beregn det samlede overfladeareal for undersøgelsens rækkevidde som den gennemsnitlige, befugtede kanal bredde ganget med den samlede længde af rækkevidden.
    3. Sikre blok garn (dvs. knudeløst VOD med flåd på den øverste linje og vægte på bundlinjen) på tværs af strøm kanalen i upstream-og downstream-enderne af undersøgelsens rækkevidde. Brug medium til grove mesh net (6.3 — 9.5 mm eller 1/4 — 3/8 tommer mesh) for at minimere ophobning af snavs og tilstopning. Brug ikke store (> 12,7 mm) mesh-net, da små fisk vil passere igennem.
      Bemærk: før prøvetagning, Forbered en rigning kit, der omfatter: (i) 8 lange (≥ 15 m længde) stykker af polypropylen reb (9,5 mm eller 3/8 tommer diameter); og (II) 8 cam-action tie-down stropper. Brug ikke Ratchet-action stropper, da disse kan snappe og forårsage alvorlig skade, når deres belastning frigives.
      1. I opstrøms slutningen af studiet rækkevidde, finde et træ, rod, stor klippe, eller andre faste objekt, der kan bruges til at forankre et net på hver side af strømmen. Tilgængeligheden af egnede ankerpunkter på hver side af streamen vil sandsynligvis påvirke positionen af upstream-grænsen.
      2. Vælg et stykke polypropylen reb og skabe en løkke i hver ende ved hjælp af en bowline knude. Brug kun en bowline knude, da andre knuder kan blive permanent forseglet, når de udsættes for fugt og høj spænding. For instruktioner om at binde en bowline knude, se figur 1.
      3. Pak rebet rundt om træet/roden/klippen og fodre løkken i den ene ende gennem løkken i den anden ende for at oprette et ankerpunkt (figur 2). Forkorte eller forlænge reb anker ved at tilføje eller fjerne wraps omkring træet/root/rock.
      4. Gentag trin 1.1.3.1 – 1.1.3.3 for at oprette et andet ankerpunkt på den modsatte side af streamen.
      5. Opret en løkke i linjerne på hver af de fire hjørner af blokken nettet ved hjælp af en bowline knude. Brug kun en bowline knude (figur 1).
      6. Forbind begge sider af den øverste linje af blokken net (linjen med flåd) til ankerpunkter ved hjælp af cam-action tie-down stropper. Sæt krogene i hver ende af binde remmen ind i sløjferne i hjørnerne af blok nettet og ankerpunkterne (figur 2). Træk den frie tether af binde remmen gennem cam-spændet for at stramme hvert kontaktpunkt.
        Bemærk: for at frigøre spænding på ankre (til justering af blok netopsætning eller for at fjerne blok nettet, når prøveudtagningen er færdig), trykkes cam-knappen på hver af binde stropperne.
      7. Fastgør bundlinjen i blok nettet (linjen med vægte) ved at fastgøre dem til streambanken med telt indsatser.
      8. Etablere en forsegling med bunden af strømmen ved hjælp af store klipper til at fastgøre blokken net ned. Placer klipper på siden af nettet vender opstrøms. Sørg for, at toppen af nettet forbliver over vandstanden (figur 2). Justér højden (-erne) på ankerpunktet (erne) efter behov.
      9. Sæt en anden blok netto ved at gentage trin 1.1.3.1-1.1.3.8 i den efterfølgende ende af undersøgelsens rækkevidde.
  2. Udfør den første af 3 fisk prøvetagning udtømning passerer inden for den vedlagte undersøgelse Reach. Denne protokol antager, at en rygsæk fiskere er tilgængelig, og alle opmålings besætningen personale er ordentligt uddannet til at bruge det. Andre metoder kan potentielt anvendes, men er måske ikke så effektive til indsamling af repræsentative fiske prøver.
    Bemærk: i små vandløb, 4 — 5 mennesker er en ideel besætning størrelse: en til at betjene elektro Fisher, to til netto bedøvet fisk, og en eller to til at bære holde spande og shuttle fanget fisk. Også, rygsæk elektrofiskeri kan forårsage betydelig skade, både at streame fisk og mennesker18. Det er derfor afgørende at udvise forsigtighed og modtage ordentlig uddannelse.
    1. Begyndende i den nedstrøms ende af den vedlagte undersøgelse rækkevidde, drej rygsækken fiskere på og bevæge sig i opstrøms retning. Fremskridt langsomt og bevæger sig fra side til side i hele undersøgelsesforløbet for at sikre, at alle vises-habitater udtages. Det første udtynding pass er komplet, når upstream nettet er nået.
    2. Lad støtte besætningsmedlemmer følge lederen (som driver elektro Fisher), indsamle bedøvet fisk med DIP net, som de er spottet og overføre dem til midlertidige spande, derefter til kulsyreholdige badekar. Brug små batteridrevne ' Bait Bucket ' pumper med beluftning sten for at sikre, at fangede fisk forbliver sunde.
      1. Vær særlig opmærksom på meget små, unge år fisk, da de er svære at spotte og fange. Når fangst af de mindste fisk er meget ineffektiv, kan resultaterne være partiske. I så fald kan det være nødvendigt at fjerne de mindste klasse2 -størrelsesklasser fra fiske dataene, før de estimerer tætheder i log2 -størrelses siloer (Se trin 3.2.2).
        Bemærk: succes i netting bedøvet fisk vil variere med en række biologiske og miljømæssige forhold. For eksempel vil uklar vand, hvor synlighed er lav, begrænse evnen til effektivt at lokalisere og fange fisk; Hvis turbiditet er for høj, skal prøveudtagningen omplanlægges, eller der skal vælges et alternativt prøvetagningssted.
  3. Forarbejdning fisk indsamlet i den første udtømning pass
    1. Afgøre, om anæstesi vil være behov for. Levende fisk er ofte svære at håndtere, og sedation kan være nødvendigt for at minimere stress og skade på fisk prøver. Hvis anæstesi anvendes, to muligheder er bredt (fra april 2019) til rådighed: Tricain-S (tricaine methanesulfonat, MS-222) og kuldioxid (bagepulver).
      Bemærk: tricain-S indebærer en 21-dages Holding periode, før udsatte fisk kan sikkert forbruges19,20, men det er i øjeblikket (fra april 2019) den eneste fisk beroligende godkendt af den amerikanske Food and Drug Administration.
    2. Når du bruger sedativer, nøje følge alle instruktioner, der følger med bedøvelsesmidlet. I alle tilfælde blandes anæstesi stof i et kulsyrevandbad. Nedsænkes indsamlede fisk i badet, indtil sedation er observeret. Når bedøvede, behandle fiskene så hurtigt som muligt, som langvarig udsættelse for sedativer kan forårsage død.
    3. Brug små dyppe garn til at hente udtagne fisk fra holde tanken (med eller uden sedation), enkeltvis eller i små partier, til identifikation. Anbring prøverne i hvide plastik-eller emalje bakker, og brug pincet og forstørrelsesglas til undersøgelse. Brug lokale eller regionale identifikationsnøgler (f. eks. "The fishes of Ohio")21 til at hjælpe med identifikation.
    4. Mål den samlede længde (fra spids af snude til enden af halefinnen) for hver prøve, og afvejes derefter på en felt balance. Hvis du bruger en elektronisk balance, skal du vælge en med 0,1 eller 0,01 g præcision. Hold en transparent plastikæske klar til brug, når det er nødvendigt, som en vind-og regnbaffel (den skal være stor nok til at dække balancen og enhederne vejes).
    5. Registrer alle oplysninger (Arts identitet, Total længde og vægt) på vandtætte datablade. Et eksempel på et fiske datablad, der udskrives, findes i supplerende fil 1.
    6. Når forarbejdet, returnere fiskene til en separat kulsyreholdige bedrift/nyttiggørelse bin. Når alle fisk er blevet forarbejdet, frigive dem nedstrøms for downstream blok nettet.
      Bemærk: Hvis du ved et uheld slipper dem ind i din lukkede studie rækkevidde, vil du ødelægge din prøve! Hvis anæstesi blev brugt, vente med at frigive indtil alle fisk er genoprettet og genvundet ligevægt.
  4. Udførelse af anden og tredje udtømning passerer
    Bemærk: Hvis en stærk udtynding tendens ikke induceres i de første tre passerer (dvs., hvis antallet af udtagne fisk ikke er mærkbart faldet med den tredje pass), yderligere passerer kan være nødvendig for præcist at anslå fisk overflod22. Tid tillader det, er det ofte en god idé at proaktivt udføre fire eller fem på hinanden følgende udtømning passerer.
    1. Kontroller, at de opstrøms-og downstream-bloknet stadig er sikre. Hvis der er indsamlet betydelige rester i enten Block net, skal du fjerne det ved håndplukning.
    2. Saml de resterende depleterede prøveeksemplarer ved at gentage trin 1.2 – 1.3. Sørg for, at prøveudtagnings indsatsen forbliver konsistent blandt alle tre gennemløb. Brug den samme bevægelseshastighed (timing processen anbefales) og samme besætningsmedlemmer til at fremskynde prøveudtagningen rækkevidde.
  5. Når du er færdig, demontere blok nettene og fjerne alle anker materialer.

2. indsamling og behandling af bentiske makroinvertebratprøver

  1. Vælg prøvesteder for bentiske makroinvertebrater inden for grænserne af den fangst prøverække vidde, der er repræsentative for de vigtigste typer af fysiske habitater (f. eks. rifler eller kørsler), som er observeret i undersøgelsens rækkevidde.
  2. Ved hjælp af et sampler med fast område opsamles den første prøve af bentiske makroinvertebrat. I lavvandede vandløb med omfattende grus-til-sten-materiale er Surber sampler og Hess sampler de mest almindeligt anvendte enheder, men enhver fast-område sampler kan anvendes. Ved prøvetagning af andre typer levesteder, hvor disse anordninger ikke virker, skal du konsultere Merritt et al. 23 og Hauer og Resh24.
    1. Prøveudtagnings anordningen placeres fast mod strøm bunden med prøve opsamlings nettet, som er orienteret nedad. Flyt store brosten efter behov for at etablere en fast forsegling med substratet.
    2. Brug en ledning eller plastikbørste til kraftigt at skrubbe substratet inden for prøvetagningsområdet i en periode på 2 min, så det er muligt at aflade bentiske makroinvertebrater til at glide ind i prøve nettet.
    3. Prøve indholdet overføres fra nettet til en plastik krukke og dækkes med 70% isopropylalkohol til konservering. Mærk krukken, og opbevar den et sikkert sted, hvor den skal overføres til laboratoriet.
  3. Indsamle og bevare yderligere bentiske makroinvertebratprøver, gentage trin 2,2.
    Bemærk: antallet af makroinvertebratprøver, der skal indsamles, er variabelt og noget vilkårligt. Ideelt set skal 5 — 10 replikatprøver indsamles og opbevares individuelt. Der skal som minimum indsamles 3 replikatprøver.
  4. Returner alle indsamlede prøver til laboratoriet til behandling.
    Bemærk: isopropylalkohol er en brændbar væske, og hvis konserverede prøver vil blive afsendt via jord eller luftfartsselskab, vil det være nødvendigt først at fuldføre og tilfredsstille alle relevante farligt gods/farligt gods uddannelse, pakning og shipping krav.
  5. I laboratoriet sorteres og identificeres bevarede bentiske makroinvertebratprøver.
    1. Prøverne adskilles fra fint sediment ved forsigtigt at hælde prøve indholdet i en finmasket sigte (f. eks. 125 eller 250 μm) og skylning.
    2. Overfør skyllet indhold til en hvid plastik-eller emalje bakke, dæk med en lille mængde vand, og pluk manuelt makroinvertebrater fra den resterende rest med fine punkt tang. Placer ekstraherede makroinvertebrater i en lille beholder med 70% isopropylalkohol.
      Bemærk: Hvis en stor mængde grove plante-eller mineral rester blandes med prøve indholdet, hvilket gør det vanskeligt at se makroinvertebrater i bakken, kan det være nødvendigt at behandle det resterende prøveindhold ved først at underopdele materialet og arbejde med flere mindre mængder.
    3. Ved hjælp af et dissekere stereomikroskop med et okulært mikrometer, der er installeret i et af okularerne, identificeres prøverne til det laveste praktiske taksonomiske niveau. I de fleste tilfælde vil dette være familie eller slægts niveau.
      Bemærk: behandling og identifikation af hele indholdet af en enkelt hvirvelløse prøve vil ofte kræve 2 — 5 timer eller længere. Budget tilstrækkelig tid og være sikker på, at et passende bibliotek af taksonomiske nøgler25,26,27,28 er til rådighed for at hjælpe med identifikation.
    4. Brug det okulære mikrometer i mikroskopets øjestykke til at måle den komplette kropslængde for hver prøve. Hvis måling af kropslængde ikke er mulig (f. eks. beskadiget eller manglende mave), kan det være tilstrækkeligt at målehoved kapsel bredden.
    5. Beregn individuel tørvægt (M) for hver prøve ved hjælp af kropslængde eller hoved kapsel bredde målinger og taxon-specifik kropslængde vs. m eller hoved bredde vs. m regressions ligninger fra offentliggjorte kilder29, 30. For eksempel rapporterede den empiriske kropslængde (mm) vs. M (mg) ligning i benke et al. 29 for Alderfly Sialis Sp. (Megaloptera, Sialidae) er M = 0,0031 × total længde2,801. Derfor anslås M for et Sialis Sp. -præparat med en samlet længde på 15 mm til 6,104 mg.
      Bemærk: Hvis en publiceret længde vs. M -ligning ikke er tilgængelig for en bestemt taxon, kan du udskifte en passende ligning med en højere taksonomisk opløsning (f. eks. ved at erstatte den relevante familie niveau-ligning, når slægten-niveau ligningen er ikke tilgængelig) eller fra en nært beslægtet systematisk enhed med en lignende kropsform.

3. estimering af fisk og bentiske makroinvertebrattætheer i log2 -størrelse siloer

En animation, der demonstrerer, hvordan man formaterer fiske-og hvirvelløse data til brug i størrelses Spectra analyse, findes på http://bit.ly/SizeSpectraDensities.

  1. Opret en serie af bjælke2 -skraldespande, der vil omfatte alle hvirvelløse og fiske prøver, lige fra de mindste bentiske makroinvertebrat til den største fisk. Sørg for, at alle størrelses estimater er i enheder af mg tør masse.
    Bemærk: for konsistens anbefaler vi de størrelses placeringer, der bruges af McGarvey og Kirk17. Disse størrelser skraldespande spænder fra 0,0001 til 214.748,3648 mg. Et regneark med de nedre og øvre grænser for hver af disse 31 log2 -størrelses placeringer findes i supplerende fil 2.
  2. Anslå fisk overflod inden for hver af de tilsvarende størrelse siloer.
    1. Først konvertere alle individuelle fisk vægte fra g våd masse (registreret på marken datablade) til mg tør masse. Den våd-til-tør masse omregningsfaktor af vand31 (1 g våd masse = 0,2 g tør masse) kan anvendes efter konvertering fra g til mg.
    2. Summen af det samlede antal individuelle fisk, der blev fanget inden for hver af de respektive størrelse siloer (uanset Arts identitet) i den første, anden og tredje udtynding prøver. Et eksempel er vist i supplerende fil 2.
      Bemærk: partisk under-prøvetagning af meget små fisk er almindeligt i damp fisk prøvetagning og vil være indlysende, når enkeltpersoner er opsummeret i log2 størrelse siloer; summerede mængder af de mindste fisk vil være iøjnefaldende lavere end i større beholdere (f. eks. 5 vs. 100 individer i tilstødende størrelses beholdere). Fjern log2 -størrelses placeringer, der er tydeligt forudindtaget, før størrelsen af Spectra-analysen (Se trin 4).
    3. Brug zippin maksimal sandsynlighed ligning15,32 at estimere den samlede fisk overflod (n) inden for den mindste fisk størrelse bin.
      1. Begynd med at beregne en mellemliggende X -statistik som
        Equation 1
        hvor jeg betegner prøveudtagnings passet (i = 1, 2, 3 osv.), svarer k til det samlede antal gennemløb (k = 3, medmindre der blev undersøgt yderligere adgangskort), og Ci er den totale antal fisk fanget i løbet af i th pass.
      2. Beregn den maksimale sandsynlighed for n ved at udskifte faldende n -værdier i ligning 2, indtil
        Equation 2
        hvor T er det samlede antal individer fanget under k passerer og alle resterende variabler er som defineret ovenfor i ligning 1.
      3. Hvis der observeres nultal i den første, anden eller tredje udtynding prøve, estimeres n som summen af individer, der var indfangning blandt de tre udtynding prøver. Et bearbejdet eksempel på ligninger 1 og 2 er vist i supplerende fil 2.
        Bemærk: flere software applikationer kan bruges til at beregne overflod estimater fra udtynding prøver, såsom "fjernelse" funktion i R-pakke "FSA" (fiskeri opgørelse vurdering)33. Det er dog mere lærerigt manuelt at løse ligninger 1 og 2 i et regneark. Der findes detaljerede anvisninger i Lockwood og Schneider34 og supplerende fil 2.
    4. Gentag trin 3.2.3 for hver af de resterende fisk størrelse siloer.
    5. Konverter n -estimatet for hver størrelses placering, der indeholder fisk, til et skøn pr. 1 m2D ved at dividere n med det samlede skøn over overfladearealet for den adspurgte rækkevidde fra trin 1.1.2 ovenfor. For eksempel, hvis zippin n estimat er 70 fisk og overfladearealet af den adspurgte rækkevidde er 1.200 m2, derefter D = 0,058 fisk/m2.
  3. Anslå forekomsten af bentiske makroinvertebrattæthed inden for log2 -størrelser ved at samle resultaterne fra hver af felt prøverne (dvs. kombinere resultater fra replikatprøverne til en enkelt liste over individuelle prøver) og derefter opsummere det samlede antal enkeltpersoner inden for hver størrelses placering.
    Bemærk: Hvis længden-masse ligninger, der anvendes i trin 2.5.5 producere individuelle vægt estimater i enheder af mg tør masse, ingen yderligere enhed konvertering er nødvendig for bentiske makroinvertebrater.
  4. Vurder bentiske makroinvertebrat D inden for hver størrelses beholder som
    Equation 3
    For eksempel, hvis 6 bentiske makroinvertebratprøver blev indsamlet med en standard Hess enhed (overfladeareal = 0,086 m2) og i alt 110 individer blev talt inden for en given størrelse bin, D skøn for denne størrelse bin er 213 individer/m2 .
  5. Kombiner d resultater for fisk og bentiske makroinvertebrater i en enkelt tabel af d estimater pr. log2 størrelse bin. Hvis der forekommer fisk og makroinvertebrater i samme størrelse (en sjælden hændelse, der kan forekomme for de største hvirvelløse dyr og mindste fisk), summen af deres respektive d -estimater for at opnå et samlet d -estimat for den pågældende størrelses placering.
  6. Slet alle ' tomme ' log2 -størrelses placeringer (dvs. størrelses placeringer med D -værdier nul), da tomme placeringer vil skævvridning de lineære regressionsmodeller, der bruges til at anslå størrelses Spectra Parameters35,36.

4. modellering af det bentiske makroinvertebrat og fiske størrelses spektrum

  1. Beregn den gennemsnitlige tørvægt for hver bjælke2 -størrelses placering () ved hjælp af en af følgende værdier: (i) minimumsværdien (nedre grænse) for hver størrelses placering; II) maksimumsværdien (øvre grænse) III) det aritmetiske gennemsnit (af minimum og maksimum) eller (IV) det geometriske gennemsnit (af minimum og maksimum)35.
    Bemærk: i eksemplerne nedenfor blev anslået som det aritmetiske gennemsnit for hver bjælke2 -størrelse (Se supplerende fil 2).
  2. ' Normaliserer ' D -estimatet for hver bjælke2 -størrelses placering ved at dividere den med dens respektive bredde (dvs. forskellen mellem den øvre og nedre grænse)16,35. Dette vil forhindre de ikke-ensartede log2 -størrelsesintervaller i at skabe bias i de lineære regressionsmodeller, der bruges til at estimere størrelses Spectra parametre35,37,38.
  3. Log10 transformerer alle -og -data for at konvertere det krum D Image 1 M -forhold til et lineært forhold. Brug derefter almindelige mindste kvadrater regression med log10() og log10() data til at modellere størrelses spektret som 
    Equation 4
    hvor log10(a) er skæringspunktet, og b er hældningen af den lineære størrelses frekvens model.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Eksempelresultater, herunder oprindelige feltdata, præsenteres for Slaunch fork, West Virginia, en Lillestrøm i det sydlige West Virginia. Yderligere størrelse Spectra modelresultater er også præsenteret for to andre vandløb i samme region: Camp Creek og Cabin Creek, West Virginia. Disse er de tre studiesteder, der indgår i McGarvey og Kirk17, men data præsenteret her er fra nye prøver indsamlet i maj 2015. En fuldt bearbejdet, manuel eksempel på størrelsen Spectra modellering proces er inkluderet for Slaunch Fork data i supplerende fil 2. Alternativt kan alle beregninger automatiseres med en brugerdefineret størrelse Spectra applikation (Se figur 3) på http://bit.ly/SizeSpectra.

I hver af de tre studie strømme blev der påvist et klart, negativt Image 1 forhold for kombinerede bentiske makroinvertebrat og fiske data (figur 4). Størrelse Spectra skråninger var alle mellem-1,7 og-1,8, med overlappende 95% konfidensintervaller (dvs., ± 1,96 standardfejl). Denne lighed i størrelsen Spectra skråninger indikerer, at overflod falder med stigende kropsstørrelse på omtrent samme satser i alle tre vandløb. Men den forskellige størrelse Spectra opfanger viser, at forskellene i den samlede er variable mellem vandløb, med højeste tætheder i Camp Creek (skæringspunktet = 0,71) og meget lavere tæthedsgrader i Cabin Creek (skæring = 0,07). 

Figure 1
Figur 1. Fire-trins illustration af bowline knude.
Original illustration blev skabt af Luis Dantas og er tilgængelig på https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bowline_in_four_steps.png. Dette billede distribueres frit under en CC-BY-SA-3,0 Creative Commons License (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/). Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 2
Figur 2. Illustration af Block net set-up.
Øverste panel viser den generelle udseende og retning af en sikker blok net. Nederste panel fremhæver vigtige trin for at sikre en blok net. Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 3
Figur 3. Skærmbillede af størrelsen Spectra ansøgning.
Softwaren er hostet online (http://bit.ly/SizeSpectra) og alle funktioner tilgås via en simpel, grafisk brugergrænseflade. Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 4
Figur 4. Ataxic size Spectra plot fra tre West Virginia vandløb.
Bentiske makroinvertebrat og fiske data udmærker sig ved farve. I hvert plot vises den gennemsnitlige individuelle tørvægt () i log2 -størrelses placeringerne på x-aksen, og den normaliserede tæthed () vises på y-aksen. Mindste kvadraters regressions linjer overlejret på hvert plot med lineære model skråninger (SLO.), aflyter (int.), og koefficienter for bestemmelse (r2). Standard fejl er inkluderet i parenteser for skråninger og aflyter. Til støtte til sammenligning, alle plot akser er vist på identiske skalaer. Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 5
Figur 5. Taxic Body Mass vs. tæthed forhold i Slaunch Fork.
Hvert datapunkt (diamant) repræsenterer den gennemsnitlige kropsmasse (M, tørvægt) og den anslåede densitet (D) for en enkelt taxon. Lineære regressionsmodeller vises separat for hvirvelløse dyr og for fisk (stiplede sorte linjer) samt kombinerede taxa (massiv grå linje). Venligst klik her for at se en større version af dette tal.

Supplerende fil 1. Eksempel på feltdata blad, der bruges til at registrere fiske identiteter, længder og vægte. Venligst klik her for at downloade denne fil.

Supplerende fil 2. Et fuldt bearbejdet eksempel på størrelsen af Spectra modelleringsprocessen ved hjælp af bentiske makroinvertebrat og fiske data (maj 2015) fra Slaunch fork, West Virginia. Venligst klik her for at downloade denne fil.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Denne ataxic size Spectra protokol kan bruges til at kvantificere og modellere størrelse struktur inden for samfund af Stream fisk og hvirvelløse dyr. Spektrer i tidligere størrelser i vandløb har varierede fra grundlæggende beskrivende forskning39,40 til sammenligninger langs en langsgående flod profil41 og blandt særskilte biogeografiske regioner42. Sæson sammenligninger er blevet udført43,44 og for nylig har sæsonmæssige ændringer i størrelses Spectra parametre været knyttet til vandtemperatur og hydrologi17. Size Spectra skråninger er også blevet brugt til at estimere trofiske overførings effektivitet blandt på hinanden følgende trofiske niveauer45,46, mens size Spectra aflyter er blevet brugt som fuldmagter til fødevare webkapacitet eller økosystemernes produktivitet 47 , 48. disse forskellige eksempler viser, at størrelser Spectra modeller kan anvendes i mange forskellige sammenhænge. Når der foretages de nødvendige justeringer af prøvetagningsmetoderne, finder størrelses Spectra analyser desuden anvendelse på andre typer økosystemer, herunder store floder48,49,50, søer51 ,52,53og marine miljøer54,55,56.

Et spørgsmål, der kan opstå, når man overvejer en størrelse spektrum analyse er, om ataxic size Spectra modeller er fundamentalt anderledes end traditionelle D Image 1 M modeller, der bruger taxic data (dvs. en enkelt gennemsnitlig kropsmasse og tæthed skøn for hver taxa)57. Efter alt, taxic og ataxic modeller er begge karakteriseret ved negative D Image 1 M relationer, der kan synes lignende, når plottet på Log-log akser. I princippet bør ataxic-metoder være bedre end taxic-metoder, når forsknings målet er at forstå, hvordan biomasse distribueres, eller hvordan energi overføres i strøm økosystemerne9. Dette skyldes, at gennemsnitlige Body Mass estimater (for en given taxon) kan sløre betydelig variation i individuel størrelse. Gennem hele deres livshistorie, mange akvatiske organismer øge deres kropsmasse ved flere størrelsesordener og opleve en eller flere ontogenetiske forskydninger i fodring adfærd14,58,59. De gennemsnitlige Body Mass estimater, der anvendes i taxic-analyser, kan derfor være misvisende, mens ataxic-metoder gør det muligt at bevare hele spektret af observerede kropsstørrelser i undersøgelser af krops størrelses skalering16.  

Praktiske forskelle mellem ataxic og taxic metoder kan også påvises empirisk. I figur 5viser vi taxic D Image 1 M forholdet fra slaunch fork, West Virginia, ved hjælp af de samme bentiske hvirvelløse dyr og fiske data, der blev anvendt i ataxic size spektrum plot i figur 4 (rå data for slaunch Fork er medtaget i supplerende fil 2). Når M er anslået som den gennemsnitlige tørvægt af alle individer og d er anslået som summen af individer (standardiseret til enkeltpersoner pr M2) af en given taxon, hældningen af d Image 1 M model (solid grå regressionslinje i figur 5) stiger til-0,59. Desuden bliver den negative D Image 1 M -relation en funktion af forskelle i M og d blandt større taxa grupper (hvirvelløse dyr vs. fisk); tegn på et signifikant forhold mellem D Image 1 M er svagere, når hvirvelløse dyr og fisk undersøges separat (stiplede regressions linjer i figur 5). Dette er en skarp kontrast med ataxic Image 1 model, som afslører en glat, næsten konstant fald i tæthed som Body Mass stigninger (Se figur 4).    

Et vigtigt problem i størrelse Spectra analyse er formateringen af ataxic og data. Tre sekventielle trin – partitionering enkeltpersoner blandt log2 størrelse siloer, normalisering af tæthed estimat for hver størrelse bin, og log10 transformation af alle og data (som beskrevet ovenfor) – skal udfyldes, før standardiseret størrelse Spectra modeller sammenlignes16. Men i mange tilfælde, undersøgelser, der rapporterer størrelse Spectra resultater har udnyttet forskellige metoder38. For eksempel har nogle forfattere brugt log2 -størrelses placeringer og logtransformerede data, men normaliserer ikke deres D -estimater 39,42. Andre har partitioneret deres ataxic data mellem log5 eller log10 størrelse bins, med eller uden normalisering deres D estimater38,40,41. På siden "eksempel på data & resultat" i størrelses Spectra-programmet (http://bit.ly/SizeSpectra) medtager vi til at illustrere de effekter, som log10 transformation og normalisering af tæthed estimater har på den observerede D Image 1 M forholdet (Se figur 3). Disse visualiseringer viser, hvorfor det er vigtigt at følge den komplette, sekventielle metode, der præsenteres i Kerr og Dickie16 og detaljeret heri, især når der foretages sammenligninger mellem forskellige størrelser Spectra modeller. 

Størrelses Spectra resultater kan også være følsomme over for den Binning proces, der bruges til at opdele individuelle eksemplarer blandt størrelse placeringer. Af denne grund, Edwards et al. 60 udviklet en maksimal sandsynlighed metode til at modellere størrelsen spektrum, der bruger kumulative fordelinger af individuel størrelse, snarere end lodret størrelse data. Denne nye tilgang sikrer, at sammenligninger af størrelses Spectra parametre ikke vil være partisk af variable Binning ordninger. Det er derfor en vigtig fremfærd i størrelse Spectra forskning. Kumulative fordelinger af individuelle prøver kan dog ikke anvendes, når der er behov for en sekundær metode, såsom den beregningsmetode for zippin-nedbrydningen, der anvendes her, eller en sammenlignelig mærkningsmetode for Mark-recapture, for at anslå D for populationer af interesse kumulative fordelinger fungerer kun, når D -estimater kan udledes direkte af råprøvens indhold. I den nuværende sammenhæng kan der bygges kumulative fordelinger for de bentiske hvirvelløse data (antal pr. stikprøve område for enheder), men ikke for fiske data (samlet overflod udledt af depleterings prøver). Vi opfordrer derfor andre til at bruge de specifikke størrelses placeringer, der er anført i supplerende fil 2. Disse størrelse siloer bør fungere godt for de fleste Stream undersøgelser (dvs., omfatter størrelsen vifte af de fleste makro fauna, der vil blive stødt på i små vandløb), og hvis de anvendes konsekvent, vil bidrage til at sikre, at størrelse Spectra modeller fra forskellige systemer er direkte Sammenlignelige.

Endelig advarer vi om, at de felt prøvetagningsmetoder, der er beskrevet her for bentiske makroinvertebrater og fisk, kan undervurdere D i nogle bjælke2 -skraldespande, hvis andre typer af akvatisk makro fauna er lokalt tilstedeværende. I tempererede, vade lige vandløb og floder, vil disse andre makro fauna ofte sammenhængende af krebs61 og salamandre62. Når det er muligt, kan der tages yderligere skridt til at indsamle repræsentative prøver af disse organismer. Det kan dog være vanskeligt at opnå nøjagtige skøn over krebs og Salamander tætheder. For eksempel, rygsæk elektrofiskere, VOD net, krogene fælder, og specialbyggede Quadrat samplere er alle blevet brugt til at studere Krebs tæthed og størrelse struktur, men ingen metode er bredt anerkendt som Superior63,64, 65. passende foranstaltninger til at indarbejde krebs og salamandre vil derfor afhænge af lokale miljøforhold og forudgående kendskab til den lokale biota. Efterforskerne bør som minimum erkende, at hvis der er krebs og/eller salamandre til stede, men ikke udtages prøver, vil d -estimaterne inden for større bjælke2 -størrelser undervurdere de sande d -værdier, da individuelle krebs-og Salamander krops masser er generelt sammenlignelige med strømmen fisk krop masser.

På trods af disse betænkeligheder tyder en voksende mængde forskning på vand størrelses spektret på, at vandorganismer kan overholde relativt enkle M -skaleringslove som forudset af Peters1, Sheldon et al.66, Andersen og Beyer67 , og andre. De metoder, der præsenteres her, kan, hvis de vedtages bredt, bidrage til at opbygge en stor og geografisk omfattende database over størrelses spektre i strøm økosystemerne. Dette vil til gengæld fremme kritisk forståelse af den grundlæggende dynamik, der ligger til grund for størrelses spektret og støtte i de anvendte bestræbelser på at foregribe, hvordan forstyrrelser vil påvirke størrelse-strukturerede Stream samfund.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Forfatterne har intet at afsløre.

Acknowledgments

Finansieringen af dette arbejde blev ydet af National Science Foundation (Grant DEB-1553111) og Eppley Foundation for videnskabelig forskning. Dette manuskript er VCU Rice Rivers Center bidrag #89.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Chest waders Multiple options n/a Personal protective equipment for use during electrofishing. Do NOT use 'breatheable' waders as electrical current will pass through them.
Rubber lineman's gloves Multiple options n/a Personal protective equipment for use during electrofishing.
Dip nets with fiberglass poles Multiple options n/a Used to capture stunned fishes during electrofishing.
Backpack electrofishing unit Smith-Root; Halltech; Midwest Lake Management; Aqua Shock Solutions www.smith-root.com; www.halltechaquatic.com; https://midwestlake.com; https://aquashocksolutions.com/ Backpack electrofishers are currently manufactured and distributed by four independent companies in North America. Prices and warranty/technical support are the most important factors in choosing a vendor.
Block nets/seines (×2) Duluth Nets https://duluthfishnets.com/ Necessary length will depend on stream width. 3/8 inch mesh is recommended.
Cam-action utility straps with 1 inch nylon webbing (×4) Multiple options n/a Used to secure/anchor block nets. Available at auto supply, hardware, and department stores.
Large tent stakes (×4) Multiple options n/a Used to secure/anchor block nets. Available at camping and department stores.
5 gallon plastic buckets (×5) Multiple options n/a Used to hold and transport fish during electrofishing. Available at hardware and paint supply stores.
10-20 gallon totes (×3) Multiple options n/a Used as livewells, sedation tanks, and recovery bins for captured fishes. Available at hardware and department stores.
Battery powered 'bait bucket' aeration pumps Cabelas IK-019008 Used to aerate fish holding bins during field processing.
Fish anesthesia (Tricaine-S) Syndel www.syndel.com Used to sedate fishes for field processing. Tricaine-S is regulated by the U.S. Food and Drug Administration.
Folding camp table and chairs Cabelas IK-518976; IK-552777 Used to process fish samples.
Pop-up canopy Multiple options n/a Used as necessary for sun and rain protection.
Fish measuring board Wildco 3-118-E40 Used to measure fish lengths.
Battery powered field scale with weighing dish Multiple options n/a Used to weigh fishes. Must weigh be accurate to 0.1 or 0.01 grams.
Clear plastic wind/rain baffle Multiple options n/a Used to shield scale in rainy or windy conditions. Must be large enough to cover the scale and a weighing dish.
White plastic or enamel examination trays Multiple options n/a Trays are essential for examining fishes in the field.
Stainless steel forceps Multiple options n/a Forceps are helpful when examining small fishes and in transfering invertebrates to specimen jars.
Hand magnifiers Multiple options n/a Magnification is often helpful when identifying fish specimens in the field.
Fish identification keys n/a n/a Laminated keys that are custom prepared for specific locations are most effective.
Datasheets printed on waterproof paper Rite in the Rain n/a Waterproof paper is essential when working with aquatic specimens.
Retractable fiberglass field tapes Lufkin n/a Used to measure stream channel dimensions.
Surber sampler or Hess sampler Wildco 3-12-D56; 3-16-C52 Either of these fixed-area benthic samplers will work well in shallow streams with gravel or pebble substrate.
70% ethanol or isopropyl alcohol Multiple options n/a Used as invertebrate preservative.
Widemouth invertebrate specimen jars (20-32 oz.) U.S. Plastic Corp. 67712 Any widemouth plastic jars will work but these particular jars are durable and inexpensive.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Peters, R. H. The ecological implications of body size. Cambridge University Press. Cambridge, UK. (1983).
  2. Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., West, G. B. Toward a metabolic theory of ecology. Ecology. 85, (7), 1771-1789 (2004).
  3. Marquet, P. A., et al. Scaling and power-laws in ecological systems. Journal of Experimental Biology. 208, (9), 1749-1769 (2005).
  4. Bohlin, T., Dellefors, C., Faremo, U., Johlander, A. The energetic equivalence hypothesis and the relation between population-density and body-size in stream-living salmonids. The American Naturalist. 143, (3), 478-493 (1994).
  5. Dunham, J. B., Vinyard, G. L. Relationships between body mass, population density, and the self-thinning rule in stream-living salmonids. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54, (5), 1025-1030 (1997).
  6. Jennings, S., Blanchard, J. L. Fish abundance with no fishing: predictions based on macroecological theory. Journal of Animal Ecology. 73, (4), 632-642 (2004).
  7. Petchey, O. L., Belgrano, A. Body-size distributions and size-spectra: universal indicators of ecological status? Biology Letters. 6, (4), 434-437 (2010).
  8. Woodward, G., et al. Body size in ecological networks. Trends in Ecology and Evolution. 20, (7), 402-409 (2005).
  9. Trebilco, R., Baum, J. K., Salomon, A. K., Dulvy, N. K. Ecosystem ecology: size-based constraints on the pyramids of life. Trends in Ecology and Evolution. 28, (7), 423-431 (2013).
  10. White, E. P., Ernest, S. K. M., Kerkhoff, A. J., Enquist, B. J. Relationships between body size and abundance in ecology. Trends in Ecology and Evolution. 22, (6), 323-330 (2007).
  11. Schmid, P. E., Tokeshi, M., Schmid-Araya, J. M. Relation between population density and body size in stream communities. Science. 289, (5484), 1557-1560 (2000).
  12. Morin, A., Nadon, D. Size distribution of epilithic lotic invertebrates and implications for community metabolism. Journal of the North American Benthological Society. 10, (3), 300-308 (1991).
  13. Mittelbach, G. G., Persson, L. The ontogeny of piscivory and its ecological consequences. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 55, (6), 1454-1465 (1998).
  14. Woodward, G., Hildrew, A. G. Body-size determinants of niche overlap and intraguild predation within a complex food web. Journal of Animal Ecology. 71, (6), 1063-1074 (2002).
  15. Zippin, C. The removal method of population estimation. Journal of Wildlife Management. 22, (1), 82-90 (1958).
  16. Kerr, S. R., Dickie, L. M. The biomass spectrum: a predator-prey theory of aquatic production. Columbia University Press. New York. (2001).
  17. McGarvey, D. J., Kirk, A. J. Seasonal comparison of community-level size-spectra in southern coalfield streams of West Virginia (USA). Hydrobiologia. 809, (1), 65-77 (2018).
  18. Reynolds, J. B., Kolz, A. L. Electrofishing. Fisheries techniques. Zale, A. V., Parrish, D. L., Sutton, T. M. 8, 3rd, American Fisheries Society. Bethesda, MD. Chapter 8 305-361 (2012).
  19. Bowker, J., Trushenski, J. Fish drug questions answered by the FDA. Fisheries. 38, (12), 549-552 (2013).
  20. Topic Popovic, N., et al. Tricaine methane-sulfonate (MS-222) application in fish anaesthesia. Journal of Applied Ichthyology. 28, (4), 553-564 (2012).
  21. Trautman, M. B. The fishes of Ohio. 2nd, The Ohio State University Press. Columbus, OH. (1981).
  22. Riley, S. C., Fausch, K. D. Underestimation of trout population size by maximum-likelihood removal estimates in small streams. North American Journal of Fisheries Management. 12, (4), 768-776 (1992).
  23. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Resh, V. H., Batzer, D. P. Sampling aquatic insects: collection devices, statistical considerations, and rearing procedures. An introduction to the aquatic insects of North America. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. Kendall Hunt. Dubuque, Iowa. Chapter 3 15-37 (2008).
  24. Hauer, F. R., Resh, V. H. Macroinvertebrates. Methods in stream ecology. Hauer, F. R., Lamberti, G. A. 1, Academic Press. Boston, MA. Chapter 15 297-319 (2017).
  25. Thorp, J. H., Covich, A. P. Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. Academic Press. Burlington, MA. (2010).
  26. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. An introduction to the aquatic insects of North America. 4th, Kendall/Hunt Publishing Company. Dubuque, Iowa. (2008).
  27. Stewart, K. W., Stark, B. P. Nymphs of North American stonefly genera (Plecoptera). 2nd, The Caddis Press. Columbus, OH. (2002).
  28. Wiggins, G. B. Larvae of the North American caddisfly genera (Trichoptera). 2nd, University of Toronto. Toronto, Ontario. (1998).
  29. Benke, A. C., Huryn, A. D., Smock, L. A., Wallace, J. B. Length-mass relationships for freshwater macroinvertebrates in North America with particular reference to the Southeastern United States. Journal of the North American Benthological Society. 18, (3), 308-343 (1999).
  30. Smock, L. A. Relationships between body size and biomass of aquatic insects. Freshwater Biology. 10, (4), 375-383 (1980).
  31. Waters, T. F. Secondary production in inland waters. Adv. Ecol. Res. 10, 91-164 (1977).
  32. Carle, F. L., Strub, M. R. New method for estimating population-size from removal data. Biometrics. 34, (4), 621-630 (1978).
  33. Ogle, D. H., Wheeler, P., Dinno, A. FSA: fisheries stock analysis. R package version 0.8.22.9000. https://github.com/droglenc/FSA (2018).
  34. Schneider, J. C. Stream fish population estimates by mark-and-recapture and depletion methods. Manual of fisheries survey methods II: with periodic updates. 7, Michigan Department of Natural Resources. Ann Arbor, MI. (2000).
  35. Blanco, J. M., Echevarría, F., García, C. M. Dealing with size-spectra: some conceptual and mathematical problems. Scientia Marina. 58, (1-2), 17-29 (1994).
  36. White, E. P., Enquist, B. J., Green, J. L. On estimating the exponent of power-law frequency distributions. Ecology. 89, (4), 905-912 (2008).
  37. Vidondo, B., Prairie, Y. T., Blanco, J. M., Duarte, C. M. Some aspects of the analysis of size spectra in aquatic ecology. Limnology and Oceanography. 42, (1), 184-192 (1997).
  38. Sprules, W. G., Barth, L. E. Surfing the biomass size spectrum: some remarks on history, theory, and application. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 73, (4), 477-495 (2016).
  39. Poff, N. L., et al. Size structure of the metazoan community in a Piedmont stream. Oecologia. 95, (2), 202-209 (1993).
  40. Ramsay, P. M., et al. A rapid method for estimating biomass size spectra of benthic metazoan communities. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54, (8), 1716-1724 (1997).
  41. Solimini, A. G., Benvenuti, A., D’Olimpio, R., Cicco, M. D., Carchini, G. Size structure of benthic invertebrate assemblages in a Mediterranean river. Journal of the North American Benthological Society. 20, (3), 421-431 (2001).
  42. Huryn, A. D., Benke, A. C. Relationship between biomass turnover and body size for stream communities. Body size: the structure and function of aquatic ecosystems. Hildrew, A., Raffaelli, D., Edmonds-Brown, R. 4, Cambridge University Press. Cambridge, UK. 55-76 (2007).
  43. Gaedke, U. The size distribution of plankton biomass in a large lake and its seasonal variability. Limnology and Oceanography. 37, (6), 1202-1220 (1992).
  44. Stead, T. K., Schmid-Araya, J. M., Schmid, P. E., Hildrew, A. G. The distribution of body size in a stream community: one system, many patterns. Journal of Animal Ecology. 74, (3), 475-487 (2005).
  45. Brose, U., et al. Consumer-resource body-size relationships in natural food webs. Ecology. 87, (10), 2411-2417 (2006).
  46. Mehner, T., et al. Empirical correspondence between trophic transfer efficiency in freshwater food webs and the slope of their size spectra. Ecology. 99, (6), 1463-1472 (2018).
  47. Daan, N., Gislason, H. G., Pope, J. C., Rice, J. Changes in the North Sea fish community: evidence of indirect effects of fishing? ICES Journal of Marine Science. 62, (2), 177-188 (2005).
  48. Murry, B. A., Farrell, J. M. Resistance of the size structure of the fish community to ecological perturbations in a large river ecosystem. Freshwater Biology. 59, (1), 155-167 (2014).
  49. Broadway, K. J., Pyron, M., Gammon, J. R., Murry, B. A. Shift in a large river fish assemblage: body-size and trophic structure dynamics. PLoS ONE. 10, (4), e0124954 (2015).
  50. Vila-Martínez, N., Caiola, N., Ibáñez, C., Benejam, L., Brucet, S. Normalized abundance spectra of fish community reflect hydro-peaking on a Mediterranean large river. Ecological Indicators. 97, 280-289 (2019).
  51. Brucet, S., et al. Size-based interactions across trophic levels in food webs of shallow Mediterranean lakes. Freshwater Biology. 62, (11), 1819-1830 (2017).
  52. Ersoy, Z., et al. Size-based interactions and trophic transfer efficiency are modified by fish predation and cyanobacteria blooms in Lake Mývatn, Iceland. Freshwater Biology. 62, (11), 1942-1952 (2017).
  53. Arranz, I., Hsieh, C. H., Mehner, T., Brucet, S. Systematic deviations from linear size spectra of lake fish communities are correlated with predator–prey interactions and lake-use intensity. Oikos. 128, (1), 33-44 (2019).
  54. Jennings, S., et al. Long-term trends in the trophic structure of the North Sea fish community: evidence from stable-isotope analysis, size-spectra and community metrics. Marine Biology. 141, (6), 1085-1097 (2002).
  55. Guiet, J., Poggiale, J. C., Maury, O. Modelling the community size-spectrum: recent developments and new directions. Ecological Modelling. 337, 4-14 (2016).
  56. Robinson, J. P. W., et al. Fishing degrades size structure of coral reef fish communities. Global Change Biology. 23, (3), 1009-1022 (2017).
  57. Reuman, D. C., Mulder, C., Raffaelli, D., Cohen, J. E. Three allometric relations of population density to body mass: theoretical integration and empirical tests in 149 food webs. Ecology Letters. 11, (11), 1216-1228 (2008).
  58. Huryn, A. D., Wallace, J. B., Anderson, N. H. Habitat, life history, secondary production, and behavioral adaptations of aquatic insects. An introduction to the aquatic insects of. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. 5, Kendall Hunt. Dubuque, IA. Chapter 5 55-103 (2008).
  59. Werner, E. E., Gilliam, J. F. The ontogenetic niche and species interactions in size-structured populations. Annual Review of Ecology and Systematics. 15, (1), 393-425 (1984).
  60. Edwards, A. M., Robinson, J. P. W., Plank, M. J., Baum, J. K., Blanchard, J. L. Testing and recommending methods for fitting size spectra to data. Methods in Ecology and Evolution. 8, (1), 57-67 (2017).
  61. Roell, M., Orth, D. Production of three crayfish populations in the New River of West Virginia, USA. Hydrobiologia. 228, (3), 185-194 (1992).
  62. Hawkins, C. P., Murphy, M. L., Anderson, N. H., Wilzbach, M. A. Density of fish and salamanders in relation to riparian canopy and physical habitat in streams of the northwestern United States. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 40, (8), 1173-1185 (1983).
  63. Rabeni, C. F., Collier, K. J., Parkyn, S. M., Hicks, B. J. Evaluating techniques for sampling stream crayfish (Paranephrops planifrons). New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 31, (5), 693-700 (1997).
  64. DiStefano, R. J., Gale, C. M., Wagner, B. A., Zweifel, R. D. A sampling method to assess lotic crayfish communities. Journal of Crustacean Biology. 23, (3), 678-690 (2003).
  65. Price, J. E., Welch, S. M. Semi-quantitative methods for crayfish sampling: sex, size, and habitat bias. Journal of Crustacean Biology. 29, (2), 208-216 (2009).
  66. Sheldon, R. W., Sutcliffe, W. H. Jr, Paranjape, A. M. Structure of pelagic food chain and relationship between plankton and fish production. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 34, (12), 2344-2353 (1977).
  67. Andersen, K., et al. Asymptotic size determines species abundance in the marine size spectrum. The American Naturalist. 168, (1), 54-61 (2006).

Comments

0 Comments


    Post a Question / Comment / Request

    You must be signed in to post a comment. Please or create an account.

    Usage Statistics