Summary
מוצג כאן פרדיגמה התנהגותית המ מעוררת תגובות visuomotor חזקות ומהירות על שרירי הגפיים העליונות האנושיות במהלך מגעים מודרכים ויזואלית.
Abstract
כדי להגיע לכיוון אובייקט שנראה, יש להפוך מידע חזותי לפקודות מוטוריות. מידע חזותי כגון הצבע, הצורה והגודל של האובייקט מעובדים ומשולבים באזורי מוח רבים, ולאחר מכן מועברים בסופו של דבר לפריפריה המוטורית. במקרים מסוימים, יש צורך בתגובה מהר ככל האפשר. טרנספורמציות visuomotor מהיר אלה, ואת המצעים הנוירולוגיים הבסיסיים שלהם, מובנים היטב בבני אדם כפי שהם חסרים סמן ביולוגי אמין. תגובות נעולות גירוי (SLRs) הן התפרצויות השהיה קצרות (<100 ms) של פעילות אלקטרומיוגרפית (EMG) המייצגת את הגל הראשון של גיוס שרירים המושפע מהצגת גירוי חזותי. SLRs מספקים תפוקה הניתנת לכימות של טרנספורמציות visuomotor מהירה, אבל SLRs לא נצפו באופן עקבי בכל הנושאים במחקרים קודמים. כאן אנו מתארים פרדיגמה חדשה והתנהגותית המציגה את הופעתה הפתאומית של מטרה נעה מתחת למכשול המעורר באופן עקבי SLRs חזקים. בהשוואה למחקרים קודמים שחקרו SLRs באמצעות גירויים סטטיים, SLRs עורר עם פרדיגמת היעד המתעוררים היו גדולים יותר, התפתחו מוקדם יותר, היו נוכחים בכל המשתתפים. זמני התגובה של Reach (RTs) זרזו גם בפרדיגמת המטרה המתעוררת. פרדיגמה זו מעניקה הזדמנויות רבות לשינוי שיכולות לאפשר לימוד שיטתי של ההשפעה של מניפולציות חושיות, קוגניטיביות ומוטוריות שונות על תגובות visuomotor מהיר. בסך הכל, התוצאות שלנו מראות כי פרדיגמת היעד המתעוררת מסוגלת לעורר פעילות באופן עקבי וחזק בתוך מערכת visuomotor מהירה.
Introduction
כאשר אנו מבחינים בהודעה בטלפון הסלולרי שלנו, אנו מתבקשים לבצע תפוצה מונחית ויזואלית כדי להרים את הטלפון שלנו ולקרוא את ההודעה. תכונות חזותיות כגון הצורה והגודל של הטלפון הופכים לפקודות מוטוריות המאפשרות לנו להגיע בהצלחה למטרה. טרנספורמציות visuomotor כאלה ניתן ללמוד בתנאי מעבדה, המאפשרים רמה גבוהה של שליטה. עם זאת, ישנם תרחישים שבהם זמן התגובה חשוב, למשל, לתפוס את הטלפון אם זה היה ליפול. מחקרי מעבדה של התנהגויות visuomotor מהיר לעתים קרובות להסתמך על פרדיגמות היעד עקורים שבו תנועות מתמשך משתנות באמצע הטיסה בעקבות שינוי כלשהו בעמדת היעד (למשל, ראה שופט1,2). בעוד תיקונים מקוונים כאלה יכולים להתרחש <150 ms 3 ,קשהלברר את התזמון המדויק של פלט visuomotor מהיר באמצעות קינמטיקה לבד בשל מאפייני סינון מעבר נמוך של הזרוע, ומכיוון פלט visuomotor מהיר תוחף תנועה כבר באמצע הטיסה. סיבוכים כאלה מובילים לחוסר ודאות לגבי המצעים שבבסיס תגובות visuomotor מהיר (ראה שופט4 לסקירה). מספר מחקרים מראים כי מבנים תת-קליפתיים כגון קוליקולוס מעולה, ולא אזורים קליפת המוח הקדמית-קודית, עשויים ליזום תיקוניםמקוונים 5.
אי ודאות זו לגבי המצעים העצביים הבסיסיים עשויה לנעניין, לפחות בחלקה, בהיעדר סמן ביולוגי אמין לפלט של מערכת visuomotor המהירה. לאחרונה, תיארנו מדד של תגובות visuomotor מהיר שעשוי להיווצר יציבות סטטיות נרשם באמצעות אלקטרומיוגרפיה (EMG). תגובות נעולות גירוי (SLRs) הם התפרצויות נעולות זמן של פעילות EMG שקדמו לתנועהמרצון 6,7, מתפתח באופן עקבי ~ 100 ms לאחר תחילת גירוי. כפי שהשם מרמז, SLRs מעוררים על ידי תחילת גירוי, מתמשך גם אם תנועה בסופו שלדבר מעוכבת 8 או נע בכיווןההפוך 9. יתר על כן, SLRs עורר על ידי תזוזת היעד בפרדיגמה דינמית קשורים עם תיקונים מקוונים השהיה קצרהיותר 10. לכן, SLRs לספק אמצעי אובייקטיבי ללמוד באופן שיטתי את הפלט של מערכת visuomotor מהיר מעורב RTs השהיה קצרה, כפי שהם עשויים להיווצר יציבה סטטית לנתח אותות EMG אחרים שאינם קשורים לשלב הראשוני של התגובה visuomotor מהיר.
מטרת המחקר הנוכחי היא להציג פרדיגמה חזותית מונחית להגיע כי חזק מעורר SLRs. מחקרים קודמים החוקרים את SLR דיווחו על פחות מ -100% שיעורי זיהוי על פני משתתפים, גם בעת שימוש בהקלטות תוך שריריותפולשניות יותר 6,8,9. שיעורי זיהוי נמוכים והסתמכות על הקלטות פולשניות מגבילים את התועלת של אמצעי SLR בחקירות עתידיות של מערכת visuomotor המהירה במחלה או לאורך תוחלת החיים. בעוד נושאים מסוימים עשויים פשוט לא להביע SLRs, הגירויים ופרדיגמות התנהגותיות בשימוש בעבר לא יכול להיות אידיאלי לעורר את SLR. דיווחים קודמים של SLRs השתמשו בדרך כלל פרדיגמות שבו המשתתפים ליצור חזותית מונחה מגיע לכיווןסטטי, פתאום מופיע מטרות 6,9. עם זאת, מערכת visuomotor מהירה היא ככל הנראה הדרושה בתרחישים שבהם יש לקיים אינטראקציה מהירה עם אובייקט נופל או מעופף, מה שמוביל אחד לתהות אם נע ולא גירויים סטטיים עשויים לעורר טוב יותר SLRs. לכן, יש לנו מותאם פרדיגמה היעד נע המשמש לחקר תנועותעיניים 11, ושילב אותו עם משימת הגעה מונחה פרו / אנטי ויזואלית המשמשת לבחינת SLR9. בהשוואה לתוצאות פרדיגמות בשימושבעבר 6,8,9, נמצא כי SLRs בפרדיגמת היעד המתעוררים התפתחו מוקדם יותר, השיגו סדרי גודל גבוהים יותר, היו נפוצים יותר על פני מדגם המשתתפים שלנו. בסך הכל, פרדיגמת היעד המתעוררת מקדמת את הביטוי של תגובות visuomotor מהיר עד כדי כך אמצעי EMG אובייקטיבי יכול להתבצע באופן אמין עם הקלטות פני השטח, מחקר potentiating בתוך אוכלוסיות קליניות לאורך תוחלת החיים. כמו כן, ניתן לשנות את פרדיגמת המטרה המתעוררת בדרכים רבות ושונות, ולקדם חקירות יסודיות יותר של הגורמים החושיים, הקוגניטיביים והמוטוריים המקדמים או משנים תגובות visuomotor מהירות.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
כל ההליכים אושרו על ידי ועדת האתיקה של מחקר מדעי הבריאות באוניברסיטת מערב אונטריו. כל המשתתפים סיפקו הסכמה מדעת, קיבלו תשלום עבור השתתפותם, והם היו חופשיים לסגת מהניסוי בכל עת.
1. הכנת משתתפים
הערה: מדגם קטן של משתתפים צעירים ובריאים נחקר (3 נקבות, 2 גברים; גיל ממוצע: 26 שנים +/- 3.5). כל המשתתפים היו ימניים והיה להם ראייה נורמלית או מתוקן לנורמלי, ללא הפרעות ראייה, נוירולוגיות או שרירים שלד נוכחיים. משתתפים עם היסטוריה של פגיעה בגפיים העליונות השלד והשרירים או הפרעות הוחרגו.
- החל חיישני EMG על שריר הגפיים העליונות הממוקד המעורב בתנועה המגיעה הנחקרת. כאן, הקלטות EMG נעשו מן הראש clavicular של שריר החזה הימני הראשי, אשר מגויס חוצה הגוף (שמאלה) להגיע.
הערה: הקלטות יכולות להתבצע מן השרירים האחרים של הגפה העליונה, או מן החלק החזה או צדדי של השריר הראשי pectoralis.- לדמיין את שריר היעד על ידי בקשת פעולה ידועה לגייס את שריר העניין. עבור הראש clavicular של השריר הראשי pectoralis, לבקש מהמשתתף להרפות את המרפקים שלהם בצדדים שלהם לדחוף את כפות הידיים שלהם יחד. אם מתקשים לדמיין את שריר המטרה, יש למחוץ את אזור העניין תוך כדי שהמשתתף יבצע שוב ושוב את הפעולה המבוקשת, וימקד אזורים עם שינויים בולטים בשריר למיקום אלקטרודה.
הערה: הדמיה מתייחסת לזיהוי שריר המטרה, באמצעות ראיית צורת השריר דרך העור המשתלט כאשר המשתתף מבצע פעולה המגייסת את השריר. הדמיה מסייעת לוקליזציה של שריר היעד. - באמצעות ספוגיות אלכוהול, לנקות את פני העור מעל שריר היעד שבו האלקטרודה תוצב, וגם מעל האזור שבו אלקטרודה הקרקע יהיה ממוקם.
- הכן את חיישני פני השטח על ידי החלת דבקים וג'ל אלקטרודה.
- בקשו מהמשתתף לבצע שוב את הפעולה הקשורה לגיוס השרירים, ודבקו בחיישנים מעל בטן השריר, וממקמים אותם לשכב במקביל לכיוון הסיבים של השריר הממוקד. מניחים את האלקטרודה הקרקעית על עצם הבריח בניגוד לזרוע המגיעה. אבטחו חיישנים ואלקטרודות טחונות לעור שמסביב בעזרת סרט רפואי. הפעל את מערכת EMG כדי לאפשר איסוף EMG לאורך כל הניסוי.
הערה: לאחר המיקום של אלקטרודות EMG, נתוני EMG נאספים באופן פסיבי ורציף לאורך כל הניסוי באמצעות מערכת EMG ונחסנים כמזרם נתונים אנלוגי לניתוח מאוחר יותר. - בדוק את איכות אות ה- EMG באמצעות צג שולחני או אוסצילוסקופ המחוברים למערכת EMG. כדי לקבוע את האיכות המתאימה, יש למשתתף לבצע תנועה להגיע לתוך או להיפך מהכיוון המועדף של שריר העניין, ולהבטיח כי פעילות EMG עולה או פוחתת, בהתאמה. אם אין פעילות במנוחה, אז לוודא כי פעילות EMG לא להגדיל את התנועה בכיוון הלא מועדף.
הערה: איכות אות השריר מאלקטרודות פני השטח תלויה במאפיינים רבים (למשל, הפצה אידיוסינקרטית של רקמת שומן, יציבת נושא). שיא פעילות EMG הקשורים לתנועה בכיוון המועדף (קבלנות) מומלץ להיות לפחות פי 2 מרמת הפעילות במנוחה אך צריך להיות גבוה משמעותית. - למקם מחדש את האלקטרודות במידת הצורך, כדי להבטיח כי רמות פעילות אלה נצפו. השאירו את צג הצפייה או את אוסצילוסקופ מחוברים לאורך כל הניסוי כדי לפקח באופן רציף על פלט EMG.
- לדמיין את שריר היעד על ידי בקשת פעולה ידועה לגייס את שריר העניין. עבור הראש clavicular של השריר הראשי pectoralis, לבקש מהמשתתף להרפות את המרפקים שלהם בצדדים שלהם לדחוף את כפות הידיים שלהם יחד. אם מתקשים לדמיין את שריר המטרה, יש למחוץ את אזור העניין תוך כדי שהמשתתף יבצע שוב ושוב את הפעולה המבוקשת, וימקד אזורים עם שינויים בולטים בשריר למיקום אלקטרודה.
- הגדר את המשתתף הספציפי עם חיישני EMG המוחלים ב מכשיר רובוטי המאפשר הגעה לתנועות במישור אופקי, ויישום כוח למניפולנדום.
הערה: הוספת כוח נגד שריר הריבית מגבירה את פעילות הרקע, ומאפשרת את הביטוי של SLR כעלייה או ירידה בפעילות השרירים בעקבות הצגת גירוי בכיוון המועדף או הלא מועדף של השריר, בהתאמה. רמה של פעילות בסיסית שימושית במיוחד בכיוון שאינו מועדף, מכיוון שפעילות הגעה בסיסית ולא מועדפת תהיה בלתי ניתנת להבחנה ללא כוח טעינה ברקע. כוח מיושם של 5N ימינה ו 2N של כוח למטה (מול יעד שהוצג שמאלה יחסית לעמדת ההתחלה), לאורך כל הניסוי יכול להיות מספיק. הכוח צריך להישאר קבוע לאורך כל הניסוי, כך שניתן להשתמש בכוחות נמוכים יותר במידת הצורך.- הנח את המשתתף בכיסא הניסיוני, מתן עדיפות לנוחות המשתתפים ביחס לתוספת שנכפתה על האיבר כדי למזער את שינויי היציבה לאורך כל הניסוי.
2. גירויים בנייה / מנגנון
- צור את כל ההליכים והגירויים הניסיוניים במנגנוני הגעה רובוטיים עם תצוגה חזותית מובנית.
הערה: ודא כי המנגנון רובוטי להגיע מצויד ממשק בין פלט חזותי תפוקת מנוע manipulandum המאפשר אנלוגי בו זמנית (למשל, מיקום manipulandum, פלט photodiode) והקלטות EMG. ודא שמנה זו מצוידת בתוכנה המסוגלת להפעיל בלוקים של ניסויים פרטניים מתוכנתים מראש עם כל הרכיבים החזותיים המתוכנתים מראש. הצג החזותי המובנה עשוי להיות צג סטנדרטי או מקרן באיכות גבוהה בהתאמה אישית; עם זאת, מומלץ למקרנים באיכות גבוהה יותר להבטיח רזולוציה זמנית וויזואלית של היעד המוצג.- צור את 4 הרכיבים העיקריים של פרדיגמת היעד המתעוררת (ראה איור משלים 1)באמצעות תוכנה מובנית שמניעה את התצוגה החזותית.
הערה: יש ליצור רכיבים באמצעות תוכנה מובנית המקרינה את הרכיבים שצוינו על התצוגה החזותית במהלך כל הפעלת איסוף נתונים. כל רכיב מוזן באופן ידני לתוכנה, המהמרת קואורדינטות קלט עבור צורות לצורות המוצגות בתצוגה החזותית. קידוד מלא של כל הרכיבים ותנועות היעד נעשה לפני איסוף הנתונים, ולכן לא נדרשת התערבות ניסויית של הפרדיגמה במהלך איסוף הנתונים, גם כאשר הפרדיגמה פועלת באופן אוטומטי בהתבסס על תגובות המשתתפים. הקואורדינטות הבאות (המדווחות בס"מ) מתייחסות ביחס לנקודת האמצע של שני מקורות manipulandum הרובוטיים במנגנוני הגעה רובוטיים המשמשים לאיסוף נתונים מהמשתתפים בכתב היד הנוכחי. כל מרכיבי הפרדיגמה גלויים למשתתף לאורך כל תקופת הניסיון, למעט תנוחת ההתחלה שנעלמת לאחר הופעת היעד הנע. מנגנון אחר עשוי להשתמש במסגרת ייחוס אחרת.- צור נתיב y הפוך על-ידי הזנה ידנית של קואורדינטות עבור שישה מלבנים עם הקואורדינטות הבאות (y: - 19 (החלק העליון של y הפוך) או -34 (תחתית y הפוך), x:-/+2 (פנימי, y הפוך תחתון), -/+8 (y הפוך למטה); רוחב .5 גובה: 20 (למעלה) או 15 (למטה)).
- צור occluder על-ידי הזנה ידנית של קואורדינטות עבור מלבן גדול אחד (מרוכז ב: 0, -29; רוחב: 35 גובה: 15) כיסוי מרכז נתיב y הפוך. הצבע של עורף זה עשוי להשתנות מניסוי למשפט, מתן הוראה למשתתף.
הערה: העורק מכיל דרגה שנחתכה בתחתית המרכזית בין שתי התפוקות (0, -29; רוחב: 5 גובה: 5). פעולה זו מבטיחה שהעין יציבה בהופעת המטרה. העורק יהיה גם בצבע אדום או ירוק בתחילת כל משפט. - צור יעד נע על ידי הזנה ידנית של קואורדינטות עבור מעגל אחד שבסופו של דבר יעבור במורד y הפוך ומאחורי occluder (התחלה: 0, -17; רדיוס: 1; מהירות: 10 ס"מ / s, מהירות מאחורי occluder: 30 ס"מ / ים).
הערה: היעד הנע (T1) גלוי וניח בתחילת כל ניסיון. - צור כיצד היעד יזוז בתוכנה על-ידי ציון קואורדינטות x ו- y של תנועת היעד.
הערה: מהירות היעד מחושבת לפי המרחק של קואורדינטות x ו- y העוקבות. הצגה נכונה של תנועת היעד תלויה ביכולת התוכנה והתצוגה החזותית לעדכן כראוי כל מיקום x ו- y ברצף מהיר. בתוכנה, לשנות את המצב של היעד נע "בלתי נראה למשתתף" כאשר המיקום x ו- y של היעד עברו באופן מלא מתחת occluder עד מיקום x ו- y הופיעו באופן מלא מן occluder. - צור מיקום התחלה (0, -42; רדיוס 1). המשתתף יצטרך להשיג עמדה זו כדי ליזום כל ניסיון.
- צור סמן בזמן אמת (RTC) המייצג את מיקום היד של המשתתף על המסך בזמן אמת.
הערה: ידו/זרועו של המשתתף נארזה במהלך הניסוי באמצעות מראה הפונה כלפי מעלה המשקפת מטרות שהוצגו כלפי מטה. ניתן לעשות זאת באמצעות פונקציות תוכנה מובנות הספציפיות למנגנונים, הממקמים יעד מעל הקואורדינטות המעודכנות ללא הרף x ו- y של היד.
- צור את 4 הרכיבים העיקריים של פרדיגמת היעד המתעוררת (ראה איור משלים 1)באמצעות תוכנה מובנית שמניעה את התצוגה החזותית.
3. הליך
- לחץ על "להתחיל" על התוכנה המשויכת המוצגת על המסך של הניסוי, אשר יוזם את הניסוי הראשון וכוח שנוצר על ידי מנגנון הגעה רובוטי להחיל על הגפיים העליונות של המשתתף.
הערה: לאחר תחילת הקליקים על הניסוי, הניסוי לא דורש התערבות, עד שבין בלוקים שבהם על הניסוי ללחוץ להתחיל מחדש. התערבות ניסוי עשויה להידרש גם אם אות EMG מנוטר ללא הרף שינויים, או המשתתף אינו מסוגל להשלים את הניסוי. יש להפסיק את כל הניסויים באופן מיידי במקרה חירום. כוח המוחל על ידו של המשתתף מופסק באופן אוטומטי אם המשתתף משחרר את הידית באמצעות תוכניות משימה מובנות. מומלץ להשתמש ב מכשיר עם כפתור לסיום הניסוי במצבי חירום.- מילולית להורות למשתתף להתחיל את המשפט הראשון על ידי הבאת RTC (מסומן על ידי המיקום של manipulandum) למצב ההתחלה (T0) למשך משתנה של 1- 1.5 s. העורף משנה צבע כדי להורות לנושא שהמשפט הקרוב דורש תפוצה בעד או נגד הגעה.
הערה: הבאת RTC לתוך T0 יוזם כל ניסיון. אם המשתתף יוצא מעמדת ההתחלה של T0 לפני הזמן שנקבע, גירסת הניסיון תתחיל שוב ברגע ש- RTC יחזור ל- T0. - ודא כי היעד הנע (T1) שהיה נייח וגלוי למשתתף בחלק העליון של y הפוך (2.1.1.3), מתחיל תנועה לכיוון המשתתף לאורך הנתיב של y הפוך, אשר ביוזמת המשתתף הבאת RTC לתוך T0 בשלב הקודם.
הערה: כאשר T1 מתחיל לזוז, T0 נעלם. לא יונחו הגבלות על זרועו של המשתתף לאחר זמן זה, אולם המשתתף מונחה להישאר בגבולות המדומיינים של T0. - ודא כי T1 נע מאחורי occluder והוא בלתי נראה למשתתף. במהלך מרווח זמן זה, המשתתף שומר על מיקום היד ב- T0 המדומיין.
- ודא כי T1 נוסע מאחורי occluder במהירות קבועה של 30 ס"מ / s לאורך ציר y לכיוון המשתתף. ברגע T1 מגיע חצי אורך העורף, זה bifurcates לאורך אחד יציאות y הפוכה עם רכיב מהירות x נוסף. לכן, מהירות לאורך ציר y נשמר קבוע. המטרה נעלמת לעיכוב מתמיד של ~ 0.5 s, עם העיכוב בהתאם לגודל של occluder ואת המהירות של תנועת T1.
- כאשר T1 מגיע לקצה של occluder הקרוב ביותר למשתתף, ודא כי התוכנה אינה מציגה T1 כמו המתעוררים על ידי החלקה מעבר לקצה העורף, כמו עושה זאת היה בתחילה להציג גירוי "חצי ירח" למערכת הראייה. במקום זאת, ודא כי התוכנה שומרת T1 בלתי נראה עד היעד המלא התפתח, ולאחר מכן מציג אותו למשתתף.
הערה: זה נעשה כדי לשלוט על השפעות עיבוד חזותי של גירויים חלקיים, במיוחד אם נעשה שימוש במהירויות שונות של מטרות אשר יחצו את הגבול בזמנים שונים. הופעה חלקית של יעד (למשל, חצי גירוי ירח) מייצרת יעד המורכב בתחילה מתדר מרחבי גבוה יותר, אשר בהתבסס על תוצאות קודמות יוביל השהיית SLR מוגברת וירידהבעוצמה 10. - ודא כי התוכנה מציגה T1 לצד אקראי באחד משני נתיבי y הפוכים בעוד ידו של המשתתף נשאר נייח ב T0.
הערה: במקביל להופעת T1 מתחת למכסה, מטרה משנית מוצגת בפינת המסך, במיקום המוצג על ידי פוטודיודה. יעד זה המוצג לפוטודיודה אינו נראה על ידי הנושא אלא מספק אות אנלוגי לפוטודיודה המשולבת בהתקן רובוטי להגיע. אות פוטודיודה זה מאפשר יישור מדויק של מראה היעד עם פעילות השריר ומבטיח שלא יהיו פיגורים או עיכובים בתוך המנגנון הרובוטי המגיע. - כאשר T1 מגיח מאחורי העורק, לראות אם המשתתף הוא מסוגל ליצור להגיע מונחה חזותית בהתאם לצבע של העורף. כאשר העורף ירוק, בקש מהמשתתפים ליירט את T1 באמצעות RTC. כאשר העורף אדום, בקש מהמשתתף להזיז את RTC מ- T1.
הערה: צבע עורף ירוק (2.1.1.2) מציין תפוצה מקצועית (כלומר, לכיוון האוקולדר) וצבע אדום המצוין הרחק מהזזת יעד T1 (כלומר, אנטי-הגעה). במצב אנטי-הגעה, יירוט נכון אינו מבוסס על תמונת המראה של T1, אלא על המרחק האופקי יחסית ל- T0. - בהתאם להתנהגותם המגיעה, ספק משוב כ'מכה' (יירוט נכון), 'לא נכון' (כיוון שגוי לתפוצה בעד/אנטי), או 'מתגעגע' (לא זוהו תגובות נכונות ולא שגויות) במהלך מרווח הזמן הבין-משפטי. משוב זה מורכב מטקסט שנכתב על העורף.
- ודא ש- T1 ו- T0 יופיעו שוב במיקומים המקוריים המתאימים שלהם 200 ms לאחר השלמת התנהגות התפוצה של המשתתף. התחל את גירסת הניסיון הבאה כאשר המשתתף מביא את RTC ל- T0.
- מילולית להורות למשתתף להתחיל את המשפט הראשון על ידי הבאת RTC (מסומן על ידי המיקום של manipulandum) למצב ההתחלה (T0) למשך משתנה של 1- 1.5 s. העורף משנה צבע כדי להורות לנושא שהמשפט הקרוב דורש תפוצה בעד או נגד הגעה.
- בקש מכל משתתף לבצע 4 בלוקים של 100 ניסויים, המניבים 100 גרם לכל תנאי. אקראי את סוגי הניסוי משולבים עם pro או אנטי מגיע לאחר גירויים שמאלה ויימין. השלמת כל בלוק אורכת כ-7.5 דקות.
הערה: מומלץ כי כל תנאי מורכב מינימום של ~ 80 חוזר בעת שימוש בהקלטות משטח, כמו שלב הניתוח הבא מסתמך על נתונים מניסויים רבים לזיהוי SLR.- צמצם את תנועת המשתתפים בין כל בלוק כדי להבטיח עקביות של הקלטות. לאחר אישור מילולי כי המשתתף מוכן להתחיל את הבלוק הבא, ליזום את הבלוק הבא ולהמשיך לפקח על ביצועי המשתתפים פלט EMG.
הערה: ניטור מתמשך של פלט EMG באמצעות צג שולחני על ידי הניסוי עשוי להידרש לזיהוי בעיות עם הקלטות EMG משטח. לדוגמה, בתקופות ממושכות של הגעה לתנועות, אלקטרודות EMG פני השטח עלולות להתנתק מעור המשתתף עקב הזעה.
- צמצם את תנועת המשתתפים בין כל בלוק כדי להבטיח עקביות של הקלטות. לאחר אישור מילולי כי המשתתף מוכן להתחיל את הבלוק הבא, ליזום את הבלוק הבא ולהמשיך לפקח על ביצועי המשתתפים פלט EMG.
- אסוף נתונים מפרדיגמה סטטית של פקד כדי לאפשר השוואה של נתונים לזה שהושג בפרדיגמת היעד המתעוררת.
הערה: ניתן לעשות זאת לפני או אחרי פרדיגמת היעד המתעוררת. כדי ליצור פרדיגמה סטטית של בקרה, חזור על שלבים 2.1.1.3, 2.1.1.5, 2.2, 3.1, 3.1.1, 3.1.7, 3.2 ו- 3.2.1; עם זאת, בשלב 2.1.1.3, אל קוד T1 החל בחלק העליון של המסך נע לכיוון המשתתף. במקום זאת, מקם את T1 כך שיופיע משמאל או מימין ל- T0. יתר על כן, T0 הוא עכשיו גם אדום או ירוק דומה occluder בשימוש בפרדיגמת היעד המתעוררים. המשפט ממשיך כמתואר להלן.- מילולית להורות למשתתף להביא את RTC לתוך T0 כדי להתחיל את המשפט הראשון, אשר נמצא באותו מיקום כמו בפרדיגמת היעד המתעוררים.
- ודא כי התוכנה מציגה T0 כמו אדום או ירוק כדי לציין pro או anti להגיע בהתאמה. אקראי את תקופת ההמתנה של 1-2s עבור המשתתף להחזיק RTC ב T0.
- ודא כי התוכנה מציגה יעד סטטי או שמאלה או ימינה, 10 ס"מ מ T0. אקראי בצד היעד על פני ניסויים.
- כמו בפרדיגמת המטרה המתהווה, בקשו מהמשתתף להגיע לכיוון המטרה אם T0 ירוק, ולהגיע בכיוון ההפוך לחלוטין הרחק מהיעד אם T0 הוא אדום. המשפט הבא ממשיך לאחר מגע עם יעד או מיקום נגד מטרה.
- ודא שכל משתתף ביצע 4 בלוקים של 100 ניסויים, והניב 100 גרם לכל תנאי. סוגי הניסויים התערבבו באופן אקראי.
4. ניתוח
- נתח את כל הנתונים בקבצי Script מותאמים אישית לא מקוונים ומחק ניסויי שגיאות.
הערה: ניסויי שגיאות מוגדרים על-ידי כיווני הגעה שגויים (3.5 ס"מ), RTs ארוכים (>500 ms) המציינים חוסר תשומת לב מפויס או RTs קצרים (<120) המציינים ציפייה.- לגזור את זמן התגובה (RT) להגעה לתנועות עבור כל משפט על ידי זיהוי הזמן שבו התנועה עלתה על 8% מהמהירות המשנית שיא.
הערה: ניתן להשתמש בשיטות אחרות להגדרת RT. - כדי לנתח את פעילות השרירים, השתמש בקבצי Script לא מקוונים כדי להמיר את אותות EMG למיקרו-וולטים המשמשים כמקור, להסיר היסט DC כלשהו, לתקן את אות ה- EMG ולסנן את האות באמצעות מסנן ממוצע נע של 7 נקודות.
- השתמש בניתוח מאפיין הפעלה של מקלט סדרת זמן (ROC) כדי לזהות את הנוכחות וההשהיה של SLR6,7.
הערה: ניתן להשתמש בשיטות חלופיות לקביעת האופי הנעול בזמן של פעילות SLR.- כדי לבצע את ניתוח ROC של סדרת הזמן, הפריד בין נתוני EMG בהתבסס על הצד של הצגת היעד ותנאי הניסיון(איור 1a מציג נתונים שמאליים לעומת ימניים עבור pro-reaches).
- חשב את האזור תחת עקומת ROC עבור שתי האוכלוסיות, עבור כל מדגם זמן (1 ms) מ- 100 ms לפני עד 300 ms לאחר מצגת היעד (לדוגמה, איור 2c).
הערה: ערך ROC של 0.5 מציין אפליה מקרית, בעוד ערכים של 1 או 0 מציינים אפליה נכונה או שגויה לחלוטין ביחס להצגת היעד, בהתאמה. - קבע השהיית אפליה כראשונה מתוך 8 מתוך 10 נקודות רצופות שחרגו מערך של 0.6 (איור 2c שצוין על-ידי קווים אנכיים אדומים או כחולים).
הערה: סף ומספר הנקודות החורגות מסף עשויים להשתנות בהתאם לאיכות וכמות ההקלטות של פני השטח או ה- EMG האינטרמוסקולריים, וניתוח אתחול עשוי לשמש לקביעת מרווחי ביטחון באופן אובייקטיבי. עבודה בעבר הראתה כי ערך של 0.6 משווה בערך למרווח בר-סמך של 95%12.
- כדי לקבוע את נוכחותו של SLR בניסויים בעד הגעה, השתמש בניתוח פיצול RT (ראה איור 18), לפיו שלבים 4.1.3.2 ו- 4.1.3.3 מבוצעים בנפרד במחצית המוקדמת והמאוחרת של תפוצה המבוססת על RT ( איור1a ניסויים סגולים וניסויים ירוקים).
- לתכנן את זמן האפליה המוקדם ו מתכוון RT מוקדם כנקודה אחת, ואז לתכנן זמן אפליה מאוחר מתכוון RT מאוחר כנקודה שנייה על אותה עלילה. חבר שתי נקודות אלה באמצעות קו (איור 1c). SLR מזוהה כאשר השיפוע של קו זה עולה על 67.5°.
הערה: עבור קו זה, שיפוע של 90° יצביע על כך שזמנים אפליה EMG נעולים לחלוטין להצגת גירוי (כמו פעילות EMG מופעלת באותה השהיה, ללא קשר לזמן התנועה שלאחר מכן), ואילו שיפוע של 45° יצביע על כך שאפליית EMG נעולה לחלוטין להתפרצות התנועה. בפועל, נעשה שימוש במדרון מנותק של 67.5° (באמצע הדרך בין 45° ל-90°) כדי לזהות אם היה קיים SLR (שיפוע > 67.5°) או לא (שיפוע < 67.5°); מכיוון שזה מצביע על כך שפעילות EMG נעולה יותר לגירוי ולא להתפרצות תנועה.
- לתכנן את זמן האפליה המוקדם ו מתכוון RT מוקדם כנקודה אחת, ואז לתכנן זמן אפליה מאוחר מתכוון RT מאוחר כנקודה שנייה על אותה עלילה. חבר שתי נקודות אלה באמצעות קו (איור 1c). SLR מזוהה כאשר השיפוע של קו זה עולה על 67.5°.
- אם נקבעת נוכחות SLR, הגדר את השהיית SLR על-ידי השהיית האפליה מכל המשפטים (4.1.3.3).
- הגדר את גודל ה- SLR כהבדל בין עקבות EMG של ימין ושמאל (לדוגמה, איור 2c אדום כהה לעומת עקבות אדומות בהירות, או עקבות כחול כהה לעומת כחול בהיר) מהשהיה של SLR ל- 30 ms לאחר השהיית אפליה.
הערה: ערכי זמן גודל עשויים להיות מורחבים או מקוצרים.
- לגזור את זמן התגובה (RT) להגעה לתנועות עבור כל משפט על ידי זיהוי הזמן שבו התנועה עלתה על 8% מהמהירות המשנית שיא.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
תגובות נעולות גירוי (SLRs) הם התפרצויות קצרות של זמן פעילות שרירים נעול תחילת הגירוי להתפתח הרבה לפני מטח גדול יותר של גיוס שרירים הקשורים תחילת התנועה. האופי הנעול בזמן של ה-SLR הפיק 'פסים' של פעילות שרירים הנראים ב- ~ 100 ms בעת הצגת כל הניסויים ממוינים לזמן תגובה (RT) (איור 1a, מודגש על ידי קופסאות אפורות). כפי שמוצג איור 1a, SLRs היה תלוי במיקום היעד, עם SLRs על החזה הימני הראשי המורכב עלייה או ירידה בגיוס שרירים בעקבות מצגת יעד שמאלה או ימינה, בהתאמה. SLRs זוהו עם ניתוח פיצול RT (שיטות 4.1.4), לפיו ניתוחי ROC סדרת זמן נפרדת בוצעו על ניסויי RTמוקדמים ומאוחרים ( איור 1b- סגול לעומת ירוק). ניתוח זה מציין אם הופעת EMG הייתה קבועה לגירוי או להתפרצות תנועה, שנקבעה על ידי שיפוע הקו המחבר בין זמני אפליה מוקדמים ומאוחרים שהותוו כפונקציה של RT (איור 1c). מחקרים קודמים של SLR באמצעות גירויים סטטיים דיווחו על שיעורי זיהוי על פני כל המשתתפים מתחת 70%8,9. כאן, נעשתה השוואה ליעילות של פרדיגמת יעד מתפתחת בהעלאת SLRs לזה שהושג באמצעות פרדיגמה עם מטרות סטטיות.
בפרדיגמת המטרה המתהווה ( איורמשלים 1), הגיעו הנבדקים לעבר מטרות נעות מתפתחות במקום מטרות נייחות. איור 2 מציג נתונים משני נבדקים המגיעים לכיוון יעד נייח (שורות ראשון ושלישי) או יעדים נעים המגיחים מתחת לעותק (שורות שניה ורביעית). משתתף 1 אינו מציג SLR בפרדיגמה הסטטית, אך מציג SLR ברור בפרדיגמת המטרה המתעוררת; SLRs היו ניכרים כרצועה אנכית של פעילות בחלקות הניסיון על ידי משפט (איור 2a) ~ 100 ms לאחר הופעת גירוי ביעד המתעוררים אך לא פרדיגמה סטטית. SLR היה ניכר גם עקבות EMG הממוצע (איור 2b) עבור משתתף 1 במטרה המתעוררת אבל לא פרדיגמה סטטית (עקבות אדומים בשתי השורות העליונות של איור 2b). משתתף 1 סיפק דוגמה של מישהו שאינו מציג SLR בפרדיגמה סטטית ששימשה בעבר בספרות, אך אכן מציג SLR בפרדיגמת היעד המתעוררת. לעומת זאת, בעוד משתתף 2 הציג SLR הן בפרדיגמות היעד הסטטיות והמתפתחות, עוצמת ה- SLR הייתה גדולה בהרבה בפרדיגמת המטרה המתעוררת, עם סדרי גודל המתקרבים שהושגו ממש לפני תחילת התנועה.
השווינו את המאפיינים של SLRs שנצפו ביעדים המתעוררים לעומת פרדיגמה סטטית על פני המדגם, בחינת נתונים שנאספו במצב pro-reach. כפי שמוצג איור 3a (קווים ירוקים), ובעקבות התוצאות הייצוגיות של איור 2, סדר הגודל של SLR היה גדול משמעותית ביעד המתעורר לעומת פרדיגמה סטטית, עם סדרי גודל גיוס במרווח של 80-120 גרם לאחר תחילת הגירוי גדל פי חמישה בממוצע. בניגוד לשינויים שיטתיים כאלה בסדר גודל SLR, ההשהיה של SLRs שזוהו לא הייתה שונה בפרדיגמת היעד הסטטית לעומת המתעוררת (איור 3a, קווים סגולים). כפי שמוצג באיור 3b (פסים כחולים), SLRs זוהה בכל חמשת המשתתפים בפרדיגמת היעד המתעוררת (כלומר, שכיחות של 100%), אך רק בשלושה משתתפים בפרדיגמה עם מטרות סטטיות (כלומר, שכיחות של 60%, הדומה לדיווחיםקודמים 8,9). התבוננות ב-SLRs על כל המשתתפים בפרדיגמת המטרה המתעוררת הייתה מרשימה עוד יותר בהתחשב בכך שהסתמכנו על הקלטות EMG משטח לא פולשניות, בעוד דיווחים קודמים הסתמכו בדרך כלל על הקלטות EMG פולשניות תוך שריריות. חשוב לציין, בעוד ש-RTs של הגעה נטו להיות קצרים בהרבה ביעד המתעורר לעומתפרדיגמה סטטית ( איור 3b, קווים שחורים), SLRs אינם מתעוררים רק בפרדיגמת המטרה המתעוררת עקב RTs מזורזים. לדוגמה, הנתונים עבור משתתף 1 איור 2 הציגו SLRs בולטים ביעד המתעורר אך לא פרדיגמה סטטית לטווחי תפוצה חופפים. לבסוף, בדקנו גם כיצד ההוראה להתרחק מהיעד המתהווה השפיעה על ה-SLRs. כפי שנמצא בעבר עם מטרותסטטיות 9, סדרי גודל SLR במצב אנטי להגיע הושתקו בהשוואה לזה במצב pro-reach (איור 3c, קוויםכחולים; ראה גם עקבות EMG מתכוון איור 2, איור 4). זה מראה כי פרדיגמת היעד המתעוררים ניתן להשתמש כדי ללמוד היבטים של שליטה קוגניטיבית, אשר במקרה זה קשור איחוד ההוראה לנוע לכיוון או הרחק מטרה מתעוררת.
אנו מציגים נתונים המתועדים מכל חמשת המשתתפים איור 4, כדי להמחיש את השונות במאפייני ה- SLRs שנרשמו בפרדיגמות היעד הסטטיות לעומת המתעוררות בתנאים התומכים ואנטי-הגעה (התיבות האפורות איור 4 מתארות את מרווח הזמן של SLR). כמו במשתתף 1 (המוצג בשתי השורות העליונות איור 2), גם משתתף 5 הציג SLR ביעד המתעורר אך לא פרדיגמה סטטית במצב של תפוצה. כמו אצל משתתף 2 (המוצג בשתי שורות תחתונות יותר איור 2), גםהמשתתפים 3 ו-4 הציגו SLRs גדולים משמעותית ביעד המתעורר לעומת פרדיגמות סטטיות במצב של תפוצה. שתי תכונות נוספות של הנתונים המוצגים איור 4 ראויות לדגש. ראשית, במשתתפים 3, 4 ו -5, ראינו SLR גדול יותר בגרסה אנטי להגיע של משימת היעד המתעוררים, עם ROC סדרת הזמן לשיא מעל 0.6 לפני הנחת רמות ליד 0. SLR לכיוון הגירוי במצב אנטי להגיע נצפתה בעבר9, ואנחנו קשורים זה לתנועה קצרה של היד לכיוון הגירוי ב גרסה אנטי להגיע של משימת תיקון און ליין3. שנית, במצב pro-reach במשימה היעד המתעוררים, הפרדה ברורה נצפתה בין SLR ופעילות מותאמת תנועה שלאחר מכן אצל חלק מהמשתתפים (למשל, המשתתפים 1, 3 ו -5; לראות איך סדרת זמן ROC יורדת לזמן קצר לאחר שהגיע לשיא במהלך מרווח SLR), אבל מצא כי SLR התמזגה לפעילות מיושרת תנועה באחרים (למשל, משתתפים 2 ו -4). כפי שצוין להלן, זה מתייחס לעיצוב של אלגוריתמים לזיהוי SLR.
בסך הכל, פרדיגמת היעד המתעוררת יעילה יותר בהעלאת SLRs ו- RTs קצרים מאשר פרדיגמות באמצעות מטרות סטטיות. הדבר בא לידי גם על ידי עלייה בשכיחות SLR, סדר גודל, ו RTs השהיה קצרה יותר ביחס ליעדים סטטיים.
איור 1: זיהוי SLR. דוגמה של SLR ממשתתף נציג, הממחיש את קריטריוני הזיהוי עבור SLRs. (א) גיוס ניסיון אחר ניסיון עבור שריר מרכזי של החזה הימני עבור ימין או שמאל מגיע במצב pro-reach. כל שורה היא משפט אחר. עוצמת הצבע מעבירה את עוצמת פעילות EMG. ניסויים היו ממוינים לפי להגיע RT (תיבות לבנות) מיושר תחילת גירוי (קו שחור). ה- SLR הופיע כפס אנכי של פעילות המודגשת על ידי תיבות אפורות; שים לב כיצד פעילות EMG גדלה או ירדה (נעול בזמן ~ 90 ms) לאחר מצגת גירוי שמאלה או ימינה, בהתאמה. פסים סגולים או ירוקים מציינים את המבחנים התורמים לקבוצות RT המוקדמות או המאוחרות, בהתאמה. (ב)ניתוח ROC של סדרת זמן המציין את הזמן של אפליית EMG עבור ניסויים מוקדמים (סגולים) ומאוחרים (ירוקים) המוצגים ב- (א). (ג)עבור הקבוצות המוקדמות (הסגולות) ומאוחרות (הירוקות), RT הממוצע התווה כפונקציה של אפליית ROC. שיפוע הקו המחבר בין שתי נקודות אלה הוא 83.7°, מה שמצביע על כך שפעילות EMG הייתה מיושרת יותר להצגת גירויים מאשר תחילת התנועה. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של איור זה.
איור 2: תוצאות מייצגות. נתונים ממשתתפים 1 ו- 2 המציגים את השונות בנוכחות או בהיעדרות או ב- SLRs בשורות הסטטיות (1st ו- 3rd), ואת העקביות של נוכחות SLR בפרדיגמות היעד המתעוררות (שורות2 ו- 4). (א) גיוס ניסיון אחר ניסיון לשריר מרכזי של החזה הימני עבור משתתפים אלה (בפורמט זהה לזה של איור 1a). התנאים המציגים SLR מתוארים בסגול (2nd , 3ו 4שורות). (ב)ממוצע +/- SE של פעילות EMG הן עבור pro (אדום) ו אנטי (כחול) מגיע, מופרד על ידי הצד של מצגת גירוי (עקבות עמומים המשמשים לתנועות בכיוון הלא מועדף). (ג)ניתוח ROC של סדרת זמן עבור pro (אדום) ואנטי (כחול) מגיע מוצג ב- (b). תקופה SLR מסומן בתיבה אפורה; קווים מקווקווים אופקיים ב- 0.4 וב- 0.6. קווים אנכיים צבעוניים (אם קיימים במצב מקצועי) מראים את זמן האפליה של ניסויים בעד (אדום) או אנטי(כחול). אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של איור זה.
איור 3: ההשפעות של פרדיגמת יעד מתפתחת על מאפייני SLR ולהגיע ל-RT. (א)השהיית SLR (סגול) ועוצמה (ירוק) עבור pro מגיע בפרדיגמות יעד סטטיות לעומת המתעוררים. השהיה המוגדרת כ- 8 מתוך 10 נקודות נתונים רציפות הראשונות החוצות את סף ROC של 0.6 (ראה שיטות). סדר הגודל של SLR הוגדר כאזור משולב מעל 30 ms לאחר אפליה SLR בין פעילות EMG הממוצעת בניסויים שמאלה לעומת ימין. כל סדרי הגודל נרמלו למקסימום עבור המשתתף בתנאים שונים (לדוגמה, ערך של 1 מציין את התגובה המרבית). (ב)שכיחות SLR ולהגיע RT. (ג) סדר גודל SLR ותוצאות השהיה של pro ואנטי-מגיע בפרדיגמת היעד המתעוררים. * מציין משמעות ב p<.05 בהשוואה למצב סטטי או אנטי מבוסס על t-test לא מפוספר. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של איור זה.
איור 4: ניתוחי ROC ממוצעים של EMG וסדרת זמן עבור כל המשתתפים. עמודה שמאלית של חלקות: ממוצע +/- SE של פעילות EMG הן עבור pro (אדום) ו anti (כחול) מגיע, מופרד על ידי הצד של מצגת גירוי (עקבות עמומים המשמשים לתנועות בכיוון הלא מועדף). עמודה ימנית של התוויות: ניתוח ROC של סדרת זמן עבור אורך מתאים למקצוענים (אדום) ואנטי (כחול) המוצגים ב-(עמודה שמאלית של התוויות). תקופה SLR מסומן בתיבה אפורה; קווים מקווקווים אופקיים ב- 0.4 וב- 0.6. קווים אנכיים צבעוניים (אם קיימים במצב מקצועי) מראים את זמן האפליה של ניסויים בעד (אדום) או אנטי(כחול). אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של איור זה.
איור 1 משלים: מבט ראשון על המשימה במכשיר הרובוטי. נקודה לבנה גדולה בצד שמאל התחתון מייצגת את הפוטודיודה. היעד הלבן (T1) מוצג ביציאה מהנתיב ההפוך 'y' משמאל. נקודה לבנה מימין ל- T1 מייצגת את RTC בעיצומה של הגעה מונחית חזותית. העורק מוצג כאן כירוק, מה שמצביע על כך שנדרשת תפוצה מקצועית. T0 לא מוצג, בשל היעלמות בו זמנית עם הופעת היעד. אנא לחץ כאן כדי להוריד איור זה.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
לבני אדם יש יכולת יוצאת דופן, בעת הצורך, ליצור פעולות מהירות ומונחות ויזואלית באיחורים המתקרבים לעיכובים מינימליים בהוליכות. תיארנו בעבר תגובות גירוי נעול (SLRs) על הגפיים העליונות כאמצעי חדש לתגובות visuomotorמהיר 6,9,10. בעוד מועיל במתן אמת מידה לניסוי אחר משפט עבור ההיבט הראשון של גיוס שריר הגפיים העליונות מושפע הגירוי החזותי, SLRs הגפיים לא באו לידי ביטוי בכל הנושאים ולעתים קרובות הסתמכו על הקלטות פולשניות תוך שרירית. כאן מתוארת פרדיגמת יעד מתפתחת (קובץ משלים 1) והתוצאות מושווות לאלה שהושגו עם מטרות סטטיות. היתרונות של פרדיגמת המטרה המתהווה ניכרים בקרב משתתפים בודדים, שכן משתתפים שאינם מבטאים את ה- SLR בפרדיגמה סטטית מבטאים אחד בפרדיגמת היעד המתעוררת (למשל, איור 2, משתתף 1- 1 שורה לעומת שורה שנייה). יתר על כן, SLRs לידי ביטוי פרדיגמת היעד המתעוררים הם הרבה יותר גדול מאשר פרדיגמות אחרות, לפעמים להגיע סדרי גודל המקבילים סדרי גודל רצוני (איור 2, משתתף 2; איור 4, משתתף 5). לפיכך, פרדיגמה זו הוכיחה את עצמה כיעילהבהגדלת סדר הגודל ( איור 3a), יכולתגילוי של ה-SLR (איור 3b)וקידום RTs לטווח קצר יותר ב-50 מטרים(איור 3b),בהשוואה לפרדיגמה המשתמשת ביעדים סטטיים. לפרדיגמת המטרה המתהווה יש גם יתרונות על פני פרדיגמות הדורשותתיקונים באמצע הטיסה 4, שם מוצג גירוי חדש בעוד תנועה מגיעה כבר באמצע הטיסה. EMG או שינויים קינטיים בתנועות שכבר נמצאות באמצע הטיסה יכולים להתרחש גם במהלך ניסויים אשר משנים את המשוב החזותי של מיקום היד הנוכחית, לבד או בשילוב עם שינויים בעמדתהיעד 13. בעוד נפוץ ללמוד תגובות visuomotor מהיר, בפרדיגמות כאלה EMG, קינטית, ו / או פעילות קינמטית מונע בתגובה לגירוי החדש להתפתח על גבי פעילות הקשורה לתנועה המקורית. לעומת זאת, מכיוון שהמשתתף נמצא בתנומה יציבה בזמן הופעת הגירוי בפרדיגמת המטרה המתהווה, ניתן להבחין בקלות ב- SLRs, אפילו על בסיס ניסוי אחר משפט.
שלושת ההיבטים הקריטיים ביותר לפרדיגמת המטרה המתהווה הם שימוש בתנועה משתמעת מאחורי מחסום (3.1.3), ודאות לגבי זמן הופעת המטרה (3.1.4) והופעת מטרה מלאה מאחורי מדר (3.1.5). מתוך שלושת ההיבטים הללו, אנו משערים כי השימוש בתנועה משתמעת הוא החשוב ביותר. תנועה משתמעת מייצרת אותות חזקים באזורים הקשורים לתנועה בזרם החזותי הגבי שאינם ניתנים להבחנה מאלה המיוצרים על ידי מטרות נעותגלויות 14. אנו משערים כי בשילוב עם תנועה משתמעת כזו, המראה הפתאומי של היעד המתעורר מתחת למכשול יוצר ארעי ויזואלי חזק יותר מאשר בפרדיגמת המטרה הסטטית. היישום שלנו של פרדיגמת היעד המתעוררת כלל גם רמה גבוהה של ודאות ניסוי אחר משפט של הזמן שבו היעד יופיע מחדש. היעלמותה והופעתה של המטרה שמאחורי המכשול עשויות להיות דומה ל"מרווח פער" בין קיבוע מרכזי אוהחזקת גירויוהצגת יעד היקפי, אשרגם מזרז את זמני התגובה 15 ומקדם את הביטוי של saccades אקספרס 16 , שהם סוג אחר של תגובה visuomotor מהיר. לבסוף, חשוב שהמטרה העולה מאחורי המכשול תוצג בשלמותה, ולא תוצג כגלישה מאחורי המכשול. אם היעד להחליק מעבר למחסום, הגירוי המוקדם ביותר העומד לרשות מערכת הראייה יהיה גירוי "חצי ירח" כי יהיה חסר את התדרים המרחביים הנמוכים הידועים לקדם ביטוי מוקדם וחזק יותר של גפיים SLRs10. בנוסף לצעדים קריטיים אלה, חשוב למקם את השקעים עבור המטרות המתעוררות במקומות הקשורים לכיוון המועדף או הלא מועדף של השרירים תחת מחקר. היכרות עם כוח טעינה ברקע כדי להגדיל את הפעילות של שריר העניין מועיל גם בזיהוי של SLRs גפיים.
במונחים של פתרון בעיות, זה הכרחי כדי להבטיח כי הזמן של הופעת היעד ידוע על כל ניסיון, בהתחשב ההשהיה הקצרה של SLR האיבר. הדבר חשוב במיוחד עבור צגים דיגיטליים, אשר עלולים לגרום באופן שיטתי לעיכובים משתנים בזמן הצגת הגירוי שעלולים לסכן יישור מדויק של פעילות השריר לאירועים קריטיים. לפני כל יישום של ניסוי היעד המתעורר, וללא קשר לסוג התצוגה החזותית, אנו מעודדים שימוש בפוטודיודות מרובות כדי לתעד את התזמון של מראה הגירוי במקומות מסך מרובים (למשל, במיקום הבלתי נראה המוזכר ב- 3.1.6, ובמיקומים שבהם T1 יופיע). אם המרווח בין מראה הגירוי בשני מיקומים אלה הוא קבוע על פני ניסויים, אז photodiode במיקום בלתי נראה יכול לשמש פרוקסי עבור מראה T1 במהלך הניסוי בפועל, לאחר התאמה עבור כל פיגורים ספציפיים למיקומים השונים שבהם T1 עשוי להופיע. כמו כן, אנו מעודדים ניטור 'און ליין' קרוב של פעילות EMG במהלך הניסוי, כדי לצפות לשינויים בפעילות EMG ברקע לפני הופעת היעד, או לשינויים בפעילות EMG הקשורים להגעה לתנועות הפוכות מכיוון התנועה המועדף על השריר.
ישנן מספר דרכים שבהן ניתן לשנות את פרדיגמת המטרה המתעוררת ולעשות זאת יכולה לקדם את ההבנה של הגורמים החושיים, הקוגניטיביים והתנועה המשפיעים על מערכת visuomotor המהירה. כאן, הנחינו את הנבדקים להתכונן לנוע לכיוון (pro-reach) או משם (אנטי להגיע) מהמטרה המתעוררת. כצפוי מתוצאות קודמות9, איחוד של הוראה זו אפשרה לנושאים לעמעם את עוצמת SLR מבלי לשנות את תזמון SLR. הדבר מראה שניתן להגדיר מראש את המרכזים העצביים המתווים את ה- SLR על-ידי אזורים מסדר גבוה יותר המבססים קבוצת משימות, לפני הופעת היעד. ישנם ממדים רבים אחרים שבהם ניתן לשנות את המשימה כדי לתפעל גורמים קוגניטיביים, למשל על ידי שינוי יכולת החיזוי של מראה היעד בכל פעם (כלומר, מה שהופך את עיתוי הופעתה פחות צפוי) או מרחב (כלומר, הטיית הופעת היעד לצד זה או אחר, או מתן רמזים אנדוגניים כדי לציין את הצד של הופעתה). מניפולציות של הפרמטרים החושיים של היעד המתעורר (למשל, המהירות, הניגודיות, הגודל או הצבע של הגירוי המתעורר, או נוכחותם של מסיחי דעת מתחרים) יספקו גם תובנות על המצעים הבסיסיים. הצגת יעד סטטי ולא נע מתחת למחסום גם תסייע לנתח את ההשפעות של תנועת היעד לעומת יכולת חיזוי זמנית על החוסן של הגפיים SLR. לבסוף, מנקודת מבט מוטורית, ניתן להאריך את המסגרת של פרדיגמת המטרה המתעוררת לתנועות הגעה דו-צדדיות ולבסס נוכחות של SLRs חזקים על שרירי הגפיים העליונות, מה שמחזק את החקירה של חלוקת אותות כאלה לשרירי גזע או גפיים אחרים.
אחת המגבלות הקשורות לפרדיגמה זו, אולי באופן פרדוקסלי, היא מידת קוצרה מידת ההיגיעות ל-RTs. קריטריוני זיהוי ה- SLRשלנו דמו לזה שהיה בשימוש בעבר 12, כאשר הרצנו ניתוחי ROC נפרדים מסדרת זמן עבור קבוצות RT הקצרות או הארוכות יותר. פעולה זו דורשת מידה מסוימת של שונות ב- RTs להגיע, ובפועל מצאנו כי להגיע RTs הם קצרים יותר משתנה פחות פרדיגמת היעד המתעוררים לעומת הפרדיגמה הסטטית (279 +/- 58 ms (סטטי); 207 +/- 34 ms (היעד המתעורר)). אכן, RTs לפעמים קוצרו עד כדי כך מטח התנועה הקשורים של פעילות EMG לעתים קרובות התמזגו לתוך מרווח SLR. כתוצאה מכך, סדרת הזמן ROC עלתה לעתים קרובות ישירות מזכים הקרובים ל- 0.5 לערכים הקרובים ל- 1.0, מבלי להציג את הירידה הקצרה לאחר ה- SLR שנדרשהלגילוי ב- ref. 8 (ראה איור 4, משתתף 1,2,4,5). חשוב מכך, השונות הקטנה יותר של RT מזיקה לגילוי השיפוע (איור 1c); לפיה חוסר שונות ב- RTs עלול להוביל לרמות נמוכות יותר של SLRs הניתנים לגילוי. אנו מצפים כי קריטריוני הזיהוי עבור SLRs עשויים להמשיך להתפתח וסביר להניח שיהיה עלינו להיות ממוטבים לפרטי המשימה בהישג יד. מניפולציות משימה אחרות, אולי על ידי הגדלת אי הוודאות הזמנית של הופעת היעד מחדש או דרישה כי הנבדקים לחכות לנוע במשך זמן קצר לאחר הופעת היעד (למשל, על ידי המתנה ליעד הגיח לשנות צבע), עשוי לעזור להגדיל את הממוצע ואת השונות של להגיע RTs וגיוס נפרד במהלך מרווח SLR מזה הקשורים תחילת התנועה. מגבלה שנייה, אשר לא נחקרה, עשויה להיות כי חלק מהמשתתפים לא יכול להפגין SLR בפרדיגמת היעד המתעוררים. אנו מכירים בכך שהמדגם שלנו הוא קטן ומחקרים עתידיים צריכים להעסיק את פרדיגמת היעד המתעוררת על אוכלוסיות גדולות יותר.
לסיכום, פרדיגמת המטרה המתעוררת מציעה טכניקה אמינה יותר להתעוררות SLR, בהשוואה לפרדיגמות באמצעות מטרות סטטיות. המסגרת של פרדיגמת היעד המתעוררת תקדם את המחקר של תגובות visuomotor מהירה, על ידי מתן אמצעי להשיג ביטוי חזק של SLRs הגפיים העליונות. ראוי לציין במיוחד כי כל התוצאות שדווחו כאן הושגו עם הקלטות פני השטח, גם זה יאפשר לימוד של SLRs באוכלוסיות שעשויות להיות פחות נוחות להקלטה תוך שרירית, כמו הצעירים, הקשישים או חולים. אנו גם מצפים כי פרדיגמת היעד המתעוררים ניתן להאריך לתוך מחקרים בבעלי חיים פרימטים שאינם אנושיים בשילוב עם טכניקות נוירופיזיולוגיות לחקור מצעים עצביים פוטנציאליים. יחד עם עבודה עתידית בבני אדם שיכולים לחקור במהירות את הממדים החושיים, הקוגניטיביים והמנועיים הרבים של המשימה, פרדיגמת המטרה המתעוררת צריכה להגביר את המחקרים מונחי ההשערה של מערכת visuomotor המהירה.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
למחברים אין מה לחשוף.
Acknowledgments
עבודה זו נתמכת על ידי מענק דיסקברי ל- BDC מהמועצה לחקר מדעי הטבע וההנדסה של קנדה (NSERC; RGPIN 311680) ו מענק הפעלה ל- BDC מהמונים הקנדיים לחקר הבריאות (CIHR; MOP-93796). RAK נתמך על ידי מלגת בוגר אונטריו, ו- ALC נתמך על ידי מענק CREATE של NSERC. המנגנון הניסיוני המתואר בכתב יד זה נתמך על ידי קרן קנדה לחדשנות. תמיכה נוספת הגיעה מהקרן הקנדית הראשונה למצוינות במחקר (BrainsCAN).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Bagnoli-8 Desktop Surface EMG System | Delsys Inc. | Another reaching apparatus may be used | |
| Kinarm End-Point Robot | Kinarm, Kingston, Ontario, Canada | Another reaching apparatus may be used | |
| MATLAB (version R2016a) Stateflow and Simulink applications | The MathWorks, Inc., Natick, Massachusetts, United States | ||
| PROPixx projector | VPIXX Saint-Bruno, QC, Canada | This is a custom built addon for the Kinarm. Other displays may be used. Resolution: 1920 x 1080. Standard viewing monitors may also be used. |
References
- Veerman, M. M., Brenner, E., Smeets, J. B. J. The latency for correcting a movement depends on the visual attribute that defines the target. Experimental Brain Research. 187 (2), 219-228 (2008).
- Soechting, J. F., Lacquaniti, F. Modification of trajectory of a pointing movement in response to a change in target location. Journal of Neurophysiology. 49 (2), 548-564 (1983).
- Day, B. L., Lyon, I. N. Voluntary modification of automatic arm movements evoked by motion of a visual target. Experimental Brain Research. 130 (2), 159-168 (2000).
- Gaveau, V., et al. Automatic online control of motor adjustments in reaching and grasping. Neuropsychologia. 55 (1), 25-40 (2014).
- Day, B. L., Brown, P. Evidence for subcortical involvement in the visual control of human reaching. Brain A Journal of Neurology. 124, Pt 9 1832-1840 (2001).
- Pruszynski, A. J., et al. Stimulus-locked responses on human arm muscles reveal a rapid neural pathway linking visual input to arm motor output. European Journal of Neuroscience. 32 (6), 1049-1057 (2010).
- Corneil, B. D., Olivier, E., Munoz, D. P. Visual responses on neck muscles reveal selective gating that prevents express saccades. Neuron. 42 (5), 831-841 (2004).
- Wood, D. K., Gu, C., Corneil, B. D., Gribble, P. L., Goodale, M. A. Transient visual responses reset the phase of low-frequency oscillations in the skeletomotor periphery. European Journal of Neuroscience. 42 (3), 1919-1932 (2015).
- Gu, C., Wood, D. K., Gribble, P. L., Corneil, B. D. A Trial-by-Trial Window into Sensorimotor Transformations in the Human Motor Periphery. Journal of Neuroscience. 36 (31), 8273-8282 (2016).
- Kozak, R. A., Kreyenmeier, P., Gu, C., Johnston, K., Corneil, B. D. Stimulus-locked responses on human upper limb muscles and corrective reaches are preferentially evoked by low spatial frequencies. eNeuro. 6 (5), (2019).
- Kowler, E. Cognitive expectations, not habits, control anticipatory smooth oculomotor pursuit. Vision Research. 29 (9), 1049-1057 (1989).
- Goonetilleke, S. C., et al. Cross-species comparison of anticipatory and stimulus-driven neck muscle activity well before saccadic gaze shifts in humans and nonhuman primates. Journal of Neurophysiology. 114 (2), 902-913 (2015).
- Franklin, D. W., Reichenbach, A., Franklin, S., Diedrichsen, J. Temporal evolution of spatial computations for visuomotor control. Journal of Neuroscience. 36 (8), 2329-2341 (2016).
- Krekelberg, B., Vatakis, A., Kourtzi, Z. Implied motion from form in the human visual cortex. Journal of Neurophysiology. 94 (6), 4373-4386 (2005).
- Gribble, P. L., Everling, S., Ford, K., Mattar, A. Hand-eye coordination for rapid pointing movements: Arm movement direction and distance are specified prior to saccade onset. Experimental Brain Research. 145 (3), 372-382 (2002).
- Paré, M., Munoz, D. P. Saccadic reaction time in the monkey: advanced preparation of oculomotor programs is primarily responsible for express saccade occurrence. Journal of Neurophysiology. 76 (6), 3666-3681 (1996).
