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Neuroscience

人間の上肢筋肉に対する高速ビスオモター応答を呼び起こす新たな標的パラダイム

Published: August 25, 2020 doi: 10.3791/61428

Summary

ここで提示される行動パラダイムは、視覚的に導かれた到達の間に人間の上肢の筋肉に対する堅牢な高速バイビオータ応答を引き出す。

Abstract

見た目のオブジェクトに到達するには、視覚情報をモーターコマンドに変換する必要があります。オブジェクトの色、形状、サイズなどの視覚情報は、多数の脳領域内で処理され、統合され、最終的には運動周辺に中継されます。場合によっては、可能な限り迅速に反応が必要です。これらの高速バイスオモター変換とその基礎となる神経学的基質は、信頼性の高いバイオマーカーを欠いなかったため、ヒトでは十分に理解されていません。刺激ロック応答(SL)は、視覚刺激提示の影響を受ける筋肉のリクルートの第一波を表す筋筋(EMG)活動の短い待ち時間(<100 ms)バーストである。SDRは、迅速なビスオーモエータ変換の定量可能な出力を提供するが、SRSは過去の研究ですべての被験者で一貫して観察されていない。ここでは、堅牢なSLを一貫して呼び起こす障害物の下に移動するターゲットの突然の出現を特徴とする新しい行動パラダイムを説明します。静的刺激を用いてSLを調査した以前の研究と比較して、この新たな標的パラダイムで呼び起こされるSLはより大きく、より早く進化し、すべての参加者に存在していた。リーチ反応時間(RT)も、新たなターゲットパラダイムで迅速化された。このパラダイムは、高速バイスオーモター応答に対する様々な感覚、認知、運動操作の影響の体系的な研究を可能にする修正のための多くの機会を提供します。全体として、我々の結果は、新たなターゲットパラダイムが、高速ビスオーモエータシステム内で一貫して堅牢に活動を呼び起こすことができることを示している。

Introduction

携帯電話にメッセージが表示されたら、視覚的にガイド付きのリーチを実行して携帯電話を受け取り、メッセージを読むよう求められます。電話の形状やサイズなどの視覚的な機能は、私たちが正常に目標を達成できるように、モーターコマンドに変換されます。このようなビスオモケーター変換は、高度な制御を可能にする実験室の条件で研究され得る。ただし、応答時間が重要なシナリオがあります(例えば、電話が落ちる場合は電話をキャッチします)。高速バイビオーター挙動の実験室研究は、多くの場合、目標位置のいくつかの変更に続いて飛行中にオンゴーイングの動きが変更される変位ターゲットパラダイムに依存しています(例えば、ref.1,2を参照)。このようなオンライン補正は<150 ms3で発生する可能性がありますが、アームのローパスフィルタリング特性により運動学単独で高速ビスクオーター出力の正確なタイミングを確認することは困難であり、高速visuomotor出力は飛行中に既に動きを置き換えるためです。このような合併症は、高速ビスクオーター応答の基となる基質に関する不確実性を引き起こす(レビューについてはref.4を参照)。いくつかの研究は、前頭側頭頂皮質領域ではなく、上側の口蓋のような皮質下構造がオンライン補正を開始する可能性を示唆している5.

基礎となる神経基質に関するこの不確実性は、少なくとも部分的には、高速ビスオーモエータ系の出力のための信頼できるバイオマーカーの欠如による可能性がある。最近では、静的な姿勢から生成され、電図(EMG)を介して記録される可能性のある高速ビスクオータ応答の尺度について説明しました。刺激ロック応答(SL)は、自発的な動き6、7に先行するEMG活動の時間ロックバーストであり、刺激の発症後一貫して〜100 ms進化する。名前が示すように、SLAは刺激の発症によって呼び起こされ、最終的な動きが8を差し控えられたり、反対方向に移動したりしても持続する9。さらに、動的パラダイムにおけるターゲット変位によって誘発されるSLは、短い待ち時間のオンライン補正10と関連している。したがって、SLは、短い待ち時間のRTに関与する高速ビスオーモエータシステムの出力を体系的に研究するための客観的な尺度を提供し、静的な姿勢から生成され、高速バイビオータ応答の初期段階とは無関係の他のEMG信号から解析される可能性がある。

現在の研究の目的は、SLAを堅牢に引き出す視覚的に導かれた到達パラダイムを提示することです。一眼レフを調査する以前の研究は、より侵襲的な筋肉内録音6、8、9を使用する場合でも、参加者全体で100%未満の検出率報告している。低検出率と侵襲的記録への依存は、病気または寿命を超えて高速ビスオーモエータシステムに対する将来の調査における一眼レフ対策の有用性を制限する。一部の被験者は単にSRRを発現しないかもしれないが、以前に使用された刺激および行動パラダイムは、一眼レフを呼び起こすのに理想的ではなかったかもしれない。SLの過去の報告は、通常、参加者が静的な、突然出現するターゲット6、9に向かって視覚的にガイドされた到達を生成するパラダイムを使用してきました。しかし、高速ビスオーモエータシステムは、落下物体や飛行物体と迅速に相互作用しなければならないシナリオで最も必要とされ、静的刺激ではなく移動がSLを呼び起こす可能性があるかどうか疑問に思う。そこで、眼球運動11を研究するために用いられる移動対象パラダイムを適応させ、それをSLR9を調べるために使用されるプロ/アンチの視覚誘導到達タスクと組み合わせた。以前に使用したパラダイムの結果と比較すると新たな目標パラダイムのSLはより早く進化し、より大きさが高くなり、参加者サンプル全体でより一般的であることがわかりました。全体的に見て、新たなターゲットパラダイムは、客観的なEMG測定が表面記録で確実に行うことができる程度に対する高速バイスオーバレーター応答の発現を促進し、臨床集団内および寿命を通じて研究を増強する。さらに、新たなターゲットパラダイムは、さまざまな方法で変更することができ、高速バイスオモケーター応答を促進または変更する感覚、認知、運動因子に対するより徹底的な調査を促進します。

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Protocol

すべての手順は、ウェスタンオンタリオ大学の健康科学研究倫理委員会によって承認されました。すべての参加者はインフォームド・コンセントを提供し、参加料を支払われ、いつでも自由に実験から撤退することができます。

1. 参加者の準備

注:健康な若い参加者の小さなサンプルが研究されました(3人の女性、2人の男性、平均年齢:26歳+/- 3.5)。すべての参加者は右利きで、正常または正常に矯正された視力を有し、現在の視覚障害、神経学的障害、筋骨格系障害はなかった。筋骨格系上肢損傷または障害の既往歴のある参加者は除外された。

  1. EMGセンサーを、研究中の到達運動に関与する標的上肢筋に適用する。ここで、EMGの記録は、右胸部大筋の鎖骨頭部から作られた、クロスボディ(左方向)に達するために募集される。
    注:録音は、上肢の他の筋肉、または胸部または大胸筋の側胸部または側方部分から行うことができます。
    1. 目的の筋肉を募集することが知られているアクションを要求することによってターゲット筋肉を視覚化します。大胸筋の鎖骨頭の場合は、参加者に肘をリラックスさせ、手のひらを一緒に押してもらいます。ターゲット筋肉の可視化が困難な場合は、参加者が要求されたアクションを繰り返し実行しながら対象領域を触診し、電極配置のために筋肉の顕著な変化を伴う領域を標的とする。
      注:ビジュアライゼーションとは、参加者が筋肉をリクルートするアクションを実行する際に、上にある皮膚を通して筋肉の形状を見て、ターゲットの筋肉の識別を指します。可視化は、標的筋肉の局在化を助ける。
    2. アルコール綿棒を使用して、電極が配置されるターゲット筋肉の上の皮膚表面を洗浄し、また、接地電極が配置される領域の上に。
    3. 接着剤と電極ゲルを塗布して表面センサーを準備します。
    4. 参加者に再び筋肉の募集に関連するアクションを実行してもらい、筋肉の腹の上にセンサーを付着させ、標的となる筋肉の繊維の方向と並行して横たわるよう配置します。接地された電極を、手の届く腕に対して鎖骨の反側に置きます。医療テープで周囲の皮膚にセンサーと接地電極を固定します。テスト全体を通して EMG コレクションを可能にするために、EMG システムをオンにします。
      注:EMG電極の配置後、EMGデータは、EMGシステムを介して実験全体を通して受動的かつ継続的に収集され、後で分析するためにアナログデータストリームとして保存されます。
    5. EMGシステムに接続されたデスクトップモニタまたはオシロスコープを使用して、EMG信号の品質を確認します。適切な品質を決定するために、参加者が目的の筋肉の好ましい方向にまたは反対に到達する動きを行い、EMG活性がそれぞれ増加または減少することを確認する。安静時の活性がない場合は、EMG活性が非優先方向の移動のために増加しないことを確認します。
      注:表面電極からの筋肉信号の品質は、多くの特性(例えば、脂肪組織の特異な分布、被験者の姿勢)に依存します。好ましい(収縮)方向の動きに関連するピークEMG活性は、少なくとも2倍の安静時活性レベルであることが推奨されるが、かなり高くすべきである。
    6. 必要に応じて電極を再配置し、これらの活性レベルが観察されるようにする。EMG出力を継続的に監視するために、観察モニターまたはオシロスコープを実験全体にわたって接続したままにしておきます。
  2. 水平面内の動きに到達可能なロボット到達装置に適用されたEMGセンサーを使用して特定の参加者を設定し、マニプルダムに力を適用します。
    注:関心のある筋肉に対して力を加えるとバックグラウンドアクティビティが増加し、筋肉の好ましい方向または非好ましい方向での刺激表示後の筋肉活動の増加または減少として一眼レフの発現を可能にする。ベースラインアクティビティのレベルは、ベースラインと非優先到達アクティビティはバックグラウンド読み込み力なしで区別できないので、特に非優先方向で有用です。右に5N、2Nの力下(開始位置に対して左に提示されたターゲットと反対)の適用力で十分です。力は実験全体を通して一定に保たれるべきなので、必要に応じて低い力を使用することができます。
    1. 実験椅子に参加者を座り、実験全体の姿勢の変化を最小限に抑えるために、手足に対して強制された追加に関して参加者の快適性を優先する。

2. 刺激構造/装置

  1. ロボットリーチング装置で、視覚ディスプレイを内蔵して、すべての実験手順と刺激を生成します。
    注:ロボットリーチ装置は、同時アナログ(例えば、マニプランドの位置、フォトダイオード出力)とEMGの記録を可能にする視覚出力とマニプランドムモータ出力の間のインタフェースが装備されていることを確認してください。この装置には、事前にプログラムされたすべてのビジュアルコンポーネントを備えた個別の事前にプログラムされた試験のブロックを実行できるソフトウェアが装備されていることを確認してください。内蔵のビジュアルディスプレイは、標準のモニターまたはカスタマイズされた高品質プロジェクターである可能性があります。ただし、表示対象の時間的および視覚的な解像度を確保するために、高品質のプロジェクターをお勧めします。
    1. ビジュアル表示を駆動する内蔵ソフトウェアを使用して、新たなターゲットパラダイムの4つの主要コンポーネント( 補足図1を参照)を生成します。
      注: コンポーネントはすべて、各データ収集セッション中に指定されたコンポーネントをビジュアル表示に投影する組み込みソフトウェアを介して生成する必要があります。各コンポーネントは手動でソフトウェアに入力され、図形の入力座標がビジュアルディスプレイに表示される図形に変換されます。データ収集の前に、すべてのコンポーネントとターゲットモーションの完全なコーディングが行われるため、データ収集中にパラダイムの実験者による介入は必要ありません。以下の座標(cmで報告)は、現在の原稿の参加者からデータを収集するために使用されるロボット到達装置における2つのロボットマニプルの原点に関連して参照される。パラダイムのすべてのコンポーネントは、移動ターゲットの出現後に消える開始位置を除いて、各試行を通じて参加者に見えます。別の装置は、別の基準フレームを使用してもよい。
      1. 次の座標(y: - 19(反転yの上部)または-34(反転yの底)、x:/+2(内側、下反転y)、-/+8(外側の下反転y)、幅.5高さ20(上)または15(下))を持つ6つの長方形の座標を手動で入力して、反転yパスを生成します。
      2. 1 つの大きな長方形 (中心は 0、-29、幅: 35 高さ: 15) に対して、反転 y パスの中心を重ねて手動で座標を入力して、オクルードを生成します。このオクルーダーの色は、試用から試験まで異なる場合があり、参加者に指示を提供します。
        注:オクルーダーは、2つの出力の間の中央底部に切り取られたノッチが含まれています(0、-29;幅:5高さ:5)参加者は、「ターゲットが閉塞器の後ろにある間、ノッチを固定する」ことを指示されます。そうすることで、ターゲットの出現時に目が安定していることを保証します。オクルーダーは、各試験の開始時に赤または緑色に着色されます。
      3. 最終的に反転したyを下にして、閉塞器の後ろに移動する1つの円の座標を手動で入力することによって移動ターゲットを生成します(開始:0、-17;半径:1;速度:10 cm/s、閉塞器の後ろの速度:30cm/ s)。
        注: 移動ターゲット (T1) は、すべての試行の開始時に表示され、静止しています。
      4. ターゲットモーションのx座標とy座標を指定して、ソフトウェア内でターゲットがどのように移動するかを生成します。
        注: ターゲットの速度は、連続する x 座標と y 座標の距離によって計算されます。ターゲットモーションの適切な表示は、ソフトウェアとビジュアルディスプレイが各xおよびy位置を迅速に連続して適切に更新する能力に依存します。ソフトウェアでは、x と y 位置が完全にオクルーダーから出現するまで、ターゲットの x 位置と y 位置が完全に閉塞器の下に移動した場合に、移動対象の状態を「参加者には見えない」に変更します。
      5. 開始位置 (0、-42、半径 1) を生成します。参加者は、各トライアルを開始するためにこのポジションを取得する必要があります。
    2. 画面上の参加者の手の位置をリアルタイムで表すリアルタイムカーソル(RTC)を生成します。
      注:参加者の手/腕は、下向きのターゲットを反映した上向きのミラーを介して実験中に閉塞されました。これは、装置に固有のソフトウェア機能に組み込まれ、手の継続的に更新されたxおよびy座標の上にターゲットを配置して行われる可能性があります。

3. 手順

  1. をクリックします。開始"実験者の画面に提示された関連ソフトウェアのボタン, 参加者の上肢に適用されるロボットリーチ装置によって生成された最初の試行と力を開始します.
    注: 実験者が開始をクリックした後、実験者が再度 start を押す必要があるブロックの間まで、実験者による介入は必要ありません。また、継続的に監視されているEMG信号が変化する場合、または参加者が実験を完了できない場合は、実験者の介入が必要になる場合があります。緊急時にはすべての実験を直ちに中止する必要があります。参加者がタスクプログラムに組み込まれたハンドルを手放した場合、参加者の手に適用される力は自動的に停止します。緊急時に実験を終了するボタンを備えた装置を使用することをお勧めします。
    1. RTC(マニプランドの位置で示される)を開始位置(T0)に1-1.5 sの可変期間で持ち込むことによって、最初の試験を開始するように参加者に口頭で指示する。オクルーダーは、今後の試験がプロまたはアンチリーチを必要とすることを被験者に指示するために色を変更します。
      注: RTC を T0 に取り込むたびに試用が開始されます。参加者が所定の時間前にT0開始位置を終了した場合、RTCがT0に戻ると試験が再開されます。
    2. 反転y(2.1.1.3)の上部の参加者に静止し、表示されていた移動ターゲット(T1)が、前のステップでRTCをT0に持ち込むことによって開始された反転yの経路に沿って参加者に向かって動き始める。
      メモ:T1が動き始めると、T0は消えます。この時間以降は参加者の腕に制限はありませんが、参加者はT0の想像上の範囲内にとどまるよう指示されます。
    3. T1 がオクルーダーの後ろに移動し、参加者に表示されないようにします。この間隔の間、参加者は想像されたT0で手の位置を維持する。
    4. T1 が、参加者に向かって y 軸に沿って 30 cm/s の一定速度でオクルーダーの後方を移動することを確認します。T1 がオクルーダーの半分の長さに達すると、反転した y 出力の 1 つに沿って、追加の x 速度成分で二分します。これにより、y軸に沿った速度は一定に保たれます。ターゲットは、オクルーダーのサイズとT1モーションの速度に応じて、〜0.5 sの一定の遅延のために消えます。
    5. T1が参加者に最も近い閉塞器の端に達すると、ソフトウェアプログラムが最初に視覚システムに「半月」の刺激を提示するので、閉塞器の端を滑り越えることによってT1を出現させないことを確認してください。その代わりに、完全なターゲットが出現するまでソフトウェアプログラムがT1を非表示に保ち、それを参加者に提示することを確認します。
      注: これは、特に異なる時間に境界を越えるターゲットの異なる速度が使用されている場合、部分的な刺激の視覚処理効果を制御するために行われます。ターゲットの部分的な出現(例えば、半月刺激)は、より高い空間周波数で最初に構成されるターゲットを生成し、以前の結果に基づいて、一眼レフの待ち時間が増加し、マグニチュード10が減少する。
    6. ソフトウェアプログラムが、2つの反転したyパスの1つでT1をランダム化した側に提示し、参加者の手がT0で静止していることを確認します。
      注:オクルーダーの下からT1の出現と同時に、二次ターゲットは、フォトダイオードで覆われた場所で、画面の隅に提示されます。フォトダイオードに提示されたこのターゲットは、被写体によって見られるのではなく、ロボットリーチデバイスに統合されたフォトダイオードにアナログ信号を提供する。このフォトダイオード信号は、筋肉の活動とターゲットの外観の正確な位置合わせを可能にし、ロボットリーチ装置内に遅延や遅延が存在することを保証します。
    7. T1が後方から出てきたら、参加者がオクルーダーの色に応じて視覚的にガイド付きリーチを生成できるかどうかを確認します。オクルーダーが緑色の場合は、参加者にRTCでT1をインターセプトするように依頼します。オクルーダーが赤の場合は、参加者にRTCをT1から遠ざけてもらいなさい。
      注:緑色のオクルーダーカラー(2.1.1.2)は、プロのリーチ(オッカルに向かって)と赤い色がターゲットT1(すなわち、アンチリーチ)を移動から離れて示すことを示します。反到達範囲の状態では、正しいインターセプトは T1 のミラー イメージに基づくものではなく、T0 に対する水平距離に基づいています。
    8. 到達する動作に応じて、試行間の間隔中に「ヒット」(正しいインターセプト)、「間違った方法」(プロ/アンチリーチの方向が正しくない)、または「ミス」(正しい応答も正しくない応答も検出されない)としてフィードバックを提供します。このフィードバックは、オクルーダーに書かれたテキストで構成されています。
    9. T1 と T0 が、参加者のリーチ動作が完了した後、それぞれの元の場所に 200 ミリ秒で再び表示されることを確認します。参加者が RTC を T0 に持ち込んだら、次のトライアルを開始します。
  2. 各参加者に100回の試験の4ブロックを実行してもらい、条件ごとに100のリーチを得る。左右の刺激後にプロまたはアンチリーチと混合された試験タイプをランダム化する。各ブロックは完了するまで約7.5分かかります。
    注: 次の解析ステップは、一眼レフ検出のための多くの試験のデータに依存するため、サーフェス記録を使用する場合は、各条件が最低約 80 回繰り返しで構成されることをお勧めします。
    1. 各ブロック間の参加者の動きを最小限に抑え、記録の一貫性を確保します。参加者が次のブロックを開始する準備ができていることを口頭で確認した後、次のブロックを開始し、参加者のパフォーマンスと EMG 出力を引き続き監視します。
      注:サーフェイスEMG記録の問題を検出するには、実験者によるデスクトップモニタによるEMG出力の継続的なモニタリングが必要になる場合があります。例えば、長時間の運動の間に、表面EMG電極が発汗のために参加者の皮膚からくっつくれてしまうことがあります。
  3. コントロールの静的パラダイムからデータを収集し、新たなターゲットパラダイムで取得したデータと比較できるようにします。
    注: これは、新たなターゲットパラダイムの前または後に行われる場合があります。コントロールの静的パラダイムを作成するには、手順 2.1.1.3、2.1.1.5、2.2、3.1、3.1.1、3.1.7、3.2、3.2.1 を繰り返します。ただし、ステップ 2.1.1.3 では、T1 を画面の上部から開始して参加者に向かって移動しないでください。代わりに、T1 を T0 の左または右に表示します。さらに、T0は現在、新興のターゲットパラダイムで使用されるオクルーダーに似た赤または緑色です。トライアルは以下の通り進行します。
    1. 参加者に対して、RTCをT0に持ち込み、新興の目標パラダイムと同じ場所にある最初のトライアルを開始するよう指示する。
    2. ソフトウェア プログラムがそれぞれ、プロまたは反リーチを示すために赤または緑として T0 を表示することを確認します。参加者が T0 で RTC を保持するために 1 から 2 のホールド期間をランダム化します。
    3. ソフトウェアプログラムがT0から10cmの左または右に静的ターゲットを提示することを確認してください。試行中にターゲット側をランダム化します。
    4. 新たな目標パラダイムと同様に、T0が緑色の場合はターゲットに向かって到達し、T0が赤の場合はターゲットから正反対の方向に到達するように参加者に依頼します。次の試験は、ターゲットまたはアンチターゲットの場所との接触後に進みます。
    5. 各参加者が100回のトライアルで4ブロックを実行し、条件ごとに100回のリーチを得ることを確認します。試験タイプはランダムに混合された。

4. 分析

  1. オフラインのカスタム スクリプトのすべてのデータを分析し、エラー試行を破棄します。
    注: エラー試行は、誤った到達方向(3.5 cm)、長いRT(>500 ms)によって定義され、推定不注意または短いRT(<120)が期待を示します。
    1. ピーク接線速度の8%を超えた動きを特定して、各試行の運動に到達するための反応時間(RT)を導き出す。
      注: RT を定義する他の方法を使用できます。
    2. 筋肉の活動を分析するには、オフラインスクリプトを使用してEMG信号をマイクロボルトをソースに変換し、DCオフセットを取り除き、EMG信号を修正し、7ポイント移動平均フィルタで信号をフィルタリングします。
    3. 時系列受信機動作特性 (ROC) 分析を使用して、一眼レフ6,7の存在と待ち時間を検出します。
      注: SLR アクティビティの時間ロックの性質を決定するための代替方法を使用することができます。
      1. 時系列 ROC 分析を実行するには、ターゲットのプレゼンテーションと試行条件の側に基づいて EMG データを分離します (図 1a は 、プロリーチの左と右のデータを示しています)。
      2. 2 つの母集団の ROC 曲線の下の領域を、対象のプレゼンテーションの前の 100 ミリ秒から 300 ミリ秒までの各時間サンプル (1 ミリ秒) について計算します (例:図 2c)。
        注: ROC 値 0.5 は、偶然の判別を示し、1 または 0 の値は、それぞれ、ターゲット・プレゼンテーションに対して完全に正しいまたは誤った判別を示します。
      3. 0.6 の値を超えた連続する 10 個のポイントのうち、最初の 8 個の識別待ち時間を決定します (図 2c は、赤または青の縦線で示されます)。
        注: しきい値、およびしきい値を超えるポイント数は、サーフェスまたは筋肉内 EMG 記録の質と量によって変化する可能性があり、ブートストラップ解析を使用して信頼区間を客観的に決定できます。過去の研究では、値 0.6 は約 95% 信頼区間12に相当することが示されています。
    4. リーチ試験での一眼レフの存在を判断するには、RT分割分析( 図18)を使用し、RTに基づいてステップ4.1.3.2と4.1.3.3を到達点の早い部分と後半に個別に実行します(図1a 紫色の試験、および緑色の試験)。
      1. 早期の判別時間をプロットし、早期RTを1ポイントとして意味し、後期差別時間をプロットし、同じプロットの2番目の点として後期RTを意味します。この 2 つの点を線で接続します (図 1c)。この線の傾きが67.5°を超えると、一眼レフが検出されます。
        注:この線の傾きは、EMGの識別時間が刺激プレゼンテーションに完全にロックされていることを示します(EMG活性は、その後の移動時間に関係なく、同じ遅延で開始されるため)、45°の傾きはEMG識別が完全に移動発症に固定されていることを示します。実際には、カットオフ勾配 67.5°(45°と90°の中間)は、一眼レフが存在するかどうかを検出するために使用されます (スロープ > 67.5°) または存在しない (スロープ < 67.5°);これは、EMG活性が動きの発症ではなく刺激にロックされていることを示しています。
    5. SLR のプレゼンスが決定された場合は、すべての試行 (4.1.3.3) からの判別遅延によって SLR の待機時間を定義します。
    6. SLR の遅延から 30 ミリ秒の判別後の待機時間までの、左と右の EMG トレース (例: 図 2c 濃い赤と明るい赤色のトレース、濃い青と明るい青のトレース) の差として、SLR の大きさを定義します。
      注: 大きさの時間の値は延長または短縮することができます。

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Representative Results

刺激ロック応答(SL)は、運動開始に関連する筋肉募集のより大きなボレーの前によく進化する刺激発症にロックされた筋肉活動時間の短いバーストである。一眼レフの時間ロックされた性質は、反応時間(RT)のためにソートされたすべての試験を見たときに〜100ミリ秒で見える筋肉活動の「バンディング」を生成しました(図1aは灰色のボックスで強調表示されています)。図1aに示すように、SLAは目標位置に依存し、右胸部のSRALはそれぞれ左方向または右方向の目標提示に続く筋肉募集の増加または減少からなる。SLはRT分割分析(メソッド4.1.4)で検出され、早期および後期のRT試験で別々の時系列ROC分析が行われました(図1b- 紫対緑)。この分析は、EMG発症が刺激または運動発症に対して不変であったかどうかを示しており、これはRTの関数としてプロットされた早期および後期の判別時間を結ぶ線の傾きによって決定された(図1c)。静的刺激を用いたSLRの以前の研究では、70%8,9を下回る全参加者の検出率が報告された。ここでは、静的ターゲットを持つパラダイムを使用して得られたSLを呼び出す際の新たなターゲットパラダイムの有効性を比較しました。

新たな目標パラダイム(補足図1)では、被験者は静止目標ではなく新興の移動目標に向かって到達した。図 2は、2 つの被験者が静止したターゲット (1 行目と 3 行目) に到達するデータ、またはオクルーダー (2 行目と 4 行目) の下に現れる移動ターゲットのデータを示しています。参加者 1 は静的パラダイムに SLR を示しませんが、新たなターゲット パラダイムでは明確な一眼レフを示します。SLAは、新たなターゲットに刺激が発症した後の試行プロット(図2a)〜100msの活性の垂直バンドとして明らかであったが、静的パラダイムではなかった。SLR は、新たなターゲットの参加者 1 の平均 EMG トレース (図 2b) でも明らかでしたが、静的パラダイム (図 2bの上の 2 行の赤いトレース) は示されていません。参加者1は、文献で以前に使用された静的パラダイムで一眼レフを示さないが、新興のターゲットパラダイムに一眼レフを示す人の例を提供した。対照的に、参加者2は静的および新興のターゲットパラダイムの両方で一眼レフを示したが、一眼レフの大きさは新興のターゲットパラダイムにおいてはるかに大きく、移動開始直前に達成されたマグニチュードが近づいていた

我々は、サンプル全体で出現する標的と静的パラダイムで観測されたSLの特性を比較し、プロリーチ状態で収集されたデータを調べる。図3a(緑色の線)に示すように、図2の代表的な結果と一致して、SLRの大きさは、刺激開始後の間隔80〜120msの募集マグニチュードが平均で5倍に増加し、新興目標と静的パラダイムでかなり大きかった。このような SLR の大きさの系統的な変化とは対照的に、検出された SRR の待ち時間は、静的と新たなターゲット パラダイムで異なっていませんでした (図 3a、紫色の線)。図3b(青いバー)に示すように、SLは新興ターゲットパラダイムの5人の参加者全員で検出された(すなわち、100%の有病率であるが、静的目標を持つパラダイムの参加者3人に限る(すなわち、60%の有病率、以前の報告に似た8、9)。新たなターゲットパラダイムのすべての参加者のSLAを観察することは、非侵襲的な表面EMG録音に依存していることを考えるとさらに印象的でしたが、以前の報告は一般的に侵襲的な筋肉内EMG録音に依存していました。重要なことに、到達先のRTは、新たなターゲットと静的パラダイム(図3b、黒線)ではるかに短くなる傾向がありましたが、SLは迅速なRTのために新興ターゲットパラダイムで単に発生するわけではありません。たとえば、図 2の参加者 1 のデータは、新しいターゲットでは顕著な SL を示しましたが、範囲の範囲が重複する範囲の範囲の静的なパラダイムは示されていません。最後に、新興目標から離れる指示がSLAにどのような影響を与えたかを調べました。スタティックターゲット9で既に見つかったように、反リーチ状態の一眼レフの大きさは、プロリーチ状態のそれと比較してミュートされました(図3c、青い線、図2、図4の平均EMGトレースも参照)。これは、新たなターゲットパラダイムを使用して認知制御の側面を研究できることを示しています。

プロリーチ条件とアンチリーチ条件で静的ターゲットパラダイムと新進ターゲットパラダイムに記録されたSRRの特性の変動を示すために、 図4の5人の参加者全員から記録されたデータを示します( 図4 の灰色のボックスはSLR間隔を示しています)。参加者 1 ( 図 2の上の 2 行に示す) と同様に、参加者 5 も、新たなターゲットに SLR を示しましたが、プロリーチ条件では静的パラダイムは示さなかった。参加者 2( 図 2の下の 2 行に示す)と同様に、参加者 3 と 4 も、新たなターゲットと、プロリーチ条件の静的パラダイムでかなり大きな SL を示しました。 図 4 に示すデータの他の 2 つの機能は強調に値します。まず、参加者3、4、5では、新たなターゲットタスクの反リーチバリアントでより大きな一眼レフを観察し、時系列ROCは0.6を超えてピークを迎え、0に近いレベルを想定しました。反リーチ状態で刺激に向かう一眼レフは、以前9に観察されており、これを、オンライン修正タスク3の反リーチバリアントにおける刺激に向かって手の短い動きに関連している。第二に、新興ターゲットタスクのプロリーチ状態では、一部の参加者(例えば、参加者1、3、5)における一眼レフとそれに続く動きに沿った活動との間に明確な分離が観察された(例えば、参加者1、3、5;一眼レフ間隔中にピークを迎えた後に時系列ROCが一時的に低下する様子を見る)が、SLRが他の参加者(例えば、参加者2および4)の動きに合わせた活動にブレンドされたことを発見した。以下に述べたように、これはSLRを検出するためのアルゴリズムの設計に関連する。

全体的に見て、新たなターゲットパラダイムは、静的ターゲットを使用するパラダイムよりも、SLとショートのDRを呼び出す方が効果的です。これは、静的ターゲットに関する SLR の普及率、大きさ、および短い遅延時間の RT の増加によって示されます。

Figure 1
図1:一眼レフ検出。代表参加者からの一眼レフの例は、SRRの検出基準を示す。各行は異なる試用版です。色の強度は、EMG活性の大きさを伝えます。試験はリーチRT(白いボックス)でソートされ、刺激の発症(黒い線)に整列しました。一眼レフは、灰色のボックスで強調された活動の垂直バンドとして登場しました。EMG活性が、左方向または右方向の刺激表示後にどのように増加または減少したか(時間ロック〜90 ms)に注意してください。紫色または緑色のバーは、それぞれ初期または後期のRTグループに寄与する試験を示す。(b) (a)に示す早期(紫色)および後期(緑色)試験に対するEMGの差別の時間を示す時系列ROC分析。(c)初期(紫色)群と後期(緑色)群について、平均RTはROC識別の関数としてプロットされた。これら2点を結ぶ線の傾きは83.7°であり、EMG活性が運動発症よりも刺激の提示に一致していることを示している。 この図の大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。

Figure 2
図2:代表的な結果。参加者 1 および 2 からのデータは、静的 (1番目 と 3番目 の行) における存在または不在または SRR の変動性、および新たなターゲット パラダイムにおける一眼レフの存在の一貫性 (2番目 と 4番目 の行) を示します。(a) これらの参加者の右胸筋の試用募集(図1aと同じ形式)。一眼レフを示す条件は紫色(2、3 目、4行 )で概説されています。(b) EMG活性の平均 +/- SE がプロ(赤)と抗(青)の両方に達し、刺激提示の側(非好方向の動きに使用されるかすんだ痕跡)によって分離される。(c) (b) に示すプロ (赤) と反 (青) の時系列 ROC 分析。SLR エポックは灰色のボックスで強調表示されます。0.4 と 0.6 の水平破線。垂直の色の線(プロの状態で存在する場合)は、プロ(赤)または反(青)リーチ試験の判別時間を示します。 この図の大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。

Figure 3
図3:新たな標的パラダイムが一眼レフの特性に及ぼす影響とRTに到達する効果() 静的ターゲット パラダイムと新たなターゲット パラダイムのプロリーチの一眼レフ遅延 (紫色) とマグニチュード (緑)遅延は、ROC しきい値 0.6 を超える 10 個の連続データ ポイントのうち最初の 8 と定義されます (メソッドを参照)。SLRの大きさは、左と右の試験での平均EMG活性の間の一眼レフの識別後30ms以上の統合領域として定義された。すべての大きさは、条件を越えて参加者の最大値に正規化されました(例えば、値1は最大応答を示します)。(b) 一眼レフの普及と到達 RT. (c) 新たなターゲットパラダイムにおけるプロとアンチリーチの結果を一眼レフの大きさと遅延の結果* p<.05 における有意性を、非対 t 検定に基づく静的または反条件と比較して示します。この図の大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。

Figure 4
図 4: すべての参加者の平均 EMG および時系列 ROC 分析プロットの左列:プロ(赤)と抗(青)の両方のEMG活性の平均+/- SEが達し、刺激提示の側(非好方向の動きに使用されるかすんだ痕跡)によって分離される。プロットの右列: プロ(赤)と反(青)の時系列 ROC 分析が(プロットの左列)に示されています。SLR エポックは灰色のボックスで強調表示されます。0.4 と 0.6 の水平破線。垂直の色の線(プロの状態で存在する場合)は、プロ(赤)または反(青)リーチ試験の判別時間を示します。 この図の大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。

補足図1:ロボット到達装置におけるタスクのトップビュー。 左下の大きな白い点はフォトダイオードを表します。白色ターゲット(T1)は、左に反転した'y'パスを出て示されています。T1 の右側にある白い点は、視覚的にガイド付きの範囲の真っ只中にある RTC を表します。オクルーダーは緑色でここに示され、プロのリーチが必要であることを示す。T0は示されていない、ターゲットの出現と同時消失のため。 こちらをダウンロードしてください。

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Discussion

人間は、必要に応じて、最小限の驚異的で効率的な伝導遅延に近づく遅延で迅速かつ視覚的に導かれた行動を生成する顕著な能力を持っています。我々は以前に、迅速なビスクオーター応答6、9、10の新しい尺度として上肢の刺激ロック応答(SL)説明した。視覚刺激の影響を受ける上肢筋の募集の第1の側面のための試験ごとのベンチマークを提供することに有益であるが、四肢SRSはすべての被験者で発現されておらず、しばしば侵襲的な筋肉内記録に頼っている。ここでは、新たなターゲットパラダイム(補足ファイル1)が記述され、その結果が静的ターゲットで得られたものと比較される。静的パラダイムで一眼レフを表現しない参加者が新興ターゲットパラダイム(例えば、図2、参加者1-1行対第2行)で表現するので、創発的なターゲットパラダイムの利点は、個々の参加者の中で明らかです。さらに、新たな目標パラダイムで表現されるSLは、他のパラダイムよりもはるかに大きく、時には変動の大きさに相当する大きさを達成する(図2、参加者2;図4、参加者5)。このように、このパラダイムは、静的ターゲットを使用するパラダイムと比較して、SLR(図3b)の大きさ(図3a)の検出可能性を高め、到達率が〜50ミリ秒(図3b)の短縮性を促進するのに有効であることが証明されています。新たなターゲットパラダイムは、飛行中の動きがすでに飛行中にある間に新しい刺激が提示される飛行中の修正4を必要とするパラダイムよりも利点があります。EMGまたは運動性の変化は、飛行中に既に既に動きが起こり、現在の手の位置の視覚的フィードバックを変化させる実験の間に、単独で、または目標位置13の変化と共に起こり得る。一般的に高速バイスオーモレーター応答を研究するために使用されるが、このようなパラダイムでは、新しい刺激に応答して駆動されるEMG、運動、および/または運動学的活動は、元の動きに関連する活動の上に進化する。これに対し、参加者は新たな目標パラダイムにおける刺激出現時に安定した姿勢にあるため、SLは試験的に見極めて容易に識別できる。

新興のターゲットパラダイムにとって最も重要な3つの側面は、障壁の背後にある暗示的な動き(3.1.3)、ターゲットの出現時間の確実性(3.1.4)、および閉塞者(3.1.5)の後ろからの完全なターゲット出現である。これら3つの側面のうち、我々は、暗示的な動きの使用が最も重要であると推測する。暗黙の動きは、目に見える動くターゲット14によって生成されるものと区別できない、後方視覚ストリームの動き関連領域に強い信号を生成する。我々は、そのような暗示的な動きと組み合わせると、障害物の下に出現するターゲットの突然の出現は、静的ターゲットパラダイムよりも強い視覚過渡を生み出すと推測する。新たなターゲットパラダイムの実装には、ターゲットが再び出現する時期の高度な試行的確実性も組み込まれました。障壁の背後にあるターゲットの消失とその後の出現は、中央固定または保持刺激のオフセットと周辺ターゲットの提示の間の「ギャップ間隔」に似ている可能性があり、これはまた、反応倍15 に達するのを促進し、別のタイプの高速バイビオータ応答である発現サッケード16の発現を促進する。最後に、障壁の背後から出現するターゲットは、障壁の後ろから滑るように提示されるのではなく、全体で提示することが重要です。障壁を越えてスライドする目標が、視覚システムに利用可能な最も早い刺激は、四肢SL10の早期かつより強い発現を促進することが知られている低い空間周波数を欠く「半月」刺激であろう。これらの重要なステップに加えて、研究中の筋肉の好ましい方向または非好ましい方向に関連する場所に新興ターゲットの出口を配置することが重要である。目的の筋肉の活動を増加させるバックグラウンドローディング力を導入することは、四肢SLの検出にも有益である。

トラブルシューティングの面では、四肢の一眼レフの短い待ち時間を考えると、ターゲットの出現の時間がすべての試行で認識されていることを確認することが不可欠です。これは、重要なイベントに筋肉活動の正確なアライメントを損なう可能性のある刺激表示の時間に可変遅延を体系的に誘発するデジタルモニターディスプレイにとって特に重要です。新たな目標実験を実施する前に、また、視覚表示の種類に関係なく、複数のフォトダイオードを使用して、複数の画面の場所(例えば、3.1.6で参照されている目に見えない場所、T1が出現する場所)での刺激の出現のタイミングを記録することを奨励します。これら2つの場所での刺激の出現の間隔が試験間で不変である場合、T1が出現する可能性のある異なる場所に固有の遅れに対して調整した後、実際の実験中に、見えない場所のフォトダイオードがT1の外観のプロキシとして機能する可能性があります。また、実験中のEMG活性の「オンライン」モニタリングを近づけ、標的出現前のバックグラウンドEMG活性の変化を監視すること、または筋肉の好ましい動き方とは反対の動きに達することに関連するEMG活性の変化を奨励する。

新たなターゲットパラダイムを修正し、高速バイスオーモターシステムに影響を与える感覚、認知、運動関連の要因の理解をさらに深めることができる方法は数多くあります。ここでは、新たなターゲットから(プロリーチ)または離れて(反リーチ)に向かって移動する準備をするように被験者に指示しました。前の結果9から予想されるように、この命令の統合により、被験者は一眼部のタイミングを変更することなく一眼レフの大きさを減衰することができました。これは、一眼レフを媒介するニューラルセンターが、ターゲットの出現前にタスクセットを確立する高次領域によって事前に設定できることを示している。タスクを変更して認知要因を操作できる次元は、例えば、いずれかの時間でターゲットの外観の予測可能性を変更する(すなわち、出現のタイミングを予測しにくくする)または空間(すなわち、ターゲットの出現を片側または別の側にバイアスする、または出現の側面を示す内因的な手がかりを提供する)によって、さまざまな次元がある。新たなターゲットの感覚パラメータ(例えば、新たな刺激の速度、コントラスト、サイズ、色、または競合する気晴らしの存在)の操作も、基礎となる基質に関する洞察を提供する。バリアの下にターゲットを移動するのではなく静的なターゲットを提示することは、四肢一眼レフの堅牢性に対するターゲットの動きと時間的予測可能性の影響を解析するのにも役立ちます。最後に、運動の観点から、新たな目標パラダイムの枠組みを両側の到達運動に拡張することができ、上肢筋肉に堅牢なSLAの存在を確立することは、他のトランクまたは四肢の筋肉へのそのような信号の分布を調査に増強する。

このパラダイムに関連する制限の1つは、おそらく逆説的に、到達するRTがどの程度短縮されたかである。一眼レフ検出基準は、中央値のRT群よりも短いまたは長い場合に別々の時系列ROC分析を実行したため、以前に使用されていた12と類似していました。これを行うには、リーチRTの一部の差異が必要であり、実際には、リーチRTは静的パラダイム(279 +/- 58 ms(静的)、207 +/- 34 ms(新興ターゲット)と比較して、新興ターゲットパラダイムにおいて短く、より少ない可変であることがわかりました。実際、RTは時々、EMG活性の動き関連のボレーがしばしば一眼間隔に溶け込むような程度に短縮された。その結果、時系列 ROC は、ref. 8 で検出に必要な一眼レフ後の短い減少を表示せずに、0.5 近くの値から 1.0 に近い値に直接上昇することが多かった ( 図 4、参加者 1,2,4,5)。さらに重要なのは、RT分散が小さいほど、傾きの検出に有害である(図1c)。つまり、RT の変動性の欠如は、検出可能な SL のレベルを低下させる可能性があります。SLA の検出基準は進化し続ける可能性があり、目の前のタスクの詳細に合わせて最適化する必要があると考えています。他のタスク操作は、おそらくターゲットの再出現の時間的不確実性を高めることによって、または被験者がターゲット出現後の短い間隔(例えば、出現したターゲットが色を変わるのを待つことによって)動きを待つことを要求することによって、移動の発症に関連する一眼期間の平均および分散および一眼期間の間の採用を別にするのに役立つかもしれない。第2の制限は、検討されていないが、一部の参加者が新たな目標パラダイムに一眼レフを示さない可能性があることである。我々は、我々のサンプルが小さく、将来の研究は、より大きな人口に新たな目標パラダイムを採用すべきであることを認識する。

最後に、新たなターゲットパラダイムは、静的ターゲットを使用するパラダイムと比較して、SLRを引き出すより信頼性の高い手法を提供します。新たな標的パラダイムの枠組みは、上肢SLの強い発現を得る手段を提供することによって、迅速なビスオーモエーター応答の研究を進める。これは、若者、高齢者、または弱者のような筋肉内記録にあまり適しない可能性のある集団のSLAの研究を可能にするので、ここで報告されたすべての結果が表面記録で得られたことは特に注目に値する。また、新たな標的パラダイムは、ヒト以外の霊長類の動物実験にまで拡大し、神経生理学的手法と組み合わせることで、潜在的な神経基質を探求できると期待しています。タスクの多数の感覚、認知、運動の次元を急速に探求できる人間の将来の研究と共に、新たなターゲットパラダイムは、高速ビスオモエータシステムの仮説主導の探査を増強する必要があります。

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Disclosures

著者らは開示するものは何もない。

Acknowledgments

この研究は、カナダ自然科学工学研究評議会(NSERC;) からのBDCへのディスカバリー助成金によって支えられている。RGPIN 311680) およびカナダ保健研究所 (CIHR;MOP-93796)。RAKはオンタリオ州の大学院奨学金によって支援され、ALCはNSERC CREATE助成金によって支援されました。この原稿に記載されている実験装置は、カナダイノベーション財団によって支援されました。カナダ・ファースト・リサーチ・エクセレンス・ファンド(BrainsCAN)からの追加支援が行なわれた。

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Bagnoli-8 Desktop Surface EMG System Delsys Inc. Another reaching apparatus may be used
Kinarm End-Point Robot Kinarm, Kingston, Ontario, Canada Another reaching apparatus may be used
MATLAB (version R2016a) Stateflow and Simulink applications The MathWorks, Inc., Natick, Massachusetts, United States
PROPixx projector VPIXX Saint-Bruno, QC, Canada This is a custom built addon for the Kinarm. Other displays may be used. Resolution: 1920 x 1080. Standard viewing monitors may also be used.

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References

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神経科学、問題162、刺激ロック応答、反応時間、視覚誘導リーチ、人間、筋電図、移動ターゲット、感覚運動変態
人間の上肢筋肉に対する高速ビスオモター応答を呼び起こす新たな標的パラダイム
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Kozak, R. A., Cecala, A. L.,More

Kozak, R. A., Cecala, A. L., Corneil, B. D. An Emerging Target Paradigm to Evoke Fast Visuomotor Responses on Human Upper Limb Muscles. J. Vis. Exp. (162), e61428, doi:10.3791/61428 (2020).

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