Détection des effets de niveau source pré-stimulus sur la perception des objets avec magnétoencéphalographie

Neuroscience
 

Summary

Cet article décrit comment mettre en place une expérience qui permet de détecter les influences pré-stimulus source-niveau sur la perception de l'objet à l'aide de magnétoencéphalographie (MEG). Il couvre le matériel de stimulation, la conception expérimentale, l'enregistrement MEG, et l'analyse des données.

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Rassi, E., Fuscà, M., Weisz, N., Demarchi, G. Detecting Pre-Stimulus Source-Level Effects on Object Perception with Magnetoencephalography. J. Vis. Exp. (149), e60120, doi:10.3791/60120 (2019).

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Abstract

L'activité cérébrale oscillatoire pré-stimulus influence la perception à venir. Les caractéristiques de cette activité pré-stimulus peuvent prédire si un stimulus proche du seuil sera perçu ou non perçu, mais peuvent-ils également prédire lequel des deux stimuli concurrents avec des contenus perceptuels différents est perçu? Les stimuli visuels ambigus, qui peuvent être vus de l'une des deux façons possibles à la fois, sont idéalement adaptés pour étudier cette question. La magnétoencéphalographie (MEG) est une technique de mesure neurophysiologique qui enregistre les signaux magnétiques émis à la suite de l'activité cérébrale. La résolution temporelle milliseconde de MEG permet une caractérisation des états du cerveau oscillatoire à partir d'aussi peu que 1 seconde de données enregistrées. La présentation d'un écran vide environ 1 seconde avant le début ambigu du stimulus fournit donc une fenêtre temporelle dans laquelle on peut examiner si l'activité oscillatoire pré-stimulus biaise le contenu de la perception à venir, comme l'indiquent les participants. Rapports. La résolution spatiale de MEG n'est pas excellente, mais suffisante pour localiser les sources d'activité cérébrale à l'échelle du centimètre. La reconstruction à la source de l'activité MEG permet ensuite de tester des hypothèses sur l'activité oscillatoire de régions d'intérêt spécifiques, ainsi que sur la connectivité résolue dans le temps et la fréquence entre les régions d'intérêt. Le protocole décrit permet une meilleure compréhension de l'influence de l'activité cérébrale spontanée et continue sur la perception visuelle.

Introduction

Les états cérébraux précédant la présentation des stimuli influencent la façon dont les stimuli sont perçus ainsi que les réponses neuronales associées à la perception1,2,3,4. Par exemple, lorsqu'un stimulus est présenté avec une intensité proche du seuil perceptuel (près du seuil), la puissance oscillatoire, la phase et la connectivité neuronales pré-stimulus peuvent influencer si le stimulus à venir sera perçu ou non5 ,6,7,8,9,10. Ces signaux pré-stimulus pourraient également influencer d'autres aspects de la perception, tels que le contenu des objets perceptuels.

Présenter aux gens une image ambigue qui peut être interprétée de deux façons est un moyen idéal de sonder la perception de l'objet11. C'est parce que le contenu subjectif de la perception peut être l'un des deux objets, tandis que le stimulus réel reste inchangé. On peut donc évaluer les différences dans les signaux cérébraux enregistrés entre les essais sur lesquels les gens ont déclaré percevoir l'un par rapport à l'autre interprétation possible du stimulus. Compte tenu des rapports, on peut également étudier s'il y avait des différences dans les états du cerveau avant le début de stimulus.

La magnétoencéphalographie (MEG) est une technique de neuroimagerie fonctionnelle qui enregistre les champs magnétiques produits par les courants électriques dans le cerveau. Tandis que les réponses dépendantes du niveau d'oxygénation sanguine (BOLD) se résolvent à une échelle de temps de secondes, MEG fournit une résolution milliseconde et permet donc d'étudier les mécanismes cérébraux qui se produisent à des échelles de temps très rapides. Un avantage connexe de MEG est qu'il permet de caractériser les états cérébraux à partir de courtes périodes de données enregistrées, ce qui signifie que les essais expérimentaux peuvent être raccourcis de telle sorte que de nombreux essais s'inscrivent dans une session expérimentale. En outre, MEG permet des analyses de domaine de fréquence qui peuvent découvrir l'activité oscillatoire.

En plus de sa haute résolution temporelle, MEG offre une bonne résolution spatiale. Avec les techniques de reconstruction à la source12, on peut projeter des données au niveau du capteur à l'espace source. Cela permet ensuite de tester des hypothèses sur l'activité de régions d'intérêts spécifiées. Enfin, alors que les signaux dans l'espace-capteur sont fortement corrélés et que, par conséquent, la connectivité entre les capteurs ne peut pas être évaluée avec précision, la reconstruction des sources permet d'évaluer la connectivité entre les régions d'intérêt parce qu'elle réduit la corrélations entre les signaux sources13. Ces estimations de connectivité peuvent être résolues dans les domaines du temps et de la fréquence.

Compte tenu de ces avantages, MEG est idéalement adapté pour étudier les effets pré-stimulus sur la perception des objets dans des régions d'intérêt spécifiques. Dans le présent rapport, nous allons illustrer comment concevoir une telle expérience et la mise en place de l'acquisition meG, ainsi que la façon d'appliquer la reconstruction des sources et d'évaluer l'activité oscillatoire et la connectivité.

Protocol

Le protocole décrit suit les lignes directrices du comité d'éthique de la recherche humaine de l'Université de Salzbourg et est conforme à la Déclaration d'Helsinki.

1. Préparer le matériel de stimulus

  1. Télécharger une image de l'illusion visage Rubin / vase14. Cela sera montré à la moitié des participants.
  2. Utilisez la commande Matlab pour inverser l'image rubin binaire originale en noir et blanc pour créer une deuxième image négative du visage rubin/vase avec les couleurs noires et blanches retournées par rapport à l'image originale (fond blanc au lieu de fond noir). Cela sera montré à l'autre moitié des participants.
  3. Créez un masque en brouillant au hasard des blocs de pixels de l'image Rubin. Divisez l'image en blocs carrés assez petits pour masquer des caractéristiques de contour évidentes, par exemple entre 2 % et 5 % de la taille de l'image originale (5 par 5 pixels sur une image de 250 sur 250), puis mélangez-les au hasard pour créer le masque.
  4. Créez une croix de fixation noire sur un fond blanc, de sorte que la croix de fixation est plus petite que l'image Rubin (moins de 5 degrés d'angle visuel).

2. Mettre en place des équipements MEG et de stimulation

  1. Connectez l'ordinateur de présentation de stimulus au projecteur. Connectez le contrôleur de projecteur LED DLP via une extension USB optoisolée (pour les données) et un câble d'interface visuelle numérique (DVI) (pour les stimuli).
  2. Connectez l'ordinateur d'acquisition MEG à l'ordinateur de présentation de stimulus pour le laisser envoyer et recevoir des déclencheurs. Branchez le système d'entrée/sortie numérique (DIO) (boutons et déclencheurs, connecteurs D24 standard 2x) du système intégré de présentation de stimulus dans le connecteur MEG sur la boîte de rupture BNC optoisolée.
  3. Enregistrez 1 minute de données MEG de chambre vide à 1 kHz.
  4. Surveillez les signaux des 102 magnétomètres et 204 gradiomètres planaires orthogonaux placés à 102 positions différentes en visualisant tous les signaux en temps réel sur l'ordinateur d'acquisition.

3. Préparer le participant à l'expérience MEG

REMARQUE : Les détails de l'acquisition de données MEG ont déjà été décrits15.

  1. Assurez-vous que le participant comprend le consentement éclairé conformément à la déclaration d'Helsinki et demandez-lui de signer le formulaire qui comprend également une déclaration de consentement au traitement des données à caractère personnel.
  2. Fournir au participant des vêtements non magnétiques et s'assurer qu'il n'a pas d'objets métalliques dans ou sur son corps. Demandez aux participants de remplir un autre questionnaire anonyme pour s'en assurer, et que le participant n'a pas d'autres critères d'exclusion tels que les troubles neurologiques, et de documenter d'autres données personnelles comme la remise et le niveau de repos.
  3. Asseyez le participant sur une chaise non ferromagnetic (en bois). Attachez 5 bobines d'indicateur de position de la tête (HPI) à la tête avec du plâtre adhésif, deux au-dessus d'un œil, un au-dessus de l'autre œil, et un derrière chaque oreille.
  4. Placez fermement le capteur de suivi du système de numérisation sur la tête du participant et fixez-le en lunettes pour une stabilité maximale.
    REMARQUE: Un numériseur 3D a été utilisé (Tableau des matériaux).
  5. Numérisez les repères anatomiques, les points pré-auriculaires gauche et droite et la nasion, et assurez-vous que les points pré-auriculaires gauche et droit sont symétriques. Ces fiducials définissent le cadre de coordonnées 3D.
  6. Numérisez les 5 positions de bobine hPI à l'aide d'un stylet de numériseur 3D.
  7. Numérisez jusqu'à 300 points le long du cuir chevelu et maximisez la couverture de la forme de la tête. Couvrez les zones bien définies du cuir chevelu sur des images de résonance magnétique (MR), au-dessus de l'inion sur le dos et la nasion sur le devant, ainsi que le pont nasal.
    REMARQUE: Ces points seront utilisés pour le co-enregistrement avec une image anatomique pour une meilleure reconstruction de la source individuelle.
  8. Retirez les lunettes avec le capteur de suivi.
  9. Attachez les électrodes jetables au-dessus (arche superciliaire) et ci-dessous (médial à l'os maxillaire zygomatique) l'œil droit pour surveiller les mouvements verticaux des yeux.
  10. Fixez des électrodes jetables à gauche de l'œil gauche et à droite de l'œil droit (dorsale à l'os maxillaire zygomatique) pour surveiller les mouvements horizontaux des yeux.
  11. Fixez des électrodes jetables sous le cœur et sous la clavicule droite pour surveiller la fréquence cardiaque.
    REMARQUE : Les yeux et les signaux cardiaques sont relativement robustes, de sorte qu'il n'est pas nécessaire de vérifier l'impédance des électrodes jetables.
  12. Fixez une électrode jetable sous le cou.
  13. Escortez le participant à la salle blindée MEG et demandez-lui de s'asseoir dans la chaise MEG.
  14. Branchez le harnais de câblage HPI et les électrodes jetables dans le système MEG.
  15. Levez la chaise de telle sorte que la tête du participant touche le haut du casque MEG et assurez-vous que le participant est à l'aise dans cette position.
  16. Fermez la porte de la pièce protégée et communiquez avec le participant par l'intermédiaire du système d'interphone à l'intérieur et à l'extérieur de la pièce protégée.
  17. Instruisez le participant à regarder passivement un écran vide (vide à l'exception d'une croix de fixation centrale) pendant 5 min tout en enregistrant les données MEG à l'état de repos à 1 kHz. Maintenez le taux d'échantillonnage à 1 kHz tout au long de l'expérience.
  18. Instruisez le participant des exigences de la tâche et demandez-lui d'effectuer 20 essais pratiques.
    REMARQUE : Exemple d'instructions : « Gardez votre fixation au centre de l'écran en tout temps. Une croix apparaîtra, et après la disparition de la croix, vous verrez une image suivie d'une image brouillée. Dès que l'image brouillée disparaît, cliquez sur le bouton jaune si vous aviez vu des visages et le bouton vert si vous aviez vu un vase.
  19. Alternez les boutons de réponse entre les participants (p. ex., à droite pour les visages, à gauche pour le vase ou vice versa).
    REMARQUE : La couleur des boutons de réponse n'a pas d'importance.

4. Présenter l'expérience à l'aide de Psychtoolbox16

  1. Affichez les instructions aux participants, en leur disant quel bouton appuyer lorsqu'ils voient des visages et quel bouton appuyer lorsqu'ils voient un vase.
  2. Créez un seul essai avec 4 événements qui s'appliqueront à tous les essais de cet ordre : croix de fixation, image Rubin, masque et prompte à réagir (Figure 1).
  3. Au début de chaque essai, affichez la croix de fixation pour une période de temps variable comprise entre 1 s et 1,8 s.
  4. À la fin de cette période, retirez la croix de fixation et affichez l'image Rubin pendant 150 ms.
  5. À la fin des 150 ms, retirez l'image Rubin et affichez le masque sur 200 ms.
  6. À la fin des 200 ms, retirez le masque et affichez une question pour inciter les participants à répondre avec un délai de réponse maximal de 2 s.
  7. Programmez la période de réponse de telle sorte que si les participants répondent dans les 2 s, le prochain essai (en commençant par une croix de fixation) commence quand ils le font. Sinon, commencez le prochain essai après 2 s.
  8. Enregistrez le calendrier des 4 événements ainsi que le choix de réponse et son timing.
  9. Répétez la même structure d'essai 100 fois avant d'afficher une instruction pour que les participants se reposent brièvement. Il s'agit d'un bloc expérimental.
  10. Répétez la structure du bloc 4 fois pour un total de 400 essais.

5. Surveiller le signal MEG et le participant pendant l'expérience

  1. Surveillez le participant par vidéo.
  2. Au début de chaque bloc, avant le début de la tâche, commencez à mesurer les données MEG et enregistrez la position initiale de la position de tête des participants par rapport au MEG. Dans le système MEG utilisé, cliquez sur GO pour démarrer. Lorsqu'un dialogue demande si les données hPI doivent être omises ou ajoutées à l'enregistrement, inspectez le signal de bobines HPI et cliquez sur Accepter d'enregistrer cette position initiale de la tête. Après cela, cliquez sur Enregistrement brut pour commencer à enregistrer les données MEG.
  3. Si, à un moment donné tout au long de l'expérience, le participant souhaite arrêter l'expérience, terminer l'expérience et aller à l'intérieur de la pièce protégée pour débrancher tous les capteurs du système MEG et libérer le participant de la chaise.
  4. Surveillez les signaux MEG en les visualisant en temps réel sur l'ordinateur d'acquisition.
  5. Entre les blocs, communiquez avec le participant par l'intermédiaire du système de haut-parleur pour s'assurer qu'il est bien et prêt à continuer, et demandez-lui de bouger ses membres s'il le souhaite, mais pas sa tête.
  6. Entre les blocs, enregistrez les signaux MEG acquis de ce bloc.
  7. Après la fin de l'expérience, entrez dans la pièce blindée, débranchez tous les capteurs du système MEG et relâchez le participant de la chaise.
  8. Escortez le participant hors de la pièce protégée et offrez-lui le choix de détacher tous les capteurs de son visage et de son corps, ou de détacher les capteurs pour eux.
  9. Remerciez le participant et offrez-lui une compensation monétaire.

6. Pré-traitement et segment des signaux MEG

  1. Utilisez l'algorithme de séparation de l'espace de signal implémenté dans le programme Maxfilter (fourni par le fabricant MEG) avec des valeurs de paramètres par défaut pour supprimer le bruit externe des signaux MEG continus.
  2. Appliquer un filtre de 0,1 Hz à haute passe sur les données continues à l'aide de la boîte à outils Fieldtrip17 fonction ft-prétraitement.
    REMARQUE : toutes les fonctions signalées ultérieurement préfixées avec « ft » font partie de la boîte à outils Fieldtrip.
  3. Segmentez les données MEG en extrayant la 1 seconde précédant la présentation de stimulus sur chaque essai.
  4. Attribuez à ces époques une étiquette de type « visage » ou « vase » en fonction des réponses comportementales des participants à chaque essai.
  5. Inspecter visuellement les essais et les canaux afin d'identifier et d'éliminer ceux qui montrent un excès de bruit ou d'artefacts, quelle que soit la nature des artefacts, à l'aide de ft-rejectvisual.
  6. Rejetez les essais et les canaux avec des z-scores supérieurs à 3 en cliquant sur zscore et en sélectionnant des essais et des canaux dépassant la valeur de 3 ou des essais avec une variance excessive en supprimant les valeurs aberrantes montrant après avoir cliqué sur var. Inspectez le signal MEG pour tous les essais avant ou après cette procédure.

7. Reconstruction de source

  1. Inclure les deux types d'essai pour effectuer la localisation à la source afin d'obtenir une variance minimale limitée linéairementcommune 12 filtres spatiaux dans la procédure de formation des faisceaux mise en œuvre dans Fieldtrip.
  2. Le passage de bande filtre les données epochées aux fréquences d'intérêt, dans ce cas entre 1 et 40 Hz.
  3. Sélectionnez l'heure d'intérêt pour calculer la matrice de covariance, dans ce cas la période de préstimulation de 1 seconde.
    REMARQUE : Les segments de données qui en résultent (sélectionnés entre -1 à 0 s et 1 à 40 Hz) sont utilisés dans toutes les étapes suivantes qui nécessitent l'entrée de données.
  4. Segmentez le cerveau et le cuir chevelu à partir d'images M structurelles individuelles avec ft-volumesegment. S'il n'est pas disponible, utilisez plutôt une boîte à outils Standard T1 (à partir de la boîte à outils de cartographie paramétrique statistique [SPM]) de l'Institut de neurologie de Montréal (INM, Montréal, Québec, Canada).
  5. Créez pour chaque participant un modèle de tête à une seule coquille réaliste à l'aide d'un modèle de tête à tête de ft-prepare.
  6. Sur les images MR individuelles, localisez les repères fiduciaux en cliquant sur leur emplacement sur l'image pour initier une co-enregistrement grossier avec ft-volumerealign.
  7. Alignez les points de forme de la tête avec le cuir chevelu pour une co-enregistrement plus fine.
  8. Préparer une grille 3D individuelle à une résolution de 1,5 cm basée sur le cerveau modèle de l'INM transformé en volume cérébral de chaque participant avec ft-prepare-sourcemodel.
  9. Calculez le modèle avant pour les canaux MEG et les emplacements de grille avec ft-prepare-leadfield. Utilisez la configuration fixedori pour calculer le champ de plomb pour une seule orientation dipole optimale.
  10. Calculez la matrice de covariance de chaque essai et faites-la la moyenne dans tous les essais.
  11. Calculez les filtres spatiaux à l'aide du modèle avant et de la matrice de covariance moyenne avec ft-sourceanalysis.
  12. Multipliez le signal au niveau du capteur aux filtres LCMV pour obtenir la série de temps pour chaque emplacement source dans la grille et pour chaque essai.

8. Analyser le pouvoir oscillatoire pré-stimulus dans la région d'intérêt

  1. Définir une région d'intérêt (ROI), par exemple de la littérature précédente18 (ici zone de visage fusiforme [FFA]; Coordonnées de l'INM : [28 -64 -4] mm).
  2. Distinguez le capteur virtuel qui correspond spatialement au retour sur investissement, à l'aide de données de sélection de ft.
  3. Essais de visage et de vase fendues à l'aide de données ft-selectdata.
  4. Effectuer une analyse de fréquence sur le retour sur investissement, séparément sur les données des deux types d'essais, à l'aide de ft-freqanalysis.
  5. Définir l'option de méthode à mtmfft pour effectuer une transformation rapide Fourier.
  6. Définir l'option de cône à hanning pour utiliser un cône de fonction Hann.
  7. Définir les fréquences d'intérêt de 1 Hz à 40 Hz.
  8. Définir l'option de sortie pour pow pour extraire les valeurs de puissance des spectres complexes Fourier.
  9. Répétez la procédure pour chaque participant avant de faire la moyenne des spectres entre les participants et de tracer les valeurs de puissance moyennes en fonction des fréquences d'intérêt.

9. Analyser la connectivité pré-stimulus entre les régions d'intérêt

  1. Définir un (ou plusieurs) retour sur investissement avec lequel le retour sur investissement précédemment sélectionné est supposé être connecté, par exemple à partir de la littérature précédente18 (ici V1; Coordonnées de l'INM : [12 -88 0]).
  2. Répétez les étapes 8.2 et 8.3.
  3. Effectuer une analyse de la fréquence des temps sur les deux ROI (représentés comme 2 canaux ou « capteurs virtuels » au sein d'une même structure de données), séparément sur les données des deux types d'essais, à l'aide de la ft-freqanalysis.
  4. Définir la méthode à mtmconvol pour implémenter une transformation multitaper temps-fréquence basée sur la multiplication dans le domaine de fréquence.
  5. Définir l'option de cône pour dpss d'utiliser un discret prolate sphéroïdal séquences fonction taper.
  6. Définir les fréquences d'intérêt de 8 Hz à 13 Hz.
  7. Définiz la largeur de la fenêtre de temps à 200 ms et le paramètre de lissage à 4 Hz.
  8. Définir l'option keeptrials à oui pour renvoyer les estimations de la fréquence des essais uniques.
  9. Définir la sortie à fourier pour retourner les spectres complexes Fourier.
  10. Effectuez une analyse de connectivité sur les données de fréquence temporelle qui en résultent à l'aide de l'analyse de la connectivité ft.
  11. Définir la méthode pour coh et le champ complexe à imag pour retourner la partie imaginaire de la cohérence19.
  12. Répétez la procédure pour chaque participant avant de faire la moyenne des spectres de cohérence entre les fréquences et les participants et de tracer les valeurs de cohérence imaginaires en fonction du temps.

10. Comparaison statistique du visage et du vase avant la puissance de stimulation ou les spectres de cohérence

  1. Combinez la puissance pré-stimulus ou les données de cohérence de chaque sujet, dans chacune des 2 conditions, dans une variable Matlab en utilisant ft-freqgrandaverage avec l'option keepindividual réglé à oui.
  2. Effectuez un test de permutation basé sur cluster20 en comparant les 2 variables résultantes à l'aide de ft-freqstatistics.
  3. Définir l'option de méthode à motecarlo.
  4. Définir l'option de fréquence à [8 13] et définir avgoverfreq à oui.
  5. Définir clusteralpha à 0,05 et définir correcttail à alpha.
  6. Définir l'option statistique à ft-statfun-depsamplesT.
  7. Créez une matrice de conception avec une première rangée de 20 de 20, suivie de 20 deux, et une deuxième rangée de numéros consécutifs de 1 à 20 répétés deux fois. Passez cette matrice de conception à l'option de conception.
    REMARQUE : La matrice de conception est divisée en blocs de 20 parce que les données ont été recueillies auprès de 20 participants.
  8. Définir l'option ivar à 1 et l'option uvar à 2.

Representative Results

Nous avons présenté brièvement et à plusieurs reprises l'illusion du visage et du vase Rubin aux participants et nous avons demandé aux participants de signaler leur perception (visage ou vase?) après chaque essai (figure 1). Chaque procès a été précédé d'au moins 1 s d'un écran blanc (avec la croix de fixation); c'était l'intervalle d'intérêt pré-stimulus.

Nous avons demandé si le pouvoir oscillatoire pré-stimulus dans les régions d'intérêt ou la connectivité pré-stimulus entre les régions d'intérêt a influencé le rapport perceptuel du stimulus ambigu à venir. Par conséquent, dans un premier temps, nous avons projeté nos données vers l'espace source afin que nous puissions extraire des signaux des ROI pertinents.

Basé sur la littérature précédente examinant la perception de visage et d'objet avec lesdeux 21 ambigus et les22 stimulus sans ambigus, nous avons déterminé que la FFA était notre roi-retour. Nous avons ensuite analysé les composants spectrals à basse fréquence (1-40 Hz) du signal source FFA et comparé les estimations spectrales des essais rapportés comme « visage » avec celles des essais rapportés comme « vase ». Un test de permutation basé sur des grappes, groupé sur les fréquences 1-40 Hz, contrastant la puissance spectrale sur les essais où les personnes ont rapporté le visage contre le vase, n'a révélé aucune différence significative entre les 2 types d'essai. Néanmoins, de façon descriptive, les spectres de puissance ont montré le pic prévu de bande alpha oscillatoire dans la gamme de 8-13 Hz, et dans une moindre mesure l'activité de bande bêta dans la gamme de 13-25 Hz (figure 2).

N'ayant trouvé aucune différence dans la puissance spectrale pré-stimulus, nous avons ensuite étudié s'il y avait des différences dans la connectivité pré-stimulus entre les types d'essai. En plus de la FFA, nous avons déterminé que V1 était notre deuxième retour sur investissement en raison de son implication omniprésente dans la vision. Sur la base des résultats de l'analyse de puissance, nous avons déterminé que les fréquences 8-13 Hz étaient nos fréquences d'intérêt. Nous avons calculé la partie imaginaire résolue par le temps et la fréquence de la cohérence entre nos deux ROI, séparément pour les essais de visage et de vase, et avons fait la moyenne du résultat à travers les fréquences d'intérêt. Cette mesure reflète la synchronisation de la phase oscillatoire entre les régions du cerveau et des contrôles prudents contre les effets de conduction de volume dans les sources reconstruites MEG19, c'était donc la méthode de choix pour évaluer le couplage fonctionnel. Un test de permutation basé sur cluster, groupé sur les points temporels -1 à 0 s, contrastant la cohérence imaginaire entre V1 et FFA sur les essais où les personnes ont rapporté face vs vase, a révélé que les essais pour le visage avaient une connectivité pré-stimulus plus forte par rapport aux essais de vase, environ 700 ms avant le surset de stimulus (figure 3).

Figure 1
Figure 1 : Exemple de structure d'essai et de données brutes. Panneau inférieur : Un essai commence par l'affichage d'une croix de fixation. Après 1 à 1,8 s, le stimulus Rubin apparaît sur 150 ms suivi d'un masque de 200 ms. Un écran de réponse semble alors inciter les participants à répondre par « visage » ou « vase ». Panneau supérieur : Données brutes multicanaux d'un participant par exemple, verrouillées dans le temps jusqu'au début de stimulation et moyennes dans l'ensemble des essais. Il s'agit d'un schéma pour mettre en évidence les données dans la fenêtre d'analyse pré-stimulus (-1 s à 0 s; mis en évidence en rose), qui sera l'intervalle cible pour l'analyse. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

Figure 2
Figure 2 : Puissance spectrale en FFA. Estimations de puissance spectrale à partir de signaux FFA localisés à la source sur les essais de visage et de vase. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

Figure 3
Figure 3 : Connectivité entre V1 et FFA. Partie imaginaire de cohérence entre les signaux V1 et FFA localisés à la source sur les essais sur le visage et le vase, dans la gamme de fréquences de 8-13 Hz. Les régions ombragées représentent l'erreur standard de la moyenne pour les conceptions à l'intérieur des sujets23. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

Discussion

Présenter un stimulus unique qui peut être interprété comme plus d'un objet au fil du temps, mais comme un seul objet à un moment donné, permet d'étudier les effets pré-stimulus sur la perception de l'objet. De cette façon, on est capable de relier les états de cerveau pré-stimulus aux rapports subjectifs des objets perçus. En laboratoire, des images ambigues qui peuvent être interprétées de deux façons, comme l'illusion du vase Rubin, fournissent un cas optimal qui permet des contrastes simples de l'activité cérébrale entre deux types d'essais : ceux perçus d'une manière (p. ex., « visage » ) et ceux perçus dans l'autre sens (p. ex., « vase »).

La présentation de ces stimuli brièvement (200 ms) garantit que les gens voient et ne signalent par la suite qu'une seule des deux interprétations possibles du stimulus dans un essai donné. Le contrepoids (en alternance aléatoire) entre le vase noir/visages blancs et les versions de vase/visages noirs blancs du stimulus entre les participants réduit l'influence des dispositifs de stimulus de bas niveau sur l'analyse suivante. La présentation d'un masque immédiatement après le stimulus empêche les images après de se former et de biaiser les réponses des participants. Étant donné que l'analyse de la période après le surset de stimulus n'est pas d'intérêt, aucune correspondance entre les caractéristiques à basse fréquence du stimulus et du masque n'est nécessaire. Enfin, l'alternance des boutons de réponse entre les participants (p. ex., à gauche pour le vase, à droite pour le visage ou vice versa) empêche l'activité due à la préparation motrice de tenir compte des contrastes.

Compte tenu de la résolution milliseconde de MEG, un intervalle de pré-stimulus d'aussi court que 1 s est suffisant pour estimer des mesures telles que la puissance spectrale et la connectivité. Compte tenu de la courte durée de chaque essai résultant, un grand nombre d'essais peuvent être accueillis au cours d'une session expérimentale, assurant un rapport signal-bruit élevé lors de la moyenne des signaux MEG dans l'ensemble des essais.

Il a été démontré que des régions d'intérêt spécifiques sensibles aux catégories sont actives lors de la perception de l'objet24,25. Par exemple, la FFA est largement rapportée pour être impliquée dans la perception de visage22. Pour étudier les effets de l'activité mesurée provenant de sources spécifiques, on peut reconstruire les données MEG source. Pour étudier la connectivité entre les sources, la reconstruction des sources est nécessaire. Pour faciliter l'analyse des données sources, les données à base de source à essai unique peuvent être représentées par des « capteurs virtuels ». Représenter les données de cette façon permet d'analyser les données source à essai unique exactement de la même manière dans l'espace source et l'espace du capteur (c'est-à-dire en utilisant les mêmes fonctions d'analyse, par exemple en utilisant la boîte à outils Fieldtrip). Cela permet ensuite de tester les hypothèses sur l'activité de certaines régions d'intérêts d'une manière simple.

Bien qu'il ait été démontré que le pouvoir oscillatoire pré-stimulus influence la détection des stimulus près du seuil perceptuel (perçu ou non perçu), on sait moins si elle influence le contenu de ce qui est vu. Ici, nous avons comparé le pouvoir oscillatoire pré-stimulus dans la FFA entre les essais sur lesquels les gens ont rapporté face vs vase, et n'a trouvé aucune différence statistique. Nous avons ensuite testé si la connectivité entre V1 et FFA influe sur le rapport perceptuel à venir, et nous avons constaté que les essais sur le visage étaient précédés d'une connectivité accrue entre V1 et FFA dans la plage de fréquence alpha d'environ 700 ms avant le début du stimulus. Le fait que nous n'ayons trouvé aucun effet dans la puissance alpha, mais plutôt dans la connectivité dans la bande alpha, suggère que si la puissance alpha pré-stimulus pourrait influencer la détection de stimulus7,8, elle n'influence pas nécessairement la catégorisation des objets. Nos résultats montrent donc que pour une compréhension plus complète de la dynamique oscillatoire précédant la perception de l'objet et de leur influence ultérieure sur la perception de l'objet, il ne suffit pas d'analyser la puissance oscillatoire dans les régions d'intérêt. Il faut plutôt tenir compte de la connectivité entre les régions d'intérêt, car les fluctuations continues de la force de ces connexions peuvent biaiser la perception subséquente18. Enfin, malgré la résolution spatiale moins qu'optimale de MEG, notre protocole démontre que l'on est capable d'identifier clairement les régions d'intérêt et d'étudier leurs relations. MEG peut remplacer l'électroencéphalographie (EEG) parce qu'elle offre une résolution spatiale supérieure, et peut remplacer la fonction IRM parce qu'elle offre une résolution temporelle supérieure. Par conséquent, MEG combiné avec la reconstruction de source est idéalement adapté pour étudier les processus neuronaux rapides et localisés.

Disclosures

Les auteurs n'ont rien à révéler.

Acknowledgments

Ce travail a été soutenu par le FWF Austrian Science Fund, Imaging the Mind: Connectivity and Higher Cognitive Function, W 1233-G17 (aux urgences) et le Conseil européen de la recherche Grant WIN2CON, ERC StG 283404 (à N.W.). Les auteurs tient à souligner le soutien de Nadia Meller-Voggel, Nicholas Peatfield et Manfred Seifter pour leur contribution à ce protocole.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Data analysis sowftware Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN NM23321N Elekta standard data analysis software including MaxFilter release 2.2 
Data analysis workstation Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN NM20998N MEG recoding PC and software
Head position coil kit Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN NM23880N 5 Head Position Indicator (HPI) coils 
Neuromag TRIUX Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN NM23900N 306-channel magnetoencephalograph system
Polhemus Fastrak 3D Polhemus, VT, USA 3D head digitization system
PROPixx VPixx Technologies Inc., QC, CANADA VPX-PRO-5001C Projector and data acquisition system
RESPONSEPixx VPixx Technologies Inc., QC, CANADA VPX-ACC-4910 MEG-compatible response collection handheld control pad system
Screen VPixx Technologies Inc., QC, CANADA VPX-ACC-5180 MEG-compatible rear projection screen with frame and stand
VacuumSchmelze AK-3 VacuumSchmelze GmbH & Co. KG, Hanau, GERMANY NM23122N Two-layer magnetically-shielded room
Software Version
Fieldtrip Open Source FTP-181005 fieldtriptoolbox.org
Matlab MathWorks, MA, USA R2018b mathworks.com/products/matlab
Psychophysics Toolbox Open Source PTB-3.0.13 psychtoolbox.org

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References

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