Summary
Presentert her er et atferdsparadigme som fremkaller robuste raske visuomotoriske responser på menneskelige øvre lem muskler under visuelt guidede når.
Abstract
For å nå mot et sett objekt, må visuell informasjon omdannes til motorkommandoer. Visuell informasjon som objektets farge, form og størrelse behandles og integreres i mange hjerneområder, og deretter til slutt videresendt til motor periferien. I noen tilfeller er det nødvendig med en reaksjon så fort som mulig. Disse raske visuomotoriske transformasjonene, og deres underliggende nevrologiske substrater, er dårlig forstått hos mennesker som de har manglet en pålitelig biomarkør. Stimulus-låste responser (speilreflekskameraer) er kort ventetid (<100 ms) utbrudd av elektromyografisk (EMG) aktivitet som representerer den første bølgen av muskelrekruttering påvirket av visuell stimulanspresentasjon. Speilreflekskameraer gir en kvantifiserbar effekt av raske visuomotoriske transformasjoner, men speilreflekskameraer har ikke blitt konsekvent observert hos alle forsøkspersoner i tidligere studier. Her beskriver vi et nytt atferdsparadigme med den plutselige fremveksten av et bevegelig mål under et hinder som konsekvent fremkaller robuste speilreflekskameraer. Menneskelige deltakere generert visuelt veiledet når mot eller bort fra det nye målet ved hjelp av en robotmanipulandum mens overflateelektroder registrerte EMG-aktivitet fra pectoralis store muskler. Sammenlignet med tidligere studier som undersøkte speilreflekskameraer ved hjelp av statiske stimuli, fremkalte speilreflekskameraene med dette fremvoksende målparadigmet større, utviklet seg tidligere og var tilstede hos alle deltakerne. Reach reaksjonstider (RTs) ble også fremskyndet i det fremvoksende målparadigmet. Dette paradigmet gir mange muligheter for modifikasjon som kan tillate systematisk studie av virkningen av ulike sensoriske, kognitive og motoriske manipulasjoner på raske visuomotoriske responser. Samlet sett viser våre resultater at et fremvoksende målparadigme er i stand til konsekvent og robust fremkallende aktivitet innenfor et raskt visuomotorisk system.
Introduction
Når vi legger merke til en melding på mobiltelefonen vår, blir vi bedt om å utføre en visuelt veiledet rekkevidde for å hente telefonen vår og lese meldingen. Visuelle funksjoner som formen og størrelsen på telefonen blir forvandlet til motorkommandoer slik at vi kan nå målet. Slike visuomotoriske transformasjoner kan studeres under laboratorieforhold, noe som tillater høy grad av kontroll. Det er imidlertid scenarier der responstid er viktig, for eksempel å fange telefonen hvis den skulle falle. Laboratoriestudier av rask visuomotor atferd er ofte avhengig av fordrevne målparadigmer der pågående bevegelser endres midt i flyturen etter en viss endring i målposisjon (f.eks. se ref.1,2). Selv om slike online rettelser kan forekomme i <150 ms3, er det vanskelig å fastslå den nøyaktige tidspunktet for rask visuomotorutgang ved hjelp av kinematikk alene på grunn av armens lavpassfiltreringsegenskaper, og fordi rask visuomotorutgang erstatter en bevegelse som allerede er midt i flyturen. Slike komplikasjoner fører til usikkerhet om substrater underliggende raske visuomotoriske responser (se ref.4 for gjennomgang). Noen studier tyder på at subkortikale strukturer som den overlegne colliculus, i stedet for fronto-parietal kortikale områder, kan initiere online korreksjoner5.
Denne usikkerheten om de underliggende nevrale substrater kan skyldes, i hvert fall delvis, til mangelen på en pålitelig biomarkør for produksjonen av det raske visuomotorsystemet. Nylig har vi beskrevet et mål på raske visuomotoriske responser som kan genereres fra statiske stillinger og registreres via elektromyografi (EMG). Stimulus-låste svar (speilreflekskameraer) er tidslåste utbrudd av EMG-aktivitet som går forut for frivilligbevegelse 6,7, som utvikler seg konsekvent ~ 100 ms etter stimulansutbrudd. Som navnet tilsier, er speilreflekskameraer fremkalt av stimulans utbruddet, vedvarer selv om en eventuell bevegelse holdestilbake 8 eller beveger seg i motsattretning 9. Videre er speilreflekskameraer fremkalt av målforskyvning i et dynamisk paradigme forbundet med kortere ventetid online rettelser10. Speilreflekskameraer gir derfor et objektivt tiltak for systematisk å studere produksjonen av et raskt visuomotorisk system som er involvert i kort ventetids-RTs, da de kan genereres fra en statisk holdning og analyseres fra andre EMG-signaler som ikke er relatert til den innledende fasen av den raske visuomotoriske responsen.
Målet med den nåværende studien er å presentere et visuelt styrt paradigme som robust fremkaller speilreflekskameraer. Tidligere studier som undersøker slr har rapportert mindre enn 100% deteksjonsrater på tvers av deltakerne, selv når du bruker mer invasive intramuskulæreopptak 6,8,9. Lave deteksjonsrater og en avhengighet av invasive opptak begrenser nytten av speilreflekskamerattiltak i fremtidige undersøkelser av det raske visuomotoriske systemet i sykdom eller over hele levetiden. Mens noen kan rett og slett ikke uttrykke speilreflekskameraer, stimuli og atferdsparadigmer som brukes tidligere kan ikke ha vært ideelt for å fremkalle slR. Tidligere rapporter om speilreflekskameraer har vanligvis brukt paradigmer hvor deltakerne genererer visuelt veiledede når mot statisk, plutselig vises mål6,9. Et raskt visuomotorsystem er imidlertid det mest sannsynlige som trengs i scenarier der man raskt må samhandle med et fallende eller flygende objekt, noe som fører til at man lurer på om det å bevege seg i stedet for statiske stimuli bedre kan fremkalle speilreflekskameraer. Derfor har vi tilpasset et bevegelig målparadigme som brukes til å studere øyebevegelser11, og kombinert det med en pro / anti visuelt guidet nå oppgave som brukes til å undersøke SLR9. Sammenlignet med resultater fra paradigmer brukttidligere 6,8,9, ble det funnet at speilreflekskamerat i det nye målet paradigme utviklet seg tidligere, oppnådd høyere størrelser, og var mer utbredt på tvers av våre deltaker utvalg. Samlet sett fremmer det fremvoksende målparadigmet uttrykket for raske visuomotoriske responser i en slik grad at objektive EMG-tiltak kan gjøres pålitelig med overflateopptak, forsterkende studie innen kliniske populasjoner og over hele levetiden. Videre kan det fremvoksende målparadigmet endres på mange forskjellige måter, noe som fremmer grundigere undersøkelser av sensoriske, kognitive og motoriske faktorer som fremmer eller endrer raske visuomotoriske responser.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
Alle prosedyrer ble godkjent av Health Science Research Ethics Board ved University of Western Ontario. Alle deltakerne ga informert samtykke, ble betalt for sin deltakelse, og var fri til å trekke seg fra eksperimentet når som helst.
1. Forberedelse til deltakere
MERK: Et lite utvalg av friske, unge deltakere ble studert (3 kvinner, 2 menn, gjennomsnittsalder: 26 år +/- 3,5). Alle deltakerne var høyrehendte og hadde normal eller korrigert til normal syn, uten nåværende visuelle, nevrologiske eller muskel- og skjelettlidelser. Deltakere med tidligere muskel- og skjelettskader i øvre ekstremiteter ble ekskludert.
- Påfør EMG-sensorer på den målrettede øvre lemmuskelen som er involvert i den nånde bevegelsen som studeres. Her ble EMG-opptak gjort fra kragebenshodet til høyre pectoralis store muskler, som er rekruttert for cross-body (venstre) nå.
MERK: Opptak kan gjøres fra andre muskler i øvre lem, eller fra den sternale eller laterale delen av pectoralis store muskler.- Visualiser målmuskelen ved å be om en handling som er kjent for å rekruttere muskelen av interesse. For kragebenet hodet av pectoralis store muskler, be deltakeren om å slappe av albuene på sidene og skyve håndflatene sammen. Hvis du har problemer med å visualisere målmuskelen, palpere interesseområdet mens deltakeren gjentatte ganger utfører den forespurte handlingen, og målområder med bemerkelsesverdige endringer i muskelen for elektrodeplassering.
MERK: Visualisering refererer til identifisering av målmuskelen, via å se muskelens form gjennom den overlying huden som deltakeren utfører en handling som rekrutterer muskelen. Visualisering hjelpemidler lokalisering av målmuskelen. - Bruk alkoholvattpinner, rengjør hudoverflaten over målmuskelen der elektroden vil bli plassert, og også over området der en jordelektrode vil bli plassert.
- Forbered overflatesensorene ved å påføre lim og elektrodegel.
- Be deltakeren om å utføre handlingen knyttet til muskelrekrutteringen igjen, og hold sensorer over muskelmagen, og posisjoner dem til å ligge parallelt med retningen på fibrene til den målrettede muskelen. Plasser jordelektroden på kragebenet kontralateral til den nånde armen. Sikre sensorer og jordelektroder til den omkringliggende huden med medisinsk tape. Slå på EMG-systemet for å tillate EMG-innsamling gjennom hele eksperimentet.
MERK: Etter plassering av EMG-elektrodene samles EMG-data passivt og kontinuerlig gjennom hele eksperimentet via EMG-systemet og lagres som en analog datastrøm for senere analyse. - Kontroller kvaliteten på EMG-signalet ved hjelp av en stasjonær skjerm eller oscilloskop som er koblet til EMG-systemet. For å bestemme passende kvalitet, be deltakeren utføre en nå bevegelse i eller motsatt fra den foretrukne retningen av muskelen av interesse, og sikre at EMG aktivitet øker eller reduseres, henholdsvis. Hvis det ikke er noen aktivitet i ro, må du sørge for at EMG-aktiviteten ikke øker for bevegelse i ikke-foretrukket retning.
MERK: Muskelsignalkvalitet fra overflateelektroder avhenger av mange egenskaper (f.eks. idiosynkratisk fordeling av fettvev, emnestilling). Den høyeste EMG-aktiviteten forbundet med bevegelse i foretrukket (kontraherende) retning anbefales å være minst 2x aktivitetsnivået i ro, men bør være betydelig høyere. - Omplasser elektrodene om nødvendig, for å sikre at disse aktivitetsnivåene overholdes. La visningsskjermen eller oscilloskopet være tilkoblet gjennom hele eksperimentet for å overvåke EMG-utgangen kontinuerlig.
- Visualiser målmuskelen ved å be om en handling som er kjent for å rekruttere muskelen av interesse. For kragebenet hodet av pectoralis store muskler, be deltakeren om å slappe av albuene på sidene og skyve håndflatene sammen. Hvis du har problemer med å visualisere målmuskelen, palpere interesseområdet mens deltakeren gjentatte ganger utfører den forespurte handlingen, og målområder med bemerkelsesverdige endringer i muskelen for elektrodeplassering.
- Sett opp den spesifikke deltakeren med de påførte EMG-sensorene i et robotflysett som gjør det mulig å nå bevegelser i et horisontalt plan, og anvendelsen av kraft til manipulandum.
MERK: Å legge kraft mot muskelen av interesse øker bakgrunnsaktiviteten, slik at uttrykket av SLR som en økning eller reduksjon i muskelaktivitet etter stimulanspresentasjon i muskelens foretrukne eller ikke-foretrukne retning, henholdsvis. Et nivå av baseline aktivitet er spesielt nyttig i ikke-foretrukket retning, som baseline og ikke-foretrukket nå aktivitet ville være umulig å skille uten en bakgrunn lasting kraft. En anvendt kraft på 5N til høyre og 2N kraft ned (motsatt av et venstre presentert mål i forhold til startposisjon), kan hele eksperimentet være tilstrekkelig. Kraften skal forbli konstant gjennom hele eksperimentet, slik at lavere krefter kan brukes om nødvendig.- Sete deltakeren i eksperimentell stol, prioritere deltakerkomfort med hensyn til den ekstra tvunget mot lemmen for å minimere endringer av holdning gjennom hele eksperimentet.
2. Stimuli konstruksjon / apparat
- Generer alle eksperimentelle prosedyrer og stimuli i roboten som når apparatet med en innebygd visuell skjerm.
MERK: Kontroller at roboten som når apparatet er utstyrt med et grensesnitt mellom visuell utgang og manipulandummotorutgang som tillater samtidig analog (f.eks. manipulandumposisjon, fotodiodeutgang) og EMG-opptak. Sørg for at dette apparatet er utstyrt med programvare som kan kjøre blokker av individuelle, forhåndsprogrammerte studier med alle forhåndsprogrammerte visuelle komponenter. Den innebygde visuelle skjermen kan være en standard skjerm eller tilpasset projektor av høy kvalitet. Projektorer av høyere kvalitet anbefales imidlertid for å sikre timelig og visuell oppløsning av det viste målet.- Generer de 4 primære komponentene i det nye målparadigmet (se Tilleggsfigur 1) via innebygd programvare som driver den visuelle skjermen.
MERK: Komponenter skal alle genereres via innebygd programvare som projiserer de angitte komponentene på den visuelle skjermen under hver datainnsamlingsøkt. Hver komponent skrives inn manuelt i programvaren, som forvandler inndatakoordinater for figurer til figurer som vises på den visuelle skjermen. En fullstendig koding av alle komponenter og målbevegelser gjøres før datainnsamling, derfor er det ikke nødvendig med eksperimenteringsinngripen av paradigmet under datainnsamlingen, da paradigmet går automatisk basert på deltakerens svar. Følgende koordinater (rapportert i cm) refereres i forhold til midtpunktet i de to robotmanipulandumopprinnelsene i robotikken som brukes til å samle inn data fra deltakerne i det nåværende manuskriptet. Alle komponentene i paradigmet er synlige for deltakeren gjennom hver studie, med unntak av startposisjonen som forsvinner etter utseendet på det bevegelige målet. Et annet apparat kan bruke en annen referanseramme.- Generer en omvendt y-bane ved å taste inn koordinater manuelt for seks rektangler med følgende koordinater (y: - 19 (toppen av invertert y) eller -34 (nederst i omvendt y), x:-/+2 (indre, bunninvertert y), -/+8 (ytre bunn invertert y); bredde .5 høyde: 20 (øverst) eller 15 (nederst)).
- Generer en okkluder ved å taste inn koordinater manuelt for ett stort rektangel (sentrert på: 0, -29; bredde: 35 høyde: 15) overlegg midten av den inverterte y-banen. Fargen på denne okkluderen kan variere fra prøve til prøve, noe som gir en instruksjon til deltakeren.
MERK: Okkluderet inneholder et hakk kuttet ut på midtbunnen mellom de to utgangene (0, -29; bredde: 5 høyde: 5). Deltakeren blir instruert til å: "fiksere hakket mens et mål er bak okkluderet". Dette sikrer at øyet er stabilt ved målfremveksten. Okkluderet vil enten være farget rødt eller grønt i begynnelsen av hver studie. - Generer et bevegelig mål ved å manuelt legge inn koordinater for en sirkel som til slutt vil bevege seg nedover den inverterte y og bak okkluderen (start: 0, -17; radius: 1; hastighet: 10 cm / s, hastighet bak okkluder: 30 cm / s).
MERK: Det bevegelige målet (T1) er synlig og stasjonært i begynnelsen av hver prøveperiode. - Generer hvordan målet vil bevege seg i programvaren ved å angi x- og y-koordinatene for målbevegelse.
MERK: Målhastigheten beregnes av avstanden til de påfølgende x- og y-koordinatene. Riktig presentasjon av målbevegelse er avhengig av programvarens og den visuelle skjermens evne til å oppdatere hver x og y-posisjon på riktig måte i rask rekkefølge. I programvaren endrer du statusen for det bevegelige målet til "usynlig for deltakeren" når målets x- og y-posisjon har beveget seg helt under okkluderet til x- og y-posisjonen er helt kommet ut av okkluderet. - Generer en startposisjon (0, -42; radius 1). Deltakeren må tilegne seg denne stillingen for å starte hver prøveperiode.
- Generer en sanntidsmarkør (RTC) som representerer deltakerens håndposisjon på skjermen i sanntid.
MERK: Deltakerens hånd/arm ble okkludert under forsøket via et oppadgående speil som reflekterer nedadgående mål. Dette kan gjøres via innebygde programvarefunksjoner som er spesifikke for apparatet, noe som plasserer et mål over toppen av de kontinuerlig oppdaterte x- og y-koordinatene til hånden.
- Generer de 4 primære komponentene i det nye målparadigmet (se Tilleggsfigur 1) via innebygd programvare som driver den visuelle skjermen.
3. Prosedyre
- Klikk på "Starte" -knappen på den tilhørende programvaren som presenteres på eksperimentererens skjerm, som starter den første studien og kraften som genereres av robotløsningsapparatet som brukes på deltakerens øvre lem.
MERK: Når eksperimentererklikkene er i gang, kreves det ingen intervensjon av eksperimentereren, før mellom blokkene der eksperimentereren må trykke på start på nytt. Eksperimenteringsintervensjon kan også være nødvendig hvis EMG-signalet overvåkes kontinuerlig, eller deltakeren ikke klarer å fullføre eksperimentet. Alle eksperimenter bør stoppes umiddelbart hvis det oppstår en nødsituasjon. Force brukt på deltakerens hånd stoppes automatisk hvis deltakeren slipper håndtaket via innebygde oppgaveprogrammer. Det anbefales at et apparat med knapp for å avslutte eksperimentet i nødssituasjoner brukes.- Muntlig instruere deltakeren til å starte den første studien ved å bringe RTC (indikert av plasseringen av manipulandum) i startposisjon (T0) for en variabel varighet på 1- 1,5 s. Okkluderet endrer farge for å instruere motivet om at den kommende studien krever en pro- eller anti-rekkevidde.
MERK: Å bringe RTC inn i T0 starter hver prøveversjon. Hvis deltakeren avslutter T0-startposisjonen før den foreskrevne tiden, starter studien på nytt når RTC er tilbake i T0. - Kontroller at det bevegelige målet (T1) som var stasjonært og synlig for deltakeren på toppen av den inverterte y (2.1.1.3), begynner å bevege seg mot deltakeren langs banen til den inverterte y, som ble initiert av deltakeren som brakte RTC inn i T0 i forrige trinn.
MERK: Når T1 begynner å bevege seg, forsvinner T0. Ingen restriksjoner er plassert på deltakerens arm etter denne tiden, men deltakeren blir bedt om å holde seg innenfor de innbilte rammene til T0. - Sørg for at T1 beveger seg bak okkluderet og er usynlig for deltakeren. I løpet av dette intervallet opprettholder deltakeren håndposisjon på forestilt T0.
- Sørg for at T1 beveger seg bak okkluderet med en konstant hastighet på 30 cm/s langs y-aksen mot deltakeren. Når T1 når halvparten av lengden på okkluderet, bifurcates den langs en av de inverterte y-utgangene med en ekstra x hastighetskomponent. Dermed holdes hastigheten langs y-aksen konstant. Målet forsvinner for en konstant forsinkelse på ~ 0,5 s, med forsinkelsen avhengig av størrelsen på okkluderet og hastigheten på T1-bevegelsen.
- Når T1 når kanten av okkluderet nærmest deltakeren, må du sørge for at programmet ikke presenterer T1 som dukker opp ved å skyve forbi kanten av okkluderen, da det i utgangspunktet ville presentere en "halvmåne" stimulans til det visuelle systemet. Kontroller i stedet at programmet holder T1 usynlig til hele målet har dukket opp, og deretter presenterer det for deltakeren.
MERK: Dette gjøres for å kontrollere for visuelle behandlingseffekter av delvise stimuli, spesielt hvis ulike hastigheter på mål brukes som vil krysse grensen til forskjellige tider. En delvis fremvekst av et mål (f.eks. halvmånestimulans) produserer et mål som i utgangspunktet består av en høyere romlig frekvens, noe som basert på tidligere resultater vil føre til økt slrventetid og redusert størrelse10. - Kontroller at programmet presenterer T1 til en randomisert side på en av de to inverterte y banene mens deltakerens hånd forblir stasjonær på T0.
MERK: Samtidig med fremveksten av T1 fra under okkluderen, presenteres et sekundært mål i hjørnet av skjermen, på et sted som dekkes av en fotodiode. Dette målet som presenteres for fotodioden, ses ikke av motivet, men gir et analogt signal til en fotodiode integrert i robotenheten. Dette fotodiodesignalet gir mulighet for nøyaktig justering av målutseende med muskelaktivitet og sikrer at det ikke finnes forsinkelser eller forsinkelser i robotflysettingsapparatet. - Når T1 kommer bak okkluderet, se om deltakeren er i stand til å generere en visuelt veiledet rekkevidde avhengig av fargen på okkluderet. Når okkluderet er grønt, be deltakeren om å avskjære T1 med RTC. Når okkluderet er rødt, be deltakeren om å flytte RTC bort fra T1.
MERK: En grønn okkluderfarge (2.1.1.2) indikerer en pro-rekkevidde (det vil si mot okkulderet) og en rød farge som indikeres bort fra bevegelig mål T1 (det vil si en anti-rekkevidde). I anti-rekkevidde tilstand, en riktig avskjæring er ikke basert på speilbildet av T1, men snarere den horisontale avstanden i forhold til T0. - Avhengig av deres nåatferd, gi tilbakemelding som enten en "hit" (riktig avskjæring), "feilvei" (feil retning for pro / anti rekkevidde), eller "miss" (verken riktige eller feil svar oppdaget) under inter-trial intervallet. Denne tilbakemeldingen består av tekst skrevet på okkluderet.
- Kontroller at T1 og T0 vises på nytt på de respektive opprinnelige plasseringene 200 ms etter at deltakerens rekkeviddevirkemåte er fullført. Start neste prøveversjon når deltakeren bringer RTC til T0.
- Muntlig instruere deltakeren til å starte den første studien ved å bringe RTC (indikert av plasseringen av manipulandum) i startposisjon (T0) for en variabel varighet på 1- 1,5 s. Okkluderet endrer farge for å instruere motivet om at den kommende studien krever en pro- eller anti-rekkevidde.
- Be hver deltaker om å utføre 4 blokker med 100 forsøk, noe som gir 100 når per betingelse. Randomiser forsøkstypene blandet med pro eller anti-reachs etter venstre og høyre stimuli. Hver blokk tar ca 7,5 min å fullføre.
MERK: Det anbefales at hver betingelse består av minimum ~80 repetisjoner når du bruker overflateopptak, da neste analysetrinn er avhengig av data fra mange forsøk for slr-deteksjon.- Minimer deltakerbevegelsen mellom hver blokk for å sikre konsistens av opptak. Etter verbal bekreftelse på at deltakeren er klar til å starte neste blokk, initiere neste blokk og fortsette å overvåke deltakernes ytelse og EMG-utgang.
MERK: Fortsatt overvåking av EMG-utgang via en stasjonær skjerm av eksperimentereren kan være nødvendig for å oppdage problemer med overflateEG-opptak. For eksempel, i lengre perioder med å nå bevegelser, kan overflateEG-elektroder bli løsnet fra deltakerens hud på grunn av svette.
- Minimer deltakerbevegelsen mellom hver blokk for å sikre konsistens av opptak. Etter verbal bekreftelse på at deltakeren er klar til å starte neste blokk, initiere neste blokk og fortsette å overvåke deltakernes ytelse og EMG-utgang.
- Samle inn data fra et statisk kontrollparadigme for å muliggjøre sammenligning av data til det som er oppnådd i det fremvoksende målparadigmet.
MERK: Dette kan gjøres før eller etter det nye målparadigmet. Hvis du vil opprette et statisk kontrollparadigme, gjentar du trinn 2.1.1.3, 2.1.1.5, 2.2, 3.2, 3.1.1, 3.1.7, 3.2 og 3.2.1; Men i trinn 2.1.1.3 må du ikke kode T1 som starter øverst på skjermen og beveger seg mot deltakeren. Plasser i stedet T1 for å vises enten til venstre eller høyre for T0. Videre er T0 nå enten rød eller grønn beslektet med okkluderet som brukes i det fremvoksende målparadigmet. Studien fortsetter som beskrevet nedenfor.- Muntlig instruere deltakeren til å bringe RTC inn I T0 for å starte den første studien, som er på samme sted som i det nye målet paradigme.
- Kontroller at programmet presenterer T0 som enten rød eller grønn for å indikere henholdsvis en pro eller anti rekkevidde. Randomiser holdperioden på 1-2s for deltakeren å holde RTC i T0.
- Kontroller at programmet presenterer et statisk mål enten til venstre eller høyre, 10 cm fra T0. Randomiser målsiden på tvers av forsøk.
- Som i det fremvoksende målparadigmet, be deltakeren om å nå mot et mål hvis T0 er grønn, og nå i diametralt motsatt retning bort fra et mål hvis T0 er rød. Den neste studien fortsetter etter kontakt med et mål eller en anti-målplassering.
- Sørg for at hver deltaker utførte 4 blokker med 100 forsøk, noe som gir 100 når per betingelse. Forsøkstyper ble tilfeldig blandet sammen.
4. Analyse
- Analyser alle data i frakoblede egendefinerte skript og kast feilforsøk.
MERK: Feilforsøk er definert av feil veibeskrivelse (3,5 cm), lange RTs (> 500 ms) som indikerer antatt uoppmerksomhet eller korte RTs (<120) som indikerer forventning.- Utled reaksjonstiden (RT) for å nå bevegelser for hver studie ved å identifisere tidspunktet da bevegelsen oversteg 8% av topp tangential hastighet.
MERK: Andre metoder for å definere RT kan brukes. - Hvis du vil analysere muskelaktiviteten, bruker du frakoblede skript til å konvertere EMG-signalene til å hente mikrovolt, fjerne en likestrømsforskyvning, rette opp EMG-signalet og filtrere signalet med et 7-punkts glidende gjennomsnittsfilter.
- Bruk en tidsserie mottaker-drift karakteristisk (ROC) analyse for å oppdage tilstedeværelse og ventetid av SLR6,7.
MERK: Alternative metoder for å bestemme den tidslåste natur speilrefleksaktiviteten kan brukes.- For å utføre TIDSSERIEN ROC analyse, segregere EMG data basert på siden av målet presentasjon og prøvetilstand (Figur 1a viser venstre versus høyre data for pro-reachs).
- Beregn området under ROC-kurven for de to populasjonene, for hvert tidsutvalg (1 ms) fra 100 ms før til 300 ms etter målpresentasjonen (f.eks. figur 2c).
MERK: ROC-verdien på 0,5 indikerer tilfeldig diskriminering, mens verdier på henholdsvis 1 eller 0 indikerer helt korrekt eller feil diskriminering i forhold til målpresentasjon. - Bestem diskrimineringsventetid som den første av 8 av 10 påfølgende punkter som oversteg en verdi på 0,6 (figur 2c angitt med vertikale røde eller blå linjer).
MERK: Terskel og antall punkter som overskrider terskelen kan endres avhengig av kvaliteten og mengden overflate- eller intramuskulær EMG-opptak, og en analyse av bootstrapping kan brukes til objektivt å bestemme konfidensintervaller. Tidligere arbeid har vist at en verdi på 0,6 tilsvarer omtrent 95 % konfidensintervall12.
- For å fastslå tilstedeværelsen av en speilreflekskamera på pro-reach-studier, bruk en RT-delingsanalyse (se figur 18), der trinn 4.1.3.2 og 4.1.3.3 utføres separat på tidlig og sen halvdel av når basert på RT (figur 1a lilla forsøk og grønne studier).
- Plott tidlig diskriminering tid og bety tidlig RT som ett punkt, deretter plotte sen diskriminering tid og bety sent RT som et andre punkt på samme tomt. Koble disse to punktene til en linje (figur 1c). En speilreflekskamera oppdages når hellingen på denne linjen overstiger 67,5°.
MERK: For denne linjen vil en helling på 90° indikere at EMG-diskrimineringstider er perfekt låst til stimulanspresentasjon (da EMG-aktivitet er initiert ved samme ventetid, uavhengig av påfølgende bevegelsestid), mens en skråning på 45 ° vil indikere at EMG-diskriminering er perfekt låst for å bevegelsesstarte. I praksis brukes en avskjæringshelling på 67,5° (halvveis mellom 45° og 90°) til å oppdage om en speilreflekskamera var til stede (helling > 67,5°) eller ikke (helling < 67,5°); da dette indikerer at EMG-aktiviteten er mer låst til stimulans i stedet for bevegelsessett.
- Plott tidlig diskriminering tid og bety tidlig RT som ett punkt, deretter plotte sen diskriminering tid og bety sent RT som et andre punkt på samme tomt. Koble disse to punktene til en linje (figur 1c). En speilreflekskamera oppdages når hellingen på denne linjen overstiger 67,5°.
- Hvis SLR-tilstedeværelse bestemmes, definerer du SLR-ventetiden ved diskrimineringsventetid fra alle studier (4.1.3.3).
- Definer speilrefleksstørrelse som forskjellen mellom venstre og høyre gjennomsnittlig EMG-spor (f.eks. figur 2c mørk rød versus lyserøde spor, eller mørkeblå versus lyseblå spor) fra SLR-ventetid til 30 ms etter diskrimineringsventetid.
MERK: Tidsverdiene for størrelsen kan utvides eller forkortes.
- Utled reaksjonstiden (RT) for å nå bevegelser for hver studie ved å identifisere tidspunktet da bevegelsen oversteg 8% av topp tangential hastighet.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Stimulus låste svar (SlRs) er korte utbrudd av muskelaktivitet tid låst til stimulans utbruddet som utvikler seg i god tid før større volley av muskel rekruttering forbundet med bevegelse utbruddet. Den tidslåste naturen til slr produserten en "banding" av muskelaktivitet synlig på ~ 100 ms når du ser alle forsøk sortert for reaksjonstid (RT) (Figur 1a, uthevet av grå bokser). Som vist i figur 1avar speilreflekskameraer avhengig av målplassering, med speilreflekskameraer på høyre brystfag som besto av en økning eller reduksjon i muskelrekruttering etter henholdsvis venstre- eller høyremålpresentasjon. Speilreflekskameraer ble oppdaget med en RT split analyse (metode 4.1.4), hvorved separate time-serien ROC analyser ble utført på tidlige og sene RT-studier (Figur 1b- lilla versus grønn). Denne analysen indikerer om EMG utbruddet var invariant til stimulans eller bevegelse utbruddet, som ble bestemt av skråningen av linjen koble tidlig og sent diskriminering ganger plottet som en funksjon av RT (Figur 1c). Tidligere studier av slr ved hjelp av statiske stimuli rapporterte deteksjonsrater på tvers av alle deltakere under 70%8,9. Her ble det gjort en sammenligning med effektiviteten av et fremvoksende målparadigme i å fremkalle speilreflekskameraer til det som ble oppnådd ved hjelp av et paradigme med statiske mål.
I det fremvoksende målparadigmet (Supplerende figur 1)nådde forsøkspersonene mot nye bevegelige mål i stedet for stasjonære mål. Figur 2 viser data fra to emner som når mot et stasjonært mål (første og tredje rad) eller bevegelige mål som dukker opp under et okkluder (andre og fjerde rad). Deltaker 1 viser ikke en speilreflekskamera i det statiske paradigmet, men viser en klar speilrefleks i det fremvoksende målparadigmet; Speilreflekskameraer var tydelige som et vertikalt aktivitetsbånd i prøveplottene (Figur 2a) ~ 100 ms etter stimulans utbruddet i det nye målet, men ikke statisk paradigme. SlR var også tydelig i gjennomsnittlig EMG spor (Figur 2b) for deltaker 1 i det nye målet, men ikke statisk paradigme (røde spor i de to øverste radene av figur 2b). Deltaker 1 ga et eksempel på noen som ikke viser en speilreflekskamera i et statisk paradigme som tidligere ble brukt i litteraturen, men som viser en speilreflekskamera i det fremvoksende målparadigmet. I motsetning, mens deltaker 2 viste en speilrefleks i både statiske og fremvoksende målparadigmer, var størrelsen på speilreflekskameraet mye større i det fremvoksende målparadigmet, med størrelser nærmer seg som oppnådde like før bevegelsessett.
Vi sammenlignet egenskapene til speilreflekskameraene observert i de nye målene kontra statisk paradigme på tvers av prøven, og undersøkte data samlet inn i pro-reach-tilstanden. Som vist i figur 3a (grønne linjer), og i samsvar med de representative resultatene i figur 2,var slr-størrelsen betydelig større i det fremvoksende målet kontra statisk paradigme, med rekrutteringsstørrelser i intervallet 80-120 ms etter stimulans utbruddet økende femdoblet i gjennomsnitt. I motsetning til slike systematiske endringer i speilrefleksstørrelse, var ventetiden til oppdagede speilreflekskameraer ikke forskjellig i det statiske versus nye målparadigmet (Figur 3a, lilla linjer). Som vist i figur 3b (blå stolper), ble speilreflekskameraer oppdaget hos alle de fem deltakerne i det fremvoksende målparadigmet (det vil at en prevalens på 100 %), men bare hos tre deltakere i et paradigme med statiske mål (det vil at en utbredelse på 60 %, som lignertidligere rapporter 8,9). Å observere speilreflekskameraer på alle deltakere i det fremvoksende målparadigmet var enda mer imponerende med tanke på at vi stolte på ikke-invasive overflateEG-opptak, mens tidligere rapporter generelt har vært avhengige av invasive intramuskulære EMG-opptak. Viktigere, mens nå RTs tendens til å være mye kortere i det nye målet versus statisk paradigme (Figur 3b, svarte linjer), speilreflekskameraer ikke bare oppstår i det nye målet paradigme på grunn av fremskyndet RTs. Dataene for deltaker 1 i figur 2 viste for eksempel fremtredende speilreflekskameraer i det nye målet, men ikke statisk paradigme for overlappende områder av rekkevidde RTs. Til slutt undersøkte vi også hvordan instruksjonen om å bevege seg bort fra det nye målet påvirket speilreflekskameraene. Som tidligere med statiske mål9,slr størrelser i anti-reach tilstand ble dempet i forhold til det i pro-reach tilstand (Figur 3c, blå linjer; se også bety EMG spor i figur 2, Figur 4). Dette viser at fremvoksende målparadigme kan brukes til å studere aspekter ved kognitiv kontroll, som i dette tilfellet er relatert til konsolidering av instruksjonen om å bevege seg enten mot eller bort fra et fremvoksende mål.
Vi viser data registrert fra alle de fem deltakerne i figur 4, for å illustrere variasjonen i egenskapene til speilreflekskameraer registrert i statiske versus nye målparadigmer i pro- og anti-reach-forholdene (de grå boksene i figur 4 viser speilrefleksintervallet). Som med deltaker 1 (vist i de to øverste radene i figur 2),viste deltaker 5 også en speilreflekskamera i det nye målet, men ikke statisk paradigme i pro-reach-tilstanden. Som med deltaker 2 (vist i nedre to rader i figur 2),viste deltakerne 3 og 4 også betydelig større speilreflekskameraer i det fremvoksende målet kontra statiske paradigmer i pro-reach-tilstanden. To andre funksjoner i dataene som vises i figur 4 fortjener vekt. Først, i deltakerne 3, 4 og 5, observerte vi en større speilreflekskamera i anti-reach-varianten av den nye måloppgaven, med tidsserien ROC som nådde over 0,6 før vi antar nivåer nær 0. En speilrefleks mot stimulansen i en anti-reach tilstand har blitt observerttidligere 9, og vi har relatert dette til den korte bevegelsen av hånden mot stimulansen i en anti-rekkevidde variant av en on-line korreksjon oppgave3. For det andre, i pro-reach-tilstanden i den fremvoksende måloppgaven, ble det observert en distinkt separasjon mellom speilreflekskameraet og påfølgende bevegelsesjustert aktivitet hos noen deltakere (f.eks. deltakerne 1, 3 og 5; se hvordan time-serien ROC faller kort etter topp i speilrefleksintervallet), men fant ut at speilreflekskameraet blandet inn i bevegelsesjustert aktivitet i andre (f.eks. deltakerne 2 og 4). Som nevnt nedenfor, dette er knyttet til utformingen av algoritmer for å oppdage SLR.
Samlet sett er det nye målparadigmet mer effektivt for å fremkalle speilreflekskameraer og korte RTs enn paradigmer ved hjelp av statiske mål. Dette er demonstrert av økninger i slr prevalens, størrelse, og kortere ventetid RTs med hensyn til statiske mål.
Figur 1: Slr-deteksjon. Eksempel på en speilreflekskamerat fra en representativ deltaker, som illustrerer deteksjonskriteriene for speilreflekskameraer. (a) Rekruttering av prøve-for-prøve for høyre pectoralis store muskler for høyre eller venstre når i pro-reach tilstand. Hver rad er en annen prøveversjon. Intensiteten av farge formidler omfanget av EMG aktivitet. Forsøk ble sortert etter rekkevidde RT (hvite bokser) og justert til stimulans utbruddet (svart linje). SlR dukket opp som en vertikal bånd av aktivitet uthevet av grå bokser; legg merke til hvordan EMG-aktiviteten økte eller ble redusert (tidslåst ~ 90 ms) etter henholdsvis venstre eller høyre stimulanspresentasjon. Lilla eller grønne stolper indikerer forsøkene som bidrar til henholdsvis de tidlige eller sene RT-gruppene. (b)Tidsserie ROC analyse som indikerer tidspunktet for EMG diskriminering for tidlige (lilla) og sent (grønn) studier vist i (a). (c) For de tidlige (lilla) og sene (grønne) gruppene, mener RT ble plottet som en funksjon av ROC diskriminering. Skråningen av linjen som forbinder disse to punktene er 83,7°, noe som indikerer at EMG-aktiviteten var mer justert til stimulanspresentasjon enn bevegelsessett. Vennligst klikk her for å se en større versjon av denne figuren.
Figur 2: Representative resultater. Data fra deltakere 1 og 2 viser variasjonen i nærvær eller fravær eller speilreflekskameraer i statisk (1m og 3rd rad), og konsistensen av SPEILREFLEKS TILSTEDEVÆRELSE i de nye målparadigmer (2nd og 4th rader). (a) Trial-by-trial rekruttering for høyre pectoralis store muskler for disse deltakerne (samme format som figur 1a). Forholdene som viser en speilreflekskamera erskissert i lilla (2. ,3.og 4.p). (b)Gjennomsnittlig +/- SE av EMG aktivitet for både pro (rød) og anti (blå) når, segregert ved siden av stimulans presentasjon (svakere spor som brukes for bevegelser i ikke-foretrukket retning). (c)Tidsserie ROC analyse for pro (rød) og anti (blå) når vist i (b). SLR epoke uthevet i grå boks; horisontale stiplede linjer på 0,4 og 0,6. Vertikale fargede linjer (hvis de finnes i pro tilstand) viser diskrimineringstiden for pro- (rød) eller anti- (blå) nå forsøk. Vennligst klikk her for å se en større versjon av denne figuren.
Figur 3: Effekter av et fremvoksende målparadigme på speilrefleks egenskaper og nå RT. (a) SLR ventetid (lilla) og størrelse (grønn) for pro når i statisk versus nye mål paradigmer. Ventetid definert som første 8 av 10 kontinuerlige datapunkter som overgår ROC-terskelen på 0,6 (se metoder). Omfanget av speilreflekskamerat ble definert som det integrerte området over 30 ms etter speilrefleksdiskriminering mellom gjennomsnittlig EMG-aktivitet til venstre kontra høyre forsøk. Alle størrelser ble normalisert til det maksimale for deltakeren på tvers av forhold (f.eks. en verdi på 1 indikerer maksimal respons). (b)SLR-prevalens og nå RT. (c) SLR-størrelse og latensresultater fra pro- og anti-reachs i det fremvoksende målparadigmet. * betegner betydning på p<.05 sammenlignet med statisk eller anti tilstand basert på unpaired t-test. Vennligst klikk her for å se en større versjon av denne figuren.
Figur 4: Gjennomsnittlig EMG- og TIME-series ROC-analyser for alle deltakere. Venstre kolonne med tomter: Mean +/- SE av EMG aktivitet for både pro (rød) og anti (blå) når, segregert ved siden av stimulans presentasjon (svakere spor som brukes for bevegelser i ikke-foretrukket retning). Høyre kolonne med tomter: Time-series ROC analyse for pro (rød) og anti (blå) når vist i (venstre kolonne med tomter). SLR epoke uthevet i grå boks; horisontale stiplede linjer på 0,4 og 0,6. Vertikale fargede linjer (hvis de finnes i pro tilstand) viser diskrimineringstiden for pro- (rød) eller anti- (blå) nå forsøk. Vennligst klikk her for å se en større versjon av denne figuren.
Tilleggsfigur 1: Toppvisning av oppgaven i robotenheten. Stor hvit prikk på nedre venstre side representerer fotodioden. Hvitt mål (T1) vises som avslutter den inverterte 'y'-banen til venstre. Hvit prikk til høyre for T1 representerer RTC midt i en visuelt veiledet rekkevidde. Okkluderet vises her som grønn, noe som indikerer at en pro-rekkevidde var nødvendig. T0 ikke vist, på grunn av samtidig forsvinning med mål fremveksten. Vennligst klikk her for å laste ned dette tallet.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Mennesker har en bemerkelsesverdig kapasitet, når det trengs, for å generere raske, visuelt veiledede handlinger ved latencies som nærmer seg minimale afferent og efferent ledningsforsinkelser. Vi har tidligere beskrevet stimulanslåste responser (speilreflekskameraer) på øvre lem som et nytt tiltak for raske visuomotoriske svar6,9,10. Mens gunstig i å gi en prøve-by-trial benchmark for det første aspektet av øvre lem muskel rekruttering påvirket av den visuelle stimulans, lem speilreflekskameraer har ikke blitt uttrykt i alle og ofte avhengig av invasive intramuskulære opptak. Her er et fremvoksende målparadigme (Tilleggsfil 1) beskrevet, og resultatene sammenlignes med de som oppnås med statiske mål. Fordelene med det fremvoksende målparadigmet er tydelige blant enkeltdeltakere, da deltakere som ikke uttrykker speilreflekskamerat i et statisk paradigme uttrykker en i det fremvoksende målparadigmet (f.eks. figur 2, deltaker 1- 1. rad versus 2. rad). Videre er speilreflekskameraer uttrykt i det fremvoksende målparadigmet mye større enn i andre paradigmer, noen ganger oppnår størrelser som tilsvarer volitional størrelser (Figur 2, deltaker 2; Figur 4, deltaker 5). Dermed har dette paradigmet vist seg å være effektiv i å øke størrelsen (Figur 3a), påvisbarhet av SLR (Figur 3b), og fremme kortere rekkevidde RTs med ~ 50 ms (Figur 3b), sammenlignet med et paradigme ved hjelp av statiske mål. Det nye målparadigmet har også fordeler fremfor paradigmer som krever midtflykorreksjoner4, hvor en ny stimulans presenteres mens en nåbevegelse allerede er midt i flyturen. EMG eller kinetiske endringer i bevegelser som allerede er midt i flyturen kan også forekomme under eksperimenter som endrer visuell tilbakemelding av gjeldende håndposisjon, enten alene eller i forbindelse med endringer i målposisjon13. Mens ofte brukes til å studere raske visuomotoriske responser, i slike paradigmer EMG, kinetisk, og / eller kinematisk aktivitet drevet som svar på den nye stimulans utvikle seg på toppen av aktivitet knyttet til den opprinnelige bevegelsen. I motsetning, siden deltakeren er i en stabil holdning på tidspunktet for stimulans fremveksten i det nye målet paradigme, slRs er lett skjelnet, selv på en prøve-for-prøve basis.
De tre mest kritiske aspektene ved det fremvoksende målparadigmet er bruken av underforstått bevegelse bak en barriere (3.1.3), visshet om tidspunktet for målutseendet (3.1.4), og full målfremvekst bakfra en okkluder (3.1.5). Av disse tre aspektene spekulerer vi i at bruk av underforstått bevegelse er det viktigste. Underforstått bevegelse gir sterke signaler i bevegelsesrelaterte områder i den dorsale visuelle strømmen som ikke kan skilles fra de som produseres av synlige bevegelige mål14. Vi spekulerer i at når det kombineres med en slik underforstått bevegelse, skaper det plutselige utseendet til det nye målet under hindringen en sterkere visuell forbigående enn i det statiske målparadigmet. Vår implementering av det fremvoksende målparadigmet inkorporerte også en høy grad av prøve-for-prøve-sikkerhet av tiden da målet ville dukke opp igjen. Forsvinningen og påfølgende fremvekst av målet bak barrieren kan være beslektet med et "gapintervall" mellom forskyvning av en sentral fiksering eller hold stimulans og presentasjon av et perifert mål, som også fremskynder nå reaksjonstider15 og fremmer uttrykket av ekspresssaccades16, som er en annen type rask visuomotor respons. Til slutt er det viktig at målet som kommer bakfra barrieren presenteres i sin helhet, i stedet for å bli presentert som glidende bak barrieren. Var målet å gli forbi barrieren, ville den tidligste stimulansen tilgjengelig for det visuelle systemet være en "halvmåne" stimulans som ville mangle de lavere romlige frekvensene kjent for å fremme tidligere og sterkere uttrykk for lemspeilrefleksrefleks 10. I tillegg til disse kritiske trinnene er det viktig å plassere utsalgsstedene for de nye målene på steder knyttet til den foretrukne eller ikke-foretrukne retningen til muskelen(e) som studeres. Innføring av en bakgrunnslastekraft for å øke aktiviteten til muskelen av interesse er også gunstig i påvisning av lem speilrefleks.
Når det gjelder feilsøking, er det viktig å sikre at tidspunktet for målfremveksten er kjent på hver studie, gitt den korte ventetiden til lemmen SLR. Dette er spesielt viktig for digitale skjermskjermer, som systematisk kan indusere variable forsinkelser i tidspunktet for stimulanspresentasjon som kan kompromittere nøyaktig justering av muskelaktivitet til kritiske hendelser. Før implementering av det nye måleksperimentet, og uavhengig av typen visuell visning, oppfordrer vi til bruk av flere fotodioder for å registrere tidspunktet for stimulansutseende på flere skjermsteder (f.eks. på det usynlige stedet det refereres til i 3.1.6, og på stedene der T1 vil dukke opp). Hvis intervallet mellom stimulansutseende på disse to stedene er invariant på tvers av forsøk, kan fotodioden på det usynlige stedet tjene som proxy for T1-utseende under selve eksperimentet, etter justering for eventuelle forsinkelser som er spesifikke for de forskjellige stedene der T1 kan vises. Vi oppfordrer også til nær "on-line" overvåking av EMG-aktivitet under eksperimentet, for å se etter eventuelle endringer i bakgrunn EMG aktivitet før målet fremveksten, eller til endringer i EMG aktivitet forbundet med å nå bevegelser i motsatt fra muskelens foretrukne bevegelsesretning.
Det finnes en rekke måter der det nye målparadigmet kan endres, og dette kan fremme forståelsen av sensoriske, kognitive og bevegelsesrelaterte faktorer som påvirker det raske visuomotoriske systemet. Her instruerte vi fagene om å forberede oss på å bevege seg mot (en pro-reach) eller bort (en anti-rekkevidde) fra det nye målet. Som forventet fra tidligereresultater 9, konsolidering av denne instruksjonen aktivert å dempe SLR størrelsesorden uten å endre SLR timing. Dette viser at nevrale sentre som medierer speilreflekskameraet, kan forhåndsinnsettes av områder med høyere ordre som etablerer oppgavesett, før målfremveksten. Det finnes mange andre dimensjoner der oppgaven kan endres for å manipulere kognitive faktorer, for eksempel ved å endre forutsigbarheten til målutseendet i begge tid (det vil si å gjøre tidspunktet for fremveksten mindre forutsigbar) eller plass (det vil si biasing målfremveksten til den ene eller den andre siden, eller gi endogene signaler for å indikere siden av fremveksten). Manipuleringer av sensoriske parametere for det nye målet (f.eks. hastighet, kontrast, størrelse eller farge på den nye stimulansen, eller tilstedeværelsen av konkurrerende distraktorer) vil også gi innsikt i underliggende underlag. Å presentere et statisk snarere enn å flytte mål under barrieren vil også bidra til å analysere effekten av målbevegelse versus temporal forutsigbarhet på robustheten til lemsørsør. Til slutt, fra et motorisk perspektiv, kan rammeverket for det fremvoksende målparadigmet utvides til bilaterale bevegelser og etablere tilstedeværelsen av robuste speilreflekskameraer på øvre lemmuskler forsterker etterforskningen fordelingen av slike signaler til andre trunk- eller lemmuskler.
En av begrensningene knyttet til dette paradigmet, kanskje paradoksalt nok, er i hvilken grad rekkevidde RTs ble forkortet. Våre speilrefleksdeteksjonskriterier lignet som tidligere12, da vi kjørte separate TIDSSERIE ROC-analyser for kortere eller lengre enn median RT-grupper. Dette krever en viss grad av varians i rekkevidde RTs, og i praksis har vi funnet ut at nå RTs er kortere og mindre variabel i det nye målet paradigme i forhold til statisk paradigme (279 +/- 58 ms (statisk); 207 +/- 34 ms (nye mål)). Faktisk ble RTs noen ganger forkortet i en slik grad at bevegelsesrelatert volley av EMG-aktivitet ofte blandet inn i speilrefleksrefleksintervallet. Dermed steg time-serien ROC ofte direkte fra verdier nær 0,5 til verdier nær 1,0, uten å vise den korte nedgangen etter slR som var nødvendig fordeteksjon i ref. 8 (se figur 4, deltaker 1,2,4,5). Enda viktigere, den mindre RT variansen er skadelig for påvisning av skråning (Figur 1c); der mangel på variasjon i RTs kan føre til lavere nivåer av påvisbare speilreflekskameraer. Vi forventer at deteksjonskriteriene for speilreflekskameraer kan fortsette å utvikle seg og sannsynligvis må optimaliseres til detaljene i den fore hånden. Andre oppgavemanipulasjoner, kanskje ved å øke den timelige usikkerheten om målet om å komme tilbake eller kreve at fagene venter på å bevege seg i et kort intervall etter målfremveksten (f.eks. ved å vente på at det fremvoksende målet skal endre farge), kan bidra til å øke gjennomsnittet og avviket av rekkevidde-RTs og separat rekruttering i speilrefleksintervallet fra det som er forbundet med bevegelsesstart. En annen begrensning, som ikke har blitt utforsket, kan være at noen deltakere kanskje ikke viser en speilreflekskamerat i det fremvoksende målparadigmet. Vi erkjenner at utvalget vårt er lite og fremtidige studier bør bruke det nye målparadigmet på større populasjoner.
Til slutt tilbyr det nye målparadigmet en mer pålitelig teknikk for å eliciting av speilreflekskameraet, sammenlignet med paradigmer ved hjelp av statiske mål. Rammeverket for det fremvoksende målparadigmet vil fremme studiet av raske visuomotoriske responser, ved å gi et middel til å oppnå robust uttrykk for øvre lem speilreflekskameraer. Det er spesielt bemerkelsesverdig at alle resultatene som rapporteres her ble oppnådd med overflateopptak, da dette vil muliggjøre studie av speilrefleks i populasjoner som kan være mindre mottagelige for intramuskulær opptak, som de unge, eldre eller svake. Vi forventer også at det nye målparadigmet kan utvides til dyrestudier hos ikke-menneskelige primater og kombinert med nevrofysiologiske teknikker for å utforske potensielle nevrale substrater. Sammen med fremtidig arbeid hos mennesker som raskt kan utforske de mange sensoriske, kognitive og motoriske dimensjonene av oppgaven, bør det fremvoksende målparadigmet forsterke hypotesedrevne utforskningene av det raske visuomotoriske systemet.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
Forfatterne har ingenting å avsløre.
Acknowledgments
Dette arbeidet støttes av et Discovery Grant til BDC fra Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (NSERC; RGPIN 311680) og et driftsstipend til BDC fra Canadian Institutes of Health Research (CIHR; MOP-93796). RAK ble støttet av et Ontario Graduate Scholarship, og ALC ble støttet av et NSERC CREATE-stipend. Det eksperimentelle apparatet som er beskrevet i dette manuskriptet ble støttet av Canada Foundation for Innovation. Ytterligere støtte kom fra Canada First Research Excellence Fund (BrainsCAN).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Bagnoli-8 Desktop Surface EMG System | Delsys Inc. | Another reaching apparatus may be used | |
| Kinarm End-Point Robot | Kinarm, Kingston, Ontario, Canada | Another reaching apparatus may be used | |
| MATLAB (version R2016a) Stateflow and Simulink applications | The MathWorks, Inc., Natick, Massachusetts, United States | ||
| PROPixx projector | VPIXX Saint-Bruno, QC, Canada | This is a custom built addon for the Kinarm. Other displays may be used. Resolution: 1920 x 1080. Standard viewing monitors may also be used. |
References
- Veerman, M. M., Brenner, E., Smeets, J. B. J. The latency for correcting a movement depends on the visual attribute that defines the target. Experimental Brain Research. 187 (2), 219-228 (2008).
- Soechting, J. F., Lacquaniti, F. Modification of trajectory of a pointing movement in response to a change in target location. Journal of Neurophysiology. 49 (2), 548-564 (1983).
- Day, B. L., Lyon, I. N. Voluntary modification of automatic arm movements evoked by motion of a visual target. Experimental Brain Research. 130 (2), 159-168 (2000).
- Gaveau, V., et al. Automatic online control of motor adjustments in reaching and grasping. Neuropsychologia. 55 (1), 25-40 (2014).
- Day, B. L., Brown, P. Evidence for subcortical involvement in the visual control of human reaching. Brain A Journal of Neurology. 124, Pt 9 1832-1840 (2001).
- Pruszynski, A. J., et al. Stimulus-locked responses on human arm muscles reveal a rapid neural pathway linking visual input to arm motor output. European Journal of Neuroscience. 32 (6), 1049-1057 (2010).
- Corneil, B. D., Olivier, E., Munoz, D. P. Visual responses on neck muscles reveal selective gating that prevents express saccades. Neuron. 42 (5), 831-841 (2004).
- Wood, D. K., Gu, C., Corneil, B. D., Gribble, P. L., Goodale, M. A. Transient visual responses reset the phase of low-frequency oscillations in the skeletomotor periphery. European Journal of Neuroscience. 42 (3), 1919-1932 (2015).
- Gu, C., Wood, D. K., Gribble, P. L., Corneil, B. D. A Trial-by-Trial Window into Sensorimotor Transformations in the Human Motor Periphery. Journal of Neuroscience. 36 (31), 8273-8282 (2016).
- Kozak, R. A., Kreyenmeier, P., Gu, C., Johnston, K., Corneil, B. D. Stimulus-locked responses on human upper limb muscles and corrective reaches are preferentially evoked by low spatial frequencies. eNeuro. 6 (5), (2019).
- Kowler, E. Cognitive expectations, not habits, control anticipatory smooth oculomotor pursuit. Vision Research. 29 (9), 1049-1057 (1989).
- Goonetilleke, S. C., et al. Cross-species comparison of anticipatory and stimulus-driven neck muscle activity well before saccadic gaze shifts in humans and nonhuman primates. Journal of Neurophysiology. 114 (2), 902-913 (2015).
- Franklin, D. W., Reichenbach, A., Franklin, S., Diedrichsen, J. Temporal evolution of spatial computations for visuomotor control. Journal of Neuroscience. 36 (8), 2329-2341 (2016).
- Krekelberg, B., Vatakis, A., Kourtzi, Z. Implied motion from form in the human visual cortex. Journal of Neurophysiology. 94 (6), 4373-4386 (2005).
- Gribble, P. L., Everling, S., Ford, K., Mattar, A. Hand-eye coordination for rapid pointing movements: Arm movement direction and distance are specified prior to saccade onset. Experimental Brain Research. 145 (3), 372-382 (2002).
- Paré, M., Munoz, D. P. Saccadic reaction time in the monkey: advanced preparation of oculomotor programs is primarily responsible for express saccade occurrence. Journal of Neurophysiology. 76 (6), 3666-3681 (1996).
