Summary
Hier gepresenteerd is een gedragskundig paradigma dat robuuste snelle visuomotorische reacties op menselijke bovenste ledematen spieren tijdens visueel geleide bereikt elicits.
Abstract
Om naar een gezien object te komen, moet visuele informatie worden omgezet in motorcommando's. Visuele informatie zoals de kleur, vorm en grootte van het object worden verwerkt en geïntegreerd in tal van hersengebieden, en uiteindelijk doorgegeven aan de motorperiferie. In sommige gevallen is een reactie zo snel mogelijk nodig. Deze snelle visuomotorische transformaties, en hun onderliggende neurologische substraten, zijn slecht begrepen bij de mens omdat ze een betrouwbare biomarker hebben niet. Stimulus-locked reacties (spiegelreflexcamera's) zijn korte latentie (<100 ms) uitbarstingen van elektromyografische (EMG) activiteit die de eerste golf van spierwerving beïnvloed door visuele stimulus presentatie. Spiegelreflexcamera's bieden een kwantificeerbare output van snelle visuomotorische transformaties, maar spiegelreflexcamera's zijn niet consistent waargenomen in alle onderwerpen in eerdere studies. Hier beschrijven we een nieuw, gedragskundig paradigma met de plotselinge opkomst van een bewegend doel onder een obstakel dat consequent robuuste spiegelreflexcamera's oproept. Menselijke deelnemers gegenereerd visueel geleid bereikt naar of uit de buurt van de opkomende doelgroep met behulp van een robotmanipulandum, terwijl oppervlakte-elektroden opgenomen EMG activiteit van de pectoralis grote spier. In vergelijking met eerdere studies die spiegelreflexcamera's onderzochten met behulp van statische stimuli, waren de spiegelreflexcamera's die met dit opkomende doelparadigma werden opgeroepen groter, evolueerden eerder en waren ze aanwezig bij alle deelnemers. Bereik reactietijden (RTs) werden ook versneld in de opkomende doel paradigma. Dit paradigma biedt tal van mogelijkheden voor modificatie die het mogelijk zou kunnen maken systematische studie van de impact van verschillende zintuiglijke, cognitieve en motorische manipulaties op snelle visuomotorische reacties. Over het algemeen tonen onze resultaten aan dat een opkomend doelparadigma in staat is om consistent en robuust activiteit op te roepen binnen een snel visuomotorisch systeem.
Introduction
Wanneer we een bericht op onze mobiele telefoon opmerken, worden we gevraagd om een visueel begeleid bereik uit te voeren om onze telefoon op te nemen en het bericht te lezen. Visuele functies zoals de vorm en grootte van de telefoon worden omgezet in motorcommando's waardoor we het doel met succes kunnen bereiken. Dergelijke visuomotorische transformaties kunnen worden bestudeerd in laboratoriumomstandigheden, die een hoge mate van controle mogelijk maken. Er zijn echter scenario's waarin de reactietijd belangrijk is, bijvoorbeeld het vangen van de telefoon als deze zou vallen. Laboratoriumstudies van snel visuomotorisch gedrag zijn vaak afhankelijk van verplaatste doelparadigma's waarbij doorlopende bewegingen halverwege de vlucht worden gewijzigd na enige verandering in de doelpositie (bijvoorbeeld ref.1,2). Hoewel dergelijke online correcties kunnen optreden in <150 ms3,is het moeilijk om de exacte timing van snelle visuomotorische output met behulp van kinematica alleen als gevolg van de low-pass filtering kenmerken van de arm vast te stellen, en omdat snelle visuomotorische uitgang vervangt een beweging al in het midden van de vlucht. Dergelijke complicaties leiden tot onzekerheid over de substraten die ten grondslag liggen aan snelle visuomotorische reacties (zie ref.4 voor beoordeling). Sommige studies suggereren dat subcorticale structuren zoals de superieure colliculus, in plaats van fronto-pariëtale corticale gebieden, online correcties kunnen initiëren5.
Deze onzekerheid met betrekking tot de onderliggende neurale substraten kan, althans gedeeltelijk, te wijten zijn aan het ontbreken van een betrouwbare biomarker voor de output van het snelle visuomotorische systeem. Onlangs hebben we een maat beschreven van snelle visuomotorische reacties die kunnen worden gegenereerd uit statische houdingen en geregistreerd via elektromyografie (EMG). Stimulus-locked reacties (spiegelreflexcamera's) zijn tijd vergrendeld uitbarstingen van EMG activiteit die voorafgaan aan vrijwillige beweging6,7, evolueert consequent ~ 100 ms na stimulus begin. Zoals de naam al aangeeft, worden spiegelreflexcamera's opgeroepen door stimulus begin, aanhoudend, zelfs als een uiteindelijke beweging wordt ingehouden8 of beweegt in de tegenovergestelde richting9. Bovendien worden spiegelreflexcamera's die worden opgeroepen door doelverplaatsing in een dynamisch paradigma geassocieerd met kortere latentie online correcties10. Zo bieden spiegelreflexcamera's een objectieve maatregel om systematisch de output van een snel visuomotorisch systeem te bestuderen dat betrokken is bij korte latentie-RT's, aangezien deze kunnen worden gegenereerd uit een statische houding en kunnen worden ontleed aan andere EMG-signalen die niets te maken hebben met de beginfase van de snelle visuomotorische respons.
Het doel van de huidige studie is om een visueel geleide bereiken paradigma dat robuust serreflex lingen ontlokt presenteren. Eerdere studies die de SLR onderzochten, hebben minder dan 100% detectiepercentages gemeld voor deelnemers, zelfs bij het gebruik van meer invasieve intramusculaire opnamen6,8,9. Lage detectiepercentages en een afhankelijkheid van invasieve opnamen beperken het nut van SLR-maatregelen in toekomstige onderzoeken naar het snelle visuomotorische systeem bij ziekte of over de levensduur. Hoewel sommige onderwerpen gewoon geen spiegelreflexcamera's uitdrukken, zijn de stimuli en gedragsparadigma's die voorheen werden gebruikt misschien niet ideaal geweest om de spiegelreflexcamera op te roepen. Eerdere rapporten van spiegelreflexcamera's hebben meestal paradigma's gebruikt waarbij deelnemers visueel geleide bereiken genereren naar statische, plotseling verschijnende doelen6,9. Echter, een snelle visuomotorische systeem is de meest waarschijnlijke nodig in scenario's waar men moet snel interageren met een vallend of vliegend object, waardoor men zich afvraagt of bewegen in plaats van statische stimuli beter spiegelreflexcamera's kunnen oproepen. Daarom hebben we een bewegend doelparadigma aangepast dat wordt gebruikt om oogbewegingen11te bestuderen, en deze gecombineerd met een pro/anti visueel geleide bereikende taak die wordt gebruikt om de SLR9te onderzoeken. In vergelijking met resultaten van paradigma's die eerder6,8,9werden gebruikt, bleek dat spiegelreflexcamera's in het opkomende doelparadigma eerder evolueerden, hogere grootheden bereikten en vaker voorkwamen in onze deelnemerssteekproef. Over het algemeen bevordert het opkomende doelparadigma de expressie van snelle visuomotorische reacties in een zodanige mate dat objectieve EMG-maatregelen betrouwbaar kunnen worden gemaakt met oppervlakte-opnamen, versterkende studie binnen klinische populaties en over de levensduur. Verder kan het opkomende doelparadigma op veel verschillende manieren worden gewijzigd, waardoor grondiger onderzoek naar de sensorische, cognitieve en motorische factoren wordt bevorderd of gewijzigd die snelle visuomotorische reacties bevorderen of wijzigen.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
Alle procedures werden goedgekeurd door de Health Science Research Ethics Board aan de Universiteit van West Ontario. Alle deelnemers gaven geïnformeerde toestemming, werden betaald voor hun deelname en mochten zich op elk moment terugtrekken uit het experiment.
1. Voorbereiding van de deelnemers
OPMERKING: Een kleine steekproef van gezonde, jonge deelnemers werd bestudeerd (3 vrouw, 2 man; gemiddelde leeftijd: 26 jaar +/- 3,5). Alle deelnemers waren rechtshandig en hadden een normaal of gecorrigeerd-naar-normaal zicht, zonder huidige visuele, neurologische of spier-en skeletaandoeningen. Deelnemers met een geschiedenis van spier- en skeletletsel of aandoeningen werden uitgesloten.
- Breng EMG-sensoren aan op de beoogde bovenste ledematen spier die betrokken zijn bij de bereikende beweging wordt bestudeerd. Hier werden EMG-opnames gemaakt van het claviculaire hoofd van de rechter pectoralis grote spier, die wordt aangeworven voor cross-body (links) bereiken.
OPMERKING: Opnames kunnen worden gemaakt van andere spieren van de bovenste ledemaat, of van het sternale of laterale gedeelte van de borstspieren grote spier.- Visualiseer de doelspier door een actie te vragen die bekend is om de spier van belang te werven. Voor het claviculaire hoofd van de pectoralis grote spier, vraag de deelnemer om hun ellebogen te ontspannen aan hun zijden en duw hun handpalmen samen. Als u moeite heeft met het visualiseren van de doelspier, palpate het gebied van belang, terwijl het hebben van de deelnemer herhaaldelijk de gevraagde actie uit te voeren, en richten gebieden met opmerkelijke veranderingen in de spier voor elektrode plaatsing.
OPMERKING: Visualisatie verwijst naar de identificatie van de doelspier, via het zien van de spier vorm door de bovenbladige huid als de deelnemer voert een actie die de spier werft. Visualisatie helpt lokalisatie van de doelspier. - Met behulp van alcohol wattenstaafjes, reinig het huidoppervlak over de doelspier waar de elektrode zal worden geplaatst, en ook over het gebied waar een grondelektrode zal worden gevestigd.
- Bereid de oppervlaktesensoren voor door lijmen en elektrodegel aan te brengen.
- Vraag de deelnemer om de actie in verband met de spier werving opnieuw uit te voeren, en houd sensoren over de spierbuik, positionering hen te liggen in parallel met de richting van de vezels van de beoogde spier. Plaats de grondelektrode op het sleutelbeen contralateraal aan de bereikende arm. Zet sensoren en grondelektroden vast aan de omringende huid met medische tape. Schakel het EMG-systeem in om emg-inzameling tijdens het hele experiment mogelijk te maken.
OPMERKING: Na de plaatsing van de EMG-elektroden worden EMG-gegevens passief en continu verzameld tijdens het experiment via het EMG-systeem en opgeslagen als een analoge datastroom voor latere analyse. - Controleer de kwaliteit van het EMG-signaal met behulp van een desktopmonitor of oscilloscoop die is aangesloten op het EMG-systeem. Om de geschikte kwaliteit te bepalen, laat de deelnemer een bereikende beweging uitvoeren in of tegenover de gewenste richting van de spier van belang, en ervoor zorgen dat de EMG-activiteit toeneemt of afneemt, respectievelijk. Als er geen activiteit in rust is, zorg er dan voor dat de EMG-activiteit niet toeneemt voor beweging in de niet-gewenste richting.
OPMERKING: De kwaliteit van het spiersignaal van oppervlakteelektroden is afhankelijk van vele kenmerken (bijvoorbeeld idiosyncratische verdeling van vetweefsel, onderwerphouding). De piek EMG activiteit in verband met beweging in de gewenste (contracterende) richting wordt aanbevolen om ten minste 2x het niveau van de activiteit in rust, maar moet aanzienlijk hoger zijn. - Herpositioneer de elektroden indien nodig, om ervoor te zorgen dat deze activiteitsniveaus worden waargenomen. Laat de kijkmonitor of oscilloscoop tijdens het hele experiment aansluiten om de EMG-uitvoer continu te monitoren.
- Visualiseer de doelspier door een actie te vragen die bekend is om de spier van belang te werven. Voor het claviculaire hoofd van de pectoralis grote spier, vraag de deelnemer om hun ellebogen te ontspannen aan hun zijden en duw hun handpalmen samen. Als u moeite heeft met het visualiseren van de doelspier, palpate het gebied van belang, terwijl het hebben van de deelnemer herhaaldelijk de gevraagde actie uit te voeren, en richten gebieden met opmerkelijke veranderingen in de spier voor elektrode plaatsing.
- Stel de specifieke deelnemer op met de toegepaste EMG-sensoren in een robotaandringend apparaat dat het mogelijk maakt bewegingen in een horizontaal vlak te bereiken en de toepassing van kracht op het manipulandum.
OPMERKING: Het toevoegen van kracht tegen de spier van belang verhoogt de achtergrondactiviteit, waardoor de expressie van de SLR als een toename of afname van de spieractiviteit na stimulus presentatie in de voorkeur van de spier of niet-voorkeur richting, respectievelijk. Een niveau van basisactiviteit is vooral nuttig in de niet-voorkeursrichting, omdat basislijn- en niet-voorkeursactiviteit niet te onderscheiden zou zijn zonder een achtergrondbelastingskracht. Een toegepaste kracht van 5N rechts en 2N van kracht naar beneden (tegenover een links gepresenteerd doel ten opzichte van de startpositie), gedurende het gehele van het experiment kan voldoende zijn. De kracht moet constant blijven gedurende het hele experiment, zodat lagere krachten kunnen worden gebruikt indien nodig.- Plaats de deelnemer in de experimentele stoel, prioriteren van de deelnemer comfort met betrekking tot de toegevoegde gedwongen tegen de ledemaat om veranderingen van houding te minimaliseren tijdens het experiment.
2. Stimuleringsconstructie/-apparaat
- Genereer alle experimentele procedures en stimuli in het robotreikende apparaat met een ingebouwd visueel display.
OPMERKING: Zorg ervoor dat het robotaanvoerende apparaat is uitgerust met een interface tussen visuele output en manipulandum motoroutput die gelijktijdige analoge (bijvoorbeeld manipulandumpositie, fotodiodeoutput) en EMG-opnames mogelijk maakt. Zorg ervoor dat dit apparaat is uitgerust met software die blokken van individuele, voorgeprogrammeerde proeven kan uitvoeren met alle voorgeprogrammeerde visuele componenten. Het ingebouwde visuele display kan een standaardmonitor of een aangepaste projector van hoge kwaliteit zijn; Projectoren van hogere kwaliteit worden echter aanbevolen om de tijdelijke en visuele resolutie van het weergegeven doel te garanderen.- Genereer de 4 primaire componenten van het opkomende doelparadigma (zie Supplemental Figuur 1)via ingebouwde software die het visuele display aandrijft.
OPMERKING: Componenten moeten allemaal worden gegenereerd via ingebouwde software die de opgegeven componenten tijdens elke sessie voor het verzamelen van gegevens op het visuele display projecteert. Elk onderdeel wordt handmatig ingevoerd in de software, die invoercoördinaten voor vormen omzet in vormen die op het visuele display worden gezien. Een volledige codering van alle componenten en doelbewegingen wordt gedaan voorafgaand aan het verzamelen van gegevens, daarom is er geen experimenterinterventie van het paradigma vereist tijdens het verzamelen van gegevens, omdat het paradigma automatisch wordt uitgevoerd op basis van de antwoorden van de deelnemer. De volgende coördinaten (gerapporteerd in cm) worden verwezen in relatie tot het middelpunt van de twee robotmanipulandum oorsprong in de robot bereiken apparaat gebruikt om gegevens te verzamelen van de deelnemers aan het huidige manuscript. Alle componenten van het paradigma zijn zichtbaar voor de deelnemer gedurende elke proef, behalve voor de startpositie die verdwijnt na het verschijnen van het bewegende doel. Een ander apparaat kan een ander referentiekader gebruiken.- Genereer een omgekeerd y-pad door coördinaten handmatig in te voeren voor zes rechthoeken met de volgende coördinaten (y: - 19 (boven van omgekeerde y) of -34 (onderkant van omgekeerde y), x:-/+2 (binnen, onderomvormd y), -/+8 (buitenste bodem omgekeerd y); breedte .5 hoogte: 20 (boven) of 15 (onder)).
- Genereer een occluder door handmatig coördinaten in te voeren voor één grote rechthoek (gecentreerd op: 0, -29; breedte: 35 hoogte: 15) het midden van het omgekeerde y-pad. De kleur van deze occluder kan variëren van proef tot proef, het verstrekken van een instructie aan de deelnemer.
LET OP: De occluder bevat een inkeping uitgesneden op de middenbodem tussen de twee uitgangen (0, -29; breedte: 5 hoogte: 5). De deelnemer wordt geïnstrueerd om: "fixeer de inkeping terwijl een doel zich achter de occluder bevindt". Hierdoor zorgt het oog stabiel bij het bereiken van het doel. De occluder zal ofwel rood of groen worden gekleurd aan het begin van elke proef. - Genereer een bewegend doel door handmatig coördinaten in te voeren voor één cirkel die uiteindelijk naar beneden zal bewegen de omgekeerde y en achter de occluder (start: 0, -17; straal: 1; snelheid: 10 cm/s, snelheid achter occluder: 30 cm/s).
OPMERKING: Het bewegende doel (T1) is zichtbaar en stationair aan het begin van elke proef. - Genereer hoe het doel zich in de software beweegt door de x- en y-coördinaten van doelbeweging op te geven.
OPMERKING: De snelheid van het doel wordt berekend door de afstand van de opeenvolgende x- en y-coördinaten. Een goede presentatie van doelbeweging is afhankelijk van het vermogen van de software en visuele weergave om elke x- en y-positie snel achter elkaar goed bij te werken. In de software, verander de status van het bewegende doel naar "onzichtbaar voor de deelnemer" wanneer de x en y positie van het doel volledig onder de occluder zijn bewogen totdat de x- en y-positie volledig uit de occluder zijn voortgekomen. - Een startpositie genereren (0, -42; straal 1). De deelnemer moet deze positie verwerven om elke proef te starten.
- Genereer een real-time cursor (RTC) die de handpositie van de deelnemer op het scherm in realtime weergeeft.
LET OP: De hand/arm van de deelnemer werd tijdens het experiment afgesloten via een naar boven gerichte spiegel die neerwaarts gepresenteerde doelen weergeeft. Dit kan worden gedaan via ingebouwde softwarefuncties die specifiek zijn voor het apparaat, waardoor een doel boven de voortdurend bijgewerkte x- en y-coördinaten van de hand wordt geplaatst.
- Genereer de 4 primaire componenten van het opkomende doelparadigma (zie Supplemental Figuur 1)via ingebouwde software die het visuele display aandrijft.
3. Procedure
- Klik op de "Start" knop op de bijbehorende software gepresenteerd op het scherm van de onderzoeker, die de eerste proef en kracht gegenereerd door de robot bereiken apparaat toegepast op de bovenste ledemaat van de deelnemer initieert.
OPMERKING: Nadat de klikken van de experimentator zijn gestart, hoeft de experimentator geen interventie meer te gebruiken, totdat tussen blokken waar de experimentator opnieuw moet drukken. Experimenteerinterventie kan ook nodig zijn als het EMG-signaal voortdurend wordt gecontroleerd, of als de deelnemer het experiment niet kan voltooien. Alle experimenten moeten onmiddellijk worden gestopt als zich een noodsituatie voordoet. Kracht die op de hand van de deelnemer wordt uitgeoefend, wordt automatisch gestopt als de deelnemer de handgreep loslaat via ingebouwde taakprogramma's. Het wordt aanbevolen dat een apparaat met een knop om het experiment te beëindigen in noodsituaties wordt gebruikt.- Geef de deelnemer mondeling opdracht om de eerste proef te starten door de RTC (aangegeven door de positie van het manipulandum) in de startpositie (T0) te brengen voor een variabele duur van 1- 1,5 s. De occluder verandert van kleur om het onderwerp te instrueren dat de komende proef een pro- of anti-reach vereist.
OPMERKING: Het brengen van RTC in T0 initieert elke proef. Als de deelnemer de T0 startpositie voor de voorgeschreven tijd verlaat, zal de proef opnieuw beginnen zodra RTC terug is in T0. - Zorg ervoor dat het bewegende doel (T1) dat stilstond en zichtbaar was voor de deelnemer aan de bovenkant van de omgekeerde y (2.1.1.3), begint te bewegen naar de deelnemer langs het pad van de omgekeerde y, die werd geïnitieerd door de deelnemer die RTC in T0 in de vorige stap.
LET OP: Wanneer T1 begint te bewegen, verdwijnt T0. Na deze tijd worden er geen beperkingen op de arm van de deelnemer geplaatst, maar de deelnemer wordt geïnstrueerd om binnen de ingebeelde grenzen van T0 te blijven. - Zorg ervoor dat T1 achter de occluder beweegt en onzichtbaar is voor de deelnemer. Tijdens deze interval behoudt de deelnemer de handpositie op de ingebeelde T0.
- Zorg ervoor dat T1 achter de occluder met een constante snelheid van 30 cm/s langs de y-as naar de deelnemer gaat. Zodra T1 de helft van de lengte van de occluder bereikt, bifurcates langs een van de omgekeerde y uitgangen met een extra x snelheid component. Zo wordt de snelheid langs de y-as constant gehouden. Het doel verdwijnt voor een constante vertraging van ~ 0,5 s, met de vertraging, afhankelijk van de grootte van de occluder en de snelheid van T1 beweging.
- Wanneer T1 bereikt de rand van de occluder het dichtst bij de deelnemer, ervoor te zorgen dat de software-programma niet presenteren T1 als opkomende door te glijden langs de rand van de occluder, zoals doen dit zou in eerste instantie een "halve maan" stimulus voor het visuele systeem. Controleer in plaats daarvan of het softwareprogramma T1 onzichtbaar houdt totdat het volledige doel is opgedoken en presenteert het vervolgens aan de deelnemer.
OPMERKING: Dit wordt gedaan om te controleren op visuele verwerkingseffecten van gedeeltelijke stimuli, vooral als er verschillende snelheden van doelen worden gebruikt die de grens op verschillende tijdstippen zouden overschrijden. Een gedeeltelijke opkomst van een doel (bijvoorbeeld halve maan stimulus) produceert een doel dat in eerste instantie bestaat uit een hogere ruimtelijke frequentie, die op basis van eerdere resultaten zou leiden tot een verhoogde SLR latency en verminderde omvang10. - Controleer of het softwareprogramma T1 aan een gerandomiseerde kant presenteert aan een van de twee omgekeerde y-paden, terwijl de hand van de deelnemer stil blijft staan op T0.
OPMERKING: Gelijktijdig met de opkomst van T1 van onder de occluder, wordt een secundair doel gepresenteerd in de hoek van het scherm, op een locatie die wordt bedekt door een fotodiode. Dit doel gepresenteerd aan de fotodiode wordt niet gezien door het onderwerp, maar biedt een analoog signaal aan een fotodiode geïntegreerd in de robot bereiken apparaat. Dit fotodiodesignaal zorgt voor de nauwkeurige uitlijning van het doelverschijning met spieractiviteit en zorgt ervoor dat er geen vertragingen of vertragingen aanwezig zijn in het robotbereikende apparaat. - Wanneer T1 uit de achter de occluder komt, kijk dan of de deelnemer in staat is om een visueel begeleid bereik te genereren, afhankelijk van de kleur van de occluder. Wanneer de occluder groen is, vraag de deelnemer om T1 te onderscheppen met de RTC. Wanneer de occluder rood is, vraag de deelnemer om de RTC weg te halen van T1.
OPMERKING: Een groene occluderkleur (2.1.1.2) geeft een pro-bereik aan (d.w.z. naar de occulder) en een rode kleur die wordt aangegeven uit de buurt van bewegend doel T1 (d.w.z. een anti-bereik). In de anti-reach voorwaarde, een juiste interceptie is niet gebaseerd op het spiegelbeeld van T1, maar de horizontale afstand ten opzichte van T0. - Afhankelijk van hun bereik gedrag, feedback geven als ofwel een 'hit' (juiste interceptie), 'verkeerde weg' (onjuiste richting voor pro / anti bereik), of 'miss' (noch juiste noch onjuiste reacties gedetecteerd) tijdens de inter-trial interval. Deze feedback bestaat uit tekst geschreven op de occluder.
- Zorg ervoor dat T1 en T0 opnieuw verschijnen op hun respectievelijke oorspronkelijke locaties 200 ms nadat het bereikgedrag van de deelnemer is voltooid. Start de volgende proef wanneer de deelnemer de RTC naar T0 brengt.
- Geef de deelnemer mondeling opdracht om de eerste proef te starten door de RTC (aangegeven door de positie van het manipulandum) in de startpositie (T0) te brengen voor een variabele duur van 1- 1,5 s. De occluder verandert van kleur om het onderwerp te instrueren dat de komende proef een pro- of anti-reach vereist.
- Vraag elke deelnemer om 4 blokken van 100 proeven uit te voeren, die 100 bereikt per voorwaarde opleveren. Randomiseer de proeftypen vermengd met pro of anti-bereikt na links en rechts stimuli. Elk blok duurt ongeveer 7,5 min om te voltooien.
OPMERKING: Het wordt aanbevolen dat elke voorwaarde bestaat uit een minimum van ~ 80 herhalingen bij het gebruik van oppervlakte-opnamen, omdat de volgende analysestap is gebaseerd op gegevens uit vele proeven voor SLR-detectie.- Minimaliseer de beweging van de deelnemer tussen elk blok om consistentie van opnamen te garanderen. Na mondelinge bevestiging dat de deelnemer klaar is om het volgende blok te beginnen, start u het volgende blok en blijft u de prestaties van de deelnemers en de EMG-uitvoer volgen.
OPMERKING: Voortdurende monitoring van emg-uitvoer via een desktopmonitor door de onderzoeker kan nodig zijn voor het detecteren van problemen met EMG-opnamen op het oppervlak. Bijvoorbeeld, tijdens langere perioden van het bereiken van bewegingen, oppervlak EMG elektroden kunnen worden los van de huid van de deelnemer als gevolg van zweten.
- Minimaliseer de beweging van de deelnemer tussen elk blok om consistentie van opnamen te garanderen. Na mondelinge bevestiging dat de deelnemer klaar is om het volgende blok te beginnen, start u het volgende blok en blijft u de prestaties van de deelnemers en de EMG-uitvoer volgen.
- Verzamel gegevens uit een statisch controleparadigma om de vergelijking van gegevens met die verkregen in het opkomende doelparadigma mogelijk te maken.
OPMERKING: Dit kan worden gedaan voor of na de opkomende doel paradigma. Als u een statisch regelparadigma wilt maken, herhaalt u de stappen 2.1.1.3, 2.1.5, 2.2, 3.1, 3.1.1, 3.1.7, 3.2 en 3.2.1; echter, in stap 2.1.1.3, niet code T1 vanaf de bovenkant van het scherm en bewegen in de richting van de deelnemer. Plaats in plaats daarvan positie T1 te verschijnen, hetzij aan de linkerkant of rechts van T0. Bovendien, T0 is nu ofwel rood of groen verwant aan de occluder gebruikt in de opkomende doel paradigma. Het proces verloopt zoals hieronder beschreven.- Mondeling instrueren de deelnemer om de RTC te brengen in T0 om de eerste proef te starten, die op dezelfde locatie als in de opkomende doel paradigma.
- Zorg ervoor dat het softwareprogramma T0 als rood of groen presenteert om respectievelijk een pro of anti bereik aan te geven. Randomiseer de wachtperiode van 1-2s voor de deelnemer om de RTC in T0 te houden.
- Zorg ervoor dat het softwareprogramma een statisch doel presenteert naar links of rechts, 10 cm van T0. Randomiseer de doelkant in proeven.
- Net als in de opkomende doel paradigma, vraag de deelnemer te bereiken in de richting van een doel als T0 is groen, en te bereiken in de diametraal tegenovergestelde richting uit de buurt van een doel als T0 rood is. De volgende proef verloopt na contact met een doel- of anti-doellocatie.
- Zorg ervoor dat elke deelnemer 4 blokken van 100 proeven heeft uitgevoerd, wat 100 bereikt per voorwaarde oplevert. Proeftypen werden willekeurig vermengd.
4. Analyse
- Analyseer alle gegevens in offline aangepaste scripts en verwijder foutproeven.
OPMERKING: Foutproeven worden gedefinieerd door onjuiste bereikaanwijzingen (3,5 cm), lange RT's (>500 ms) die duiden op veronderstelde onoplettendheid of korte RTs (<120) die duiden op anticipatie.- Ontlenen de reactietijd (RT) voor het bereiken van bewegingen voor elke proef door het tijdstip te identificeren waarop de beweging meer dan 8% van de pieklijnsnelheid overschreed.
OPMERKING: Er kunnen andere methoden worden gebruikt om RT te definiëren. - Als u de spieractiviteit wilt analyseren, gebruikt u offlinescripts om de EMG-signalen om te zetten in bronmicrovolt, verwijdert u een DC-verschuiving, corrigeert u het EMG-signaal en filtert u het signaal met een 7-punts voortschrijdend gemiddelde filter.
- Gebruik een time-series receiver-operating characteristic (ROC) analyse om de aanwezigheid en latentie van de SLR6,7te detecteren .
OPMERKING: Er kunnen alternatieve methoden worden gebruikt om de tijdsgebonden aard van de SLR-activiteit te bepalen.- Om de ROC-analyse van de tijdreeks uit te voeren, scheidt u EMG-gegevens op basis van de kant van de doelpresentatie en de proefvoorwaarde(figuur 1a toont gegevens van links en rechts voor pro-bereikt).
- Bereken het gebied onder de ROC-curve voor de twee populaties, voor elke keersteekproef (1 ms) van 100 ms vóór tot 300 ms na de doelpresentatie (bijvoorbeeld figuur 2c).
LET OP: ROC-waarde van 0,5 duidt op toevallige discriminatie, terwijl waarden van 1 of 0 duiden op een volkomen correcte of onjuiste discriminatie ten opzichte van respectievelijk de doelpresentatie. - Bepaal de latentie van discriminatie als de eerste van 8 van de 10 opeenvolgende punten die een waarde van 0,6 overschreden (Figuur 2c aangegeven door verticale rode of blauwe lijnen).
OPMERKING: Drempelwaarde en aantal punten boven de drempel kunnen veranderen afhankelijk van de kwaliteit en kwantiteit van oppervlakte- of intramusculaire EMG-opnamen, en een bootstrapping-analyse kan worden gebruikt om de betrouwbaarheidsintervallen objectief te bepalen. Uit het verleden is gebleken dat een waarde van 0,6 ongeveer gelijk is aan een betrouwbaarheidsinterval van 95%12.
- Om de aanwezigheid van een SLR op pro-reach proeven te bepalen, gebruikt u een RT-split analyse (zie figuur 18),waarbij stappen 4.1.3.2 en 4.1.3.3 afzonderlijk worden uitgevoerd op de vroege en late helft van de bereiken op basis van RT(Figuur 1a paarse proeven en groene proeven).
- Plot de vroege discriminatie tijd en betekenen vroege RT als een punt, dan plot late discriminatie tijd en betekenen late RT als een tweede punt op hetzelfde perceel. Sluit deze twee punten aan op een lijn(figuur 1c). Een spiegelreflexcamera wordt gedetecteerd wanneer de helling van deze lijn meer dan 67,5° bedraagt.
OPMERKING: Voor deze lijn zou een helling van 90° erop wijzen dat EMG-discriminatietijden perfect zijn vergrendeld voor stimuluspresentatie (aangezien EMG-activiteit wordt gestart met dezelfde latentie, ongeacht de daaruit voortvloeiende bewegingstijd), terwijl een helling van 45° erop zou wijzen dat EMG-discriminatie perfect is vergrendeld voor het begin van de beweging. In de praktijk wordt een afsnijde helling van 67,5° (halverwege tussen 45° en 90°) gebruikt om te detecteren of er al dan niet een spiegelreflex aanwezig was (helling > 67,5°) (helling < 67,5°); als dit aangeeft dat EMG activiteit is meer vergrendeld om stimulus in plaats van beweging begin.
- Plot de vroege discriminatie tijd en betekenen vroege RT als een punt, dan plot late discriminatie tijd en betekenen late RT als een tweede punt op hetzelfde perceel. Sluit deze twee punten aan op een lijn(figuur 1c). Een spiegelreflexcamera wordt gedetecteerd wanneer de helling van deze lijn meer dan 67,5° bedraagt.
- Als de aanwezigheid van de SLR wordt bepaald, definieert u de latentie van de SLR op basis van de discriminatielatentie van alle proeven (4.1.3.3).
- Definieer de SLR magnitude als het verschil tussen links en rechts betekenen EMG sporen (bijvoorbeeld figuur 2c donkerrood versus lichtrode sporen, of donkerblauw versus lichtblauwe sporen) van SLR latency tot 30 ms post discriminatie latency.
OPMERKING: De groottetijdwaarden kunnen worden verlengd of verkort.
- Ontlenen de reactietijd (RT) voor het bereiken van bewegingen voor elke proef door het tijdstip te identificeren waarop de beweging meer dan 8% van de pieklijnsnelheid overschreed.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Stimulus vergrendelde reacties (spiegelreflexcamera's) zijn korte uitbarstingen van spieractiviteit tijd opgesloten aan de stimulus begin dat zich goed vóór de grotere volley van spier werving geassocieerd met beweging begin evolueren. De tijdgebonden aard van de SLR produceerde een 'banding' van spieractiviteit zichtbaar op ~ 100 ms bij het bekijken van alle proeven gesorteerd voor reactietijd (RT) (Figuur 1a, gemarkeerd door grijze dozen). Zoals blijkt uit figuur 1a, spiegelreflexcamera's was afhankelijk van de beoogde locatie, met spiegelreflexcamera's aan de rechterkant pectoralis major bestaande uit een toename of afname van de spier werving na links of rechts doel presentatie, respectievelijk. Spiegelreflexcamera's werden gedetecteerd met een RT split analyse (methoden 4.1.4), waarbij afzonderlijke tijd-serie ROC-analyses werden uitgevoerd op vroege en late RT-proeven(figuur 1b- paars versus groen). Deze analyse geeft aan of emg begin was invariant voor stimulus of beweging begin, die werd bepaald door de helling van de lijn aansluiten vroege en late discriminatie tijden uitgezet als een functie van RT (Figuur 1c). Eerdere studies van de SLR met behulp van statische stimuli gemeld detectie tarieven voor alle deelnemers onder 70%8,9. Hier werd een vergelijking gemaakt met de effectiviteit van een opkomende doel paradigma in het oproepen van spiegelreflexcamera's aan die verkregen met behulp van een paradigma met statische doelen.
In het opkomende doelparadigma (Supplementair figuur 1) onderwerpen bereikt in de richting van opkomende bewegende doelen in plaats van stationaire doelen. Figuur 2 toont gegevens van twee proefpersonen die naar een stationair doel reiken (eerste en derde rijen) of bewegende doelen die onder een occluder (tweede en vierde rijen) naar voren komen. Deelnemer 1 stelt geen SLR tentoon in het statische paradigma, maar stelt een duidelijke SLR tentoon in het opkomende doelparadigma; Spiegelreflexcamera's waren duidelijk als een verticale band van activiteit in de trial-by-trial percelen(Figuur 2a)~ 100 ms na stimulus begin in de opkomende doelgroep, maar niet statisch paradigma. De SLR was ook zichtbaar in de gemiddelde EMG-sporen (figuur 2b) voor deelnemer 1 in het opkomende doel, maar niet statisch paradigma (rode sporen in de bovenste twee rijen van figuur 2b). Deelnemer 1 gaf een voorbeeld van iemand die geen SLR tentoonstelt in een statisch paradigma dat eerder in de literatuur werd gebruikt, maar wel een SLR tentoonstelt in het opkomende doelparadigma. In tegenstelling, terwijl deelnemer 2 tentoongesteld een SLR in zowel de statische en opkomende doel paradigma's, de omvang van de SLR was veel groter in de opkomende doel paradigma, met grootheden nadert die bereikt net voor het begin van de beweging.
We vergeleken de eigenschappen van de spiegelreflexcamera's waargenomen in de opkomende doelen versus statische paradigma over de steekproef, het onderzoeken van gegevens verzameld in de pro-reach voorwaarde. Zoals blijkt uit figuur 3a (groene lijnen), en in overeenstemming met de representatieve resultaten in figuur 2, SLR omvang was aanzienlijk groter in de opkomende doelstelling versus statische paradigma, met werving grootheden in het interval 80-120 ms na stimulus begin vervijfvoudigen gemiddeld. In tegenstelling tot dergelijke systematische veranderingen in de slr-omvang, verschilde de latentie van gedetecteerde spiegelreflexcamera's niet in het statische versus opkomende doelparadigma(figuur 3a, paarse lijnen). Zoals blijkt uit figuur 3b (blauwe balken), werden spiegelreflexcamera's gedetecteerd bij alle vijf deelnemers aan het opkomende streefparadigma (d.w.z. een prevalentie van 100%), maar slechts in drie deelnemers aan een paradigma met statische doelen (d.w.z. een prevalentie van 60%, die lijkt op eerdere rapporten8,9). Het observeren van spiegelreflexcamera's op alle deelnemers aan het opkomende doelparadigma was nog indrukwekkender gezien het feit dat we vertrouwden op niet-invasieve emg-opnamen, terwijl eerdere rapporten over het algemeen gebaseerd waren op invasieve intramusculaire EMG-opnames. Belangrijk is dat, terwijl het bereiken van ST's de neiging om veel korter in de opkomende doelgroep versus statische paradigma(Figuur 3b, zwarte lijnen), spiegelreflexcamera's niet alleen ontstaan in de opkomende doel paradigma als gevolg van versnelde RP's. De gegevens voor deelnemer 1 in figuur 2 vertoonden bijvoorbeeld prominente spiegelreflexcamera's in het opkomende doel, maar niet statisch paradigma voor overlappende bereikreeksen van bereik-IN's. Ten slotte hebben we ook onderzocht hoe de instructie om af te stappen van het opkomende doel de spiegelreflexcamera's beïnvloedde. Zoals eerder met statische doelen9werd gevonden, werden SLR-grootheden in de anti-reach-toestand gedempt in vergelijking met die in de pro-reach-toestand (figuur 3c, blauwe lijnen; zie ook gemiddelde EMG-sporen in figuur 2, figuur 4). Dit toont aan dat opkomende doel paradigma kan worden gebruikt om aspecten van cognitieve controle te bestuderen, die in dit geval gerelateerd aan consolidatie van de instructie te verplaatsen naar of uit de buurt van een opkomende doelgroep.
We tonen gegevens van alle vijf deelnemers aan figuur 4, om de variabiliteit in de kenmerken van spiegelreflexcamera's opgenomen in de statische versus opkomende doelparadigma's in de pro- en anti-reach omstandigheden te illustreren (de grijze vakken in figuur 4 verbeelden het SLR-interval). Zoals met deelnemer 1 (getoond in hogere twee rijen in Figuur 2), stelde deelnemer 5 ook een SLR tentoon in het opkomende doel, maar niet statisch paradigma in de pro-reach voorwaarde. Net als bij deelnemer 2 (weergegeven in de onderste twee rijen in figuur 2), deelnemers 3 en 4 ook tentoongesteld aanzienlijk grotere spiegelreflexcamera's in de opkomende doelgroep versus statische paradigma's in de pro-reach voorwaarde. Twee andere kenmerken van de in figuur 4 vermelde gegevens verdienen de nadruk. Ten eerste, in de deelnemers 3, 4 en 5, zagen we een grotere SLR in de anti-reach variant van de opkomende doeltaak, met de tijd-serie ROC piek boven 0,6 voordat uitgaande van niveaus in de buurt van 0. Een SLR in de richting van de stimulus in een anti-bereik voorwaarde is eerder waargenomen9, en we hebben dit in verband met de korte beweging van de hand in de richting van de stimulus in een anti-reach variant van een on-line correctie taak3. Ten tweede werd in de pro-reach voorwaarde in de opkomende doeltaak een duidelijke scheiding waargenomen tussen de SLR en de daaruit voortvloeiende bewegingsgerichte activiteit bij sommige deelnemers (bijvoorbeeld deelnemers 1, 3 en 5; zie hoe de tijdreeksEN ROC kort dalen na een piek tijdens het SLR-interval), maar vond dat de SLR zich mengde in bewegingsgerichte activiteit in andere (bijvoorbeeld deelnemers 2 en 4). Zoals hieronder vermeld, dit heeft betrekking op het ontwerp van algoritmen voor het opsporen van de SLR.
Over het algemeen is het opkomende doelparadigma effectiever in het oproepen van spiegelreflexcamera's en korte RT's dan paradigma's met statische doelen. Dit wordt aangetoond door een toename van de SLR prevalentie, omvang, en kortere latentie RTs met betrekking tot statische doelen.
Figuur 1: SLR-detectie. Voorbeeld van een SLR van een representatieve deelnemer, ter illustratie van de detectiecriteria voor spiegelreflexcamera's. (a) Trial-by-trial werving voor rechts pectoralis belangrijke spier voor rechts of links bereikt in de pro-reach voorwaarde. Elke rij is een ander proces. Intensiteit van kleur brengt de omvang van emg-activiteit over. Proeven werden gesorteerd op bereik RT (witte dozen) en uitgelijnd op stimulus begin (zwarte lijn). De SLR verscheen als een verticale banding van de activiteit gemarkeerd door grijze dozen; merk op hoe emg activiteit verhoogd of afgenomen (time-locked ~ 90 ms) na links of rechts stimulus presentatie, respectievelijk. Paarse of groene balken geven de proeven aan die bijdragen aan respectievelijk de vroege of late RT-groepen. b) Time-series ROC-analyse die de tijd van EMG-discriminatie voor vroege (paarse) en late (groene) proeven in (a) aangeeft. (c) Voor de vroege (paarse) en late (groene) groepen, gemiddelde RT werd uitgezet als een functie van ROC discriminatie. De helling van de lijn die deze twee punten verbindt is 83,7°, wat aangeeft dat de EMG-activiteit meer was afgestemd op de presentatie van de stimulus dan het begin van de beweging. Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.
Figuur 2: Representatieve resultaten. Gegevens van deelnemers 1 en 2 die de variabiliteit in de aanwezigheid of afwezigheid of spiegelreflexcamera's in de statische (1e en 3erij) en de consistentie van de aanwezigheid van de SLR in de opkomende doelparadigma's (2e en 4e rijen) laten zien. a) Trial-by-trial werving voor het recht pectoralis grote spier voor deze deelnemers (hetzelfde formaat als figuur 1a). Voorwaarden die een spiegelreflexcamera tentoonstellen worden in paars(2e,3e en4e rij). b) Gemiddelde +/- SE van EMG-activiteit voor zowel pro (rood) als anti (blauw) bereikt, gescheiden door de zijkant van de stimuluspresentatie (zwakkere sporen die worden gebruikt voor bewegingen in de niet-gewenste richting). c) Time-serie ROC analyse voor pro (rood) en anti (blauw) bereikt in b). SLR tijdperk gemarkeerd in grijze doos; horizontale stippellijnen op 0,4 en 0,6. Verticale gekleurde lijnen (indien aanwezig in pro conditie) tonen de discriminatie tijd voor pro- (rood) of anti- (blauw) bereiken proeven. Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.
Figuur 3: Effecten van een opkomend doelparadigma op SLR-kenmerken en bereiken RT. (a) SLR latency (paars) en omvang (groen) voor pro bereikt in statische versus opkomende doelparadigma's. Latentie gedefinieerd als eerste 8 van de 10 continue gegevenspunten die de ROC-drempel van 0,6 overschrijden (zie methoden). Omvang van de SLR werd gedefinieerd als het geïntegreerde gebied meer dan 30 ms na SLR discriminatie tussen de gemiddelde EMG activiteit op links versus rechts proeven. Alle grootheden werden genormaliseerd tot het maximum voor de deelnemer over omstandigheden (bijvoorbeeld een waarde van 1 geeft de maximale respons aan). b) SLR prevalentie en bereiken RT. (c) SLR omvang en latentie resultaten van pro en anti-bereikt in de opkomende doel paradigma. * duidt betekenis aan bij p<.05 in vergelijking met statische of anti-conditie op basis van ongepaarde t-test. Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.
Figuur 4: Mean EMG en time-series ROC analyses voor alle deelnemers. Linkerkolom van percelen: Gemiddelde +/- SE van EMG activiteit voor zowel pro (rood) en anti (blauw) bereikt, gescheiden door de kant van stimulus presentatie (zwakkere sporen gebruikt voor bewegingen in de niet-gewenste richting). Rechterkolom van percelen: Roc-analyse van de tijdreeks voor pro (rood) en anti (blauw) bereikt in (linkerkolom van percelen). SLR tijdperk gemarkeerd in grijze doos; horizontale stippellijnen op 0,4 en 0,6. Verticale gekleurde lijnen (indien aanwezig in pro conditie) tonen de discriminatie tijd voor pro- (rood) of anti- (blauw) bereiken proeven. Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.
Aanvullende figuur 1: Hoogste weergave van de taak in het robottoersysteem. Grote witte stip linksonder vertegenwoordigt de fotodiode. Wit doel (T1) wordt getoond verlaten van de omgekeerde 'y' pad naar links. Witte stip rechts van T1 vertegenwoordigt RTC in het midden van een visueel geleid bereik. De occluder wordt hier weergegeven als groen, wat aangeeft dat een pro bereik nodig was. T0 niet getoond, als gevolg van de gelijktijdige verdwijning met doel opkomst. Klik hier om dit cijfer te downloaden.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Mensen hebben een opmerkelijke capaciteit, wanneer dat nodig is, om snelle, visueel geleide acties te genereren bij latencies die minimale afferente- en efferent geleidingsvertragingen benaderen. We hebben eerder beschreven stimulus-locked reacties (spiegelreflexcamera's) op de bovenste ledemaat als een nieuwe maatregel voor snelle visuomotorische reacties6,9,10. Hoewel gunstig bij het verstrekken van een trial-by-trial benchmark voor het eerste aspect van de bovenste ledematen spier werving beïnvloed door de visuele stimulus, ledematen spiegelreflexcamera's zijn niet uitgedrukt in alle onderwerpen en vaak vertrouwd op invasieve intramusculaire opnames. Hier wordt een opkomend doelparadigma (Aanvullend bestand 1) beschreven en worden de resultaten vergeleken met die verkregen met statische doelen. De voordelen van het opkomende doelparadigma zijn duidelijk zichtbaar binnen individuele deelnemers, aangezien de deelnemers die de SLR niet uitdrukken in een statisch paradigma uitdrukken in het opkomende doelparadigma (bijvoorbeeld figuur 2, deelnemer 1- 1e rij versus 2e rij). Bovendien, spiegelreflexcamera's uitgedrukt in de opkomende doel paradigma zijn veel groter dan in andere paradigma's, soms het bereiken van grootheden die gelijkwaardig zijn aan volitional magnitudes (Figuur 2, deelnemer 2; Figuur 4, deelnemer 5). Dus, dit paradigma heeft bewezen effectief te zijn in het verhogen van de omvang(Figuur 3a),detecteerbaarheid van de SLR (Figuur 3b), en het bevorderen van kortere bereiken ST's met ~ 50 ms (Figuur 3b), in vergelijking met een paradigma met behulp van statische doelen. De opkomende doel paradigma heeft ook voordelen ten opzichte van paradigma's die mid-flight correcties4, waar een nieuwe stimulans wordt gepresenteerd, terwijl een bereikende beweging is al in het midden van de vlucht. EMG of kinetische veranderingen in bewegingen die al halverwege de vlucht plaatsvinden, kunnen ook optreden tijdens experimenten die de visuele feedback van de huidige handpositie veranderen, alleen of in combinatie met veranderingen in doelpositie13. Terwijl vaak gebruikt om snelle visuomotorische reacties te bestuderen, in dergelijke paradigma's de EMG, kinetische, en / of kinematische activiteit gedreven in reactie op de nieuwe stimulus evolueren op de top van de activiteit in verband met de oorspronkelijke beweging. In tegenstelling, aangezien de deelnemer in een stabiele houding op het moment van stimulus ontstaan in de opkomende doel paradigma, spiegelreflexcamera's zijn gemakkelijk te onderscheiden, zelfs op een trial-by-trial basis.
De drie meest kritieke aspecten van het opkomende doelparadigma zijn het gebruik van impliciete beweging achter een barrière (3.1.3), zekerheid van de tijd van het doelverschijning (3.1.4), en volledige doeluitkomst van achter een occluder (3.1.5). Van deze drie aspecten speculeren we dat het gebruik van impliciete motie het belangrijkste is. Impliciete beweging produceert sterke signalen in bewegingsgerelateerde gebieden in de dorsale visuele stroom die niet te onderscheiden zijn van die geproduceerd door zichtbare bewegende doelen14. We speculeren dat, in combinatie met een dergelijke impliciete beweging, de plotselinge verschijning van het opkomende doel onder het obstakel een sterkere visuele voorbijgaande indruk creëert dan in het statische doelparadigma. Onze implementatie van het opkomende doelparadigma bevatte ook een hoge mate van trial-by-trial zekerheid van het tijdstip waarop het doel opnieuw zou verschijnen. Het verdwijnen en de daaropvolgende opkomst van het doel achter de barrière kan verwant zijn aan een 'gap interval' tussen compensatie van een centrale fixatie of hold stimulus en de presentatie van een perifeer doel, dat ook versnelt bereik reactietijden15 en bevordert de expressie van express saccades16, die een ander type van snelle visuomotorische reactie. Tot slot is het belangrijk dat het doel dat van achter de barrière naar voren komt in zijn geheel wordt gepresenteerd, in plaats van te worden gepresenteerd als glijden van achter de barrière. Als het doel om te glijden langs de barrière, de vroegste stimulans beschikbaar voor het visuele systeem zou een 'halve maan' stimulus die zou ontbreken de lagere ruimtelijke frequenties bekend om eerder en sterker expressie van ledematen spiegelreflexcamera's10bevorderen . Naast deze kritieke stappen is het belangrijk om de verkooppunten voor de opkomende doelen te positioneren op locaties die verband houden met de gewenste of niet-gewenste richting van de spier(en) die worden bestudeerd. Invoering van een achtergrond laadkracht om de activiteit van de spier van belang te verhogen is ook gunstig bij de detectie van ledematen spiegelreflexcamera's.
In termen van het oplossen van problemen, is het noodzakelijk om ervoor te zorgen dat de tijd van de doelgroep opkomst is bekend op elke proef, gezien de korte latentie van de ledematen SLR. Dit is vooral belangrijk voor digitale monitordisplays, die systematisch variabele vertragingen kunnen veroorzaken in de tijd van stimuluspresentatie die een nauwkeurige aanpassing van spieractiviteit op kritieke gebeurtenissen in gevaar kunnen brengen. Voorafgaand aan de implementatie van het opkomende doelexperiment, en ongeacht het type visuele weergave, moedigen we het gebruik van meerdere fotodiodes aan om de timing van stimulusweergave op meerdere schermlocaties op te nemen (bijvoorbeeld op de onzichtbare locatie waarnaar wordt verwezen in 3.1.6, en op de locaties waar T1 zal verschijnen). Als het interval tussen stimulusuitschijning op deze twee locaties invariant is voor verschillende proeven, kan de fotodiode op de onzichtbare locatie dienen als proxy voor het T1-uiterlijk tijdens het eigenlijke experiment, na het aanpassen van eventuele vertragingen die specifiek zijn voor de verschillende locaties waarop T1 kan verschijnen. We moedigen ook een nauwe 'on-line' monitoring van EMG-activiteit tijdens het experiment, om te kijken voor eventuele veranderingen in de achtergrond EMG-activiteit voorafgaand aan het doel totstandkoming, of om veranderingen in EMG activiteit in verband met het bereiken van bewegingen in van het tegenovergestelde van de voorkeur van de spier bewegingsrichting.
Er zijn een aantal manieren waarop het opkomende doelparadigma kan worden gewijzigd en dit kan het begrip van de sensorische, cognitieve en bewegingsgerelateerde factoren die het snelle visuomotorische systeem beïnvloeden, bevorderen. Hier hebben we de proefpersonen geïnstrueerd om zich voor te bereiden om naar (een pro-reach) of weg (een anti-bereik) van het opkomende doel te gaan. Zoals verwacht uit eerdere resultaten9, consolidatie van deze instructie stelde onderwerpen in staat om SLR omvang te dempen zonder slr timing te veranderen. Dit toont aan dat de neurale centra bemiddelen de SLR kan vooraf worden ingesteld door hogere orde gebieden tot vaststelling van taak ingesteld, voorafgaand aan doel totstandkoming. Er zijn tal van andere dimensies waarin de taak kan worden gewijzigd om cognitieve factoren te manipuleren, bijvoorbeeld door het veranderen van de voorspelbaarheid van het uiterlijk van het doel in beide tijd (dat wil zeggen, waardoor de timing van de opkomst minder voorspelbaar) of ruimte (dat wil zeggen, biasing doel opkomst aan de ene kant of een andere, of het verstrekken van endogene signalen aan te geven de kant van de opkomst). Manipulaties van de sensorische parameters van het opkomende doel (bijvoorbeeld de snelheid, het contrast, de grootte of de kleur van de opkomende stimulus, of de aanwezigheid van concurrerende afleiders) zullen ook inzicht geven in onderliggende substraten. Het presenteren van een statisch in plaats van bewegend doel onder de barrière zou ook helpen de effecten van doelbeweging versus temporele voorspelbaarheid op de robuustheid van de ledemaatSLR ontleden. Ten slotte kan vanuit motorisch oogpunt het kader van het opkomende doelparadigma worden uitgebreid tot bilaterale het bereiken van bewegingen en de oprichting van de aanwezigheid van robuuste spiegelreflexcamera's op de bovenste ledematen spieren versterkt het onderzoek de distributie van dergelijke signalen naar andere romp of ledematen spieren.
Een van de beperkingen in verband met dit paradigma, misschien paradoxaal genoeg, is de mate waarin het bereik VAN DE's werden verkort. Onze SLR detectie criteria leken op die eerder gebruikt12, zoals we liepen aparte time-serie ROC-analyses voor de kortere- of langer-dan mediane RT groepen. Dit vereist een zekere mate van variantie in bereik-IN's, en in de praktijk hebben we vastgesteld dat het bereik van DE's korter en minder variabel is in het opkomende doelparadigma in vergelijking met het statische paradigma (279 +/- 58 ms (statisch); 207 +/- 34 ms (emerging target)). Inderdaad, EIT's werden soms zo ingekort dat de bewegingsgerelateerde volley van emg-activiteit vaak in het SLR-interval werd gemengd. Bijgevolg steeg de tijdreeks ROC vaak rechtstreeks van waarden in de buurt van 0,5 naar waarden in de buurt van 1,0, zonder de korte daling weer te geven na de SLR die nodig was voor detectie in ref.8 (zie figuur 4, deelnemer 1,2,4,5). Wat nog belangrijker is, is de kleinere variantie RT schadelijk voor de opsporing van helling(Figuur 1c); waardoor een gebrek aan variabiliteit in GEHALTEn kan leiden tot lagere niveaus van detecteerbare spiegelreflexcamera's. We verwachten dat de detectiecriteria voor spiegelreflexcamera's zich kunnen blijven ontwikkelen en waarschijnlijk moeten worden geoptimaliseerd voor de specifieke kenmerken van de taak die bij de hand is. Andere taakmanipulaties, misschien door de temporele onzekerheid van doelheropkomst te verhogen of te eisen dat de proefpersonen wachten om voor een kort interval na doelaankomst te bewegen (b.v., door op het te voorgekomen doel te wachten om kleur te veranderen), kan helpen de gemiddelde en variantie van bereikST's verhogen en rekrutering tijdens het slrinterval van dat scheiden verbonden aan bewegingsbesef. Een tweede beperking, die niet is onderzocht, kan zijn dat sommige deelnemers niet kunnen vertonen een SLR in de opkomende doel paradigma. We erkennen dat onze steekproef klein is en toekomstige studies moeten gebruik maken van de opkomende doel paradigma op grotere populaties.
Tot slot, de opkomende doel paradigma biedt een meer betrouwbare techniek voor het uitlokken van de SLR, in vergelijking met paradigma's met behulp van statische doelen. Het kader van het opkomende doelparadigma zal de studie van snelle visuomotorische reacties bevorderen, door een middel te bieden om robuuste expressie van spiegelreflexcamera's in de bovenste ledematen te verkrijgen. Het is bijzonder opmerkelijk dat alle hier gerapporteerde resultaten zijn verkregen met oppervlakte-opnamen, omdat dit het mogelijk zal maken om spiegelre spiegels te bestuderen bij populaties die minder vatbaar kunnen zijn voor intramusculaire registratie, zoals jongeren, ouderen of zieken. We verwachten ook dat het opkomende doelparadigma kan worden uitgebreid tot dierstudies bij niet-menselijke primaten en gecombineerd met neurofysiologische technieken om potentiële neurale substraten te verkennen. Samen met toekomstig werk bij mensen dat snel de talrijke zintuiglijke, cognitieve en motorische dimensies van de taak kan verkennen, zou het opkomende doelparadigma hypothesegestuurde verkenningen van het snelle visuomotorische systeem moeten versterken.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
De auteurs hebben niets te onthullen.
Acknowledgments
Dit werk wordt ondersteund door een Discovery Grant aan BDC van de Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (NSERC; RGPIN 311680) en een exploitatiesubsidie aan BDC van de Canadian Institutes of Health Research (CIHR; MOP-93796). RAK werd ondersteund door een Ontario Graduate Scholarship, en ALC werd ondersteund door een NSERC CREATE subsidie. Het experimentele apparaat beschreven in dit manuscript werd ondersteund door de Canada Foundation for Innovation. Extra steun kwam van het Canada First Research Excellence Fund (BrainsCAN).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Bagnoli-8 Desktop Surface EMG System | Delsys Inc. | Another reaching apparatus may be used | |
| Kinarm End-Point Robot | Kinarm, Kingston, Ontario, Canada | Another reaching apparatus may be used | |
| MATLAB (version R2016a) Stateflow and Simulink applications | The MathWorks, Inc., Natick, Massachusetts, United States | ||
| PROPixx projector | VPIXX Saint-Bruno, QC, Canada | This is a custom built addon for the Kinarm. Other displays may be used. Resolution: 1920 x 1080. Standard viewing monitors may also be used. |
References
- Veerman, M. M., Brenner, E., Smeets, J. B. J. The latency for correcting a movement depends on the visual attribute that defines the target. Experimental Brain Research. 187 (2), 219-228 (2008).
- Soechting, J. F., Lacquaniti, F. Modification of trajectory of a pointing movement in response to a change in target location. Journal of Neurophysiology. 49 (2), 548-564 (1983).
- Day, B. L., Lyon, I. N. Voluntary modification of automatic arm movements evoked by motion of a visual target. Experimental Brain Research. 130 (2), 159-168 (2000).
- Gaveau, V., et al. Automatic online control of motor adjustments in reaching and grasping. Neuropsychologia. 55 (1), 25-40 (2014).
- Day, B. L., Brown, P. Evidence for subcortical involvement in the visual control of human reaching. Brain A Journal of Neurology. 124, Pt 9 1832-1840 (2001).
- Pruszynski, A. J., et al. Stimulus-locked responses on human arm muscles reveal a rapid neural pathway linking visual input to arm motor output. European Journal of Neuroscience. 32 (6), 1049-1057 (2010).
- Corneil, B. D., Olivier, E., Munoz, D. P. Visual responses on neck muscles reveal selective gating that prevents express saccades. Neuron. 42 (5), 831-841 (2004).
- Wood, D. K., Gu, C., Corneil, B. D., Gribble, P. L., Goodale, M. A. Transient visual responses reset the phase of low-frequency oscillations in the skeletomotor periphery. European Journal of Neuroscience. 42 (3), 1919-1932 (2015).
- Gu, C., Wood, D. K., Gribble, P. L., Corneil, B. D. A Trial-by-Trial Window into Sensorimotor Transformations in the Human Motor Periphery. Journal of Neuroscience. 36 (31), 8273-8282 (2016).
- Kozak, R. A., Kreyenmeier, P., Gu, C., Johnston, K., Corneil, B. D. Stimulus-locked responses on human upper limb muscles and corrective reaches are preferentially evoked by low spatial frequencies. eNeuro. 6 (5), (2019).
- Kowler, E. Cognitive expectations, not habits, control anticipatory smooth oculomotor pursuit. Vision Research. 29 (9), 1049-1057 (1989).
- Goonetilleke, S. C., et al. Cross-species comparison of anticipatory and stimulus-driven neck muscle activity well before saccadic gaze shifts in humans and nonhuman primates. Journal of Neurophysiology. 114 (2), 902-913 (2015).
- Franklin, D. W., Reichenbach, A., Franklin, S., Diedrichsen, J. Temporal evolution of spatial computations for visuomotor control. Journal of Neuroscience. 36 (8), 2329-2341 (2016).
- Krekelberg, B., Vatakis, A., Kourtzi, Z. Implied motion from form in the human visual cortex. Journal of Neurophysiology. 94 (6), 4373-4386 (2005).
- Gribble, P. L., Everling, S., Ford, K., Mattar, A. Hand-eye coordination for rapid pointing movements: Arm movement direction and distance are specified prior to saccade onset. Experimental Brain Research. 145 (3), 372-382 (2002).
- Paré, M., Munoz, D. P. Saccadic reaction time in the monkey: advanced preparation of oculomotor programs is primarily responsible for express saccade occurrence. Journal of Neurophysiology. 76 (6), 3666-3681 (1996).
