Summary
这里展示的是一种行为范式,在视觉引导的到达过程中,它能对人类上肢肌肉产生强大的快速视觉运动反应。
Abstract
要到达看到的对象,视觉信息必须转换为电机命令。视觉信息,如物体的颜色、形状和大小,被处理并整合到许多大脑区域中,然后最终传递到运动外围。在某些情况下,需要尽可能快的反应。这些快速的粘膜运动转化,及其潜在的神经基质,在人类中知之甚少,因为它们缺乏可靠的生物标志物。刺激锁定响应 (SRS) 是短延迟 (<100 ms) 的肌电学 (EMG) 爆发活动,代表受视觉刺激演示影响的第一波肌肉招募。SRS 提供快速粘胶电机变换的可量化输出,但在过去研究中,所有受试者的 SRS 都未得到一致观察到。在这里,我们描述了一个新的行为范式,其中一个移动目标突然出现在一个障碍之下,这个障碍始终唤起着强大的SRS。 人类参与者使用机器人男力表,在表面电极记录从胸托利斯主要肌肉的E姆格活动时,产生的视觉引导到达或远离新兴目标。与以前使用静态刺激调查单位比的研究相比,使用这种新兴目标范式调用的 SR 更大,进化得更早,并且存在于所有参与者中。在新兴的目标范式中,到达反应时间(RT)也加快了。这种模式提供了许多修改的机会,可以系统研究各种感官、认知和运动操纵对快速视觉运动反应的影响。总体而言,我们的结果表明,新兴的目标范式能够在快速的 visuomotor 系统中持续而有力地唤起活动。
Introduction
当我们注意到手机上的消息时,系统会提示我们执行视觉引导的到达,以拿起手机并阅读消息。视觉功能,如手机的形状和大小被转换成电机命令,使我们能够成功地达到目标。这种粘胶电机转换可以研究在实验室条件下,这允许高度控制。但是,在某些情况下,响应时间很重要,例如,如果手机要掉下去,则抓住电话。快速视觉运动行为的实验室研究通常依赖于置换目标范式,在目标位置发生一些变化后,在飞行中对移动进行修改(例如,见参考文献1,2)。虽然这种在线修正可能发生在 <150 ms3中,但由于手臂的低通滤波特性,并且由于快速粘胶运动输出取代已在飞行中的运动,因此很难确定仅使用运动学技术进行快速粘热电机输出的确切时间。这种并发症导致快速粘附运动反应的基质的不确定性(见参考4,供审查)。一些研究表明,皮下结构,如优越的胶合体,而不是前皮皮质区域,可以启动在线修正5。
这种关于基础神经基质的不确定性可能是由于,至少部分是由于缺乏一个可靠的生物标志物,为快速视觉运动系统的输出。最近,我们描述了一种快速的视觉运动响应的测量方法,这些反应可能由静态姿势产生,并通过肌电图 (EMG) 进行记录。刺激锁定响应 (SRS) 是时间锁定的 EMG 活动爆发之前自愿运动6,7,在刺激启动后持续演变约 100 ms.正如这个名字所暗示的,SRS是由刺激的开始唤起的,即使最终的移动被隐瞒8或向相反的方向9移动,SRS也持续存在。此外,动态范式中目标位移所唤起的 SL 与较短的延迟在线修正10 相关。因此,SRS 提供了一个客观的衡量标准,用于系统地研究短延迟 RT 中涉及的快速粘性电机系统的输出,因为它们可能来自静态姿势,并且从与快速粘性电机响应的初始阶段无关的其他 EMG 信号中解析。
当前研究的目标是呈现一个视觉引导的到达范式,有力地引出 SR。先前研究单反的研究报告说,参与者的检测率低于100%,即使使用更具侵入性的肌肉内记录6,8,9。低检测率和对侵入性记录的依赖限制了单反措施在未来对疾病或整个生命周期的快速视觉运动系统的调查中的有用性。虽然有些受试者可能根本无法表达单反,但以前使用的刺激和行为范式可能并不理想地唤起单反。过去关于 SRS 的报告通常使用范例,其中参与者生成视觉引导到达到静态,突然出现目标6,9。然而,在必须快速与坠落或飞行物体交互的情况下,最可能需要的快速视觉运动系统,导致人们怀疑移动而不是静态刺激是否能更好地唤起SLR。因此,我们调整了用于研究眼动11的移动目标范式,并结合一个亲/反视觉引导的到达任务,用于检查单反9。与以前使用的6、8、9的范式结果相比,发现新兴目标范式中的SR进化得更快,达到更高的幅度,在我们的参与者样本中更为普遍。总体而言,新兴目标范式促进快速视觉运动反应的表达,使目标E动量测量可以通过表面记录进行可靠,在临床人群中和整个生命周期内进行有效的研究。此外,新兴的目标范式可以通过许多不同的方式进行修改,促进对促进或改变快速视觉运动反应的感官、认知和运动因素进行更彻底的调查。
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
所有程序都得到西安大略大学健康科学研究伦理委员会的批准。所有参与者都提供了知情的同意,并支付了参与费用,并可随时退出实验。
1. 学员准备
注:对一小组健康、年轻的参与者进行了研究(3名女性,2名男性;平均年龄:26岁+/- 3.5岁)。所有参与者都是右手,视力正常或矫正到正常,没有当前的视觉、神经或肌肉骨骼疾病。有肌肉骨骼损伤或紊乱的参与者被排除在外。
- 将 EMG 传感器应用于正在研究的伸展运动所涉及的目标上肢肌肉。在这里,EMG记录是由右胸肌的角骨,这是招募的跨体(左)达到。
注:记录可以从上肢的其他肌肉,或从胸骨或横向部分的主要肌肉。- 通过请求已知招募感兴趣的肌肉的动作来可视化目标肌肉。对于胸腔主要肌肉的胸腔头部,请参与者放松肘部,将手掌推在一起。如果难以可视化目标肌肉,在让参与者重复执行请求的动作时,会苍白感兴趣的区域,并瞄准肌肉中明显变化的区域进行电极放置。
注:可视化是指通过覆盖的皮肤看到肌肉的形状,在参与者执行招募肌肉的动作时,识别目标肌肉。可视化有助于目标肌肉的定位。 - 使用酒精拭子,清洁电极放置目标肌肉上的皮肤表面,以及地面电极放置区域的皮肤表面。
- 通过涂抹粘合剂和电极凝胶来准备表面传感器。
- 要求参与者再次执行与肌肉招募相关的动作,并在肌肉腹部上粘附传感器,定位它们与目标肌肉纤维的方向平行。将接地电极放在锁骨上,与伸手臂相对。用医用胶带将传感器和接地电极固定到周围皮肤上。打开 EMG 系统,在整个实验中允许 EMG 收集。
注:EMG电极放置后,EMG数据通过E姆格系统在整个实验中被动连续收集,并保存为模拟数据流供以后分析。 - 使用连接到 EMG 系统的桌面显示器或示波器检查 EMG 信号的质量。要确定合适的质量,请让参与者在感兴趣的肌肉的首选方向上或相反进行伸展运动,并确保 EMG 活动分别增加或减少。如果处于休息位置没有活动,则确保 EMG 活动不会增加,以用于在非首选方向的移动。
注:来自表面电极的肌肉信号质量取决于许多特征(例如,脂肪组织的特殊分布、主体姿势)。建议与首选(合同)方向移动相关的峰值 EMG 活动至少为休息活动水平的 2 倍,但应高出得多。 - 如有必要,重新定位电极,以确保观察到这些活性水平。在整个实验中保持观察监视器或示波器连接,以持续监控 EMG 输出。
- 通过请求已知招募感兴趣的肌肉的动作来可视化目标肌肉。对于胸腔主要肌肉的胸腔头部,请参与者放松肘部,将手掌推在一起。如果难以可视化目标肌肉,在让参与者重复执行请求的动作时,会苍白感兴趣的区域,并瞄准肌肉中明显变化的区域进行电极放置。
- 在机器人接触装置中设置应用 EMG 传感器的特定参与者,该装置允许在水平平面上达到运动,并施加力到机械平面上。
注:对感兴趣的肌肉添加力会增加背景活动,允许单反在肌肉首选或非首选方向的刺激呈现后,将单反表现为肌肉活动的增加或减少。基线活动水平在非首选方向上特别有用,因为基线和非首选的到达活动如果没有背景载荷力是无法区分的。右向 5N 施加力和 2N 力下降(相对于相对于开始位置的左侧显示目标),在整个实验过程中可能就足够了。在整个实验中,力应保持不变,因此必要时可以使用较低的力。- 将参与者坐在实验椅上,优先安排参与者对肢体的添加舒适性,以尽量减少整个实验过程中姿势的变化。
2. 刺激结构/装置
- 通过内置的视觉显示在机器人接触装置中生成所有实验程序和刺激。
注:确保机器人接触装置配备视觉输出和马尼普兰杜姆电机输出之间的接口,允许同时模拟(例如,马尼普兰杜姆位置、光电二极管输出)和 EMG 录制。确保本设备配备的软件能够运行具有所有预编程视觉组件的单个预编程试验块。内置视觉显示器可为标准显示器或定制高品质投影仪;但是,建议使用更高质量的投影仪,以确保显示目标的时间和视觉分辨率。- 通过驱动视觉显示的内置软件生成新兴目标范 式中的 4个主要组件(参见补充图 1)。
注:组件应全部通过内置软件生成,该软件在每个数据收集会话期间将指定的组件投影到可视化显示上。每个组件都手动输入到软件中,软件将形状的输入坐标转换为在视觉显示器上看到的形状。所有组件和目标运动的完整编码是在数据收集之前完成的,因此,在数据收集过程中不需要对范例进行实验干预,因为该范式根据参与者的响应自动运行。以下坐标(以厘米表示)与用于从当前手稿中参与者收集数据的机器人接触装置中两个机器人毛化源的中点相关。范例的所有组件在整个试验过程中对参与者可见,但移动目标出现后消失的启动位置除外。不同的设备可能使用不同的参考框架。- 通过手动输入具有以下坐标的六个矩形的坐标(y: - 19(倒 y 的顶部)或 -34(倒 y 的底部)、x:-/+2(内、底部反转 y)、-/=8(外底反转 y);宽度.5 高度:20(顶部)或 15(底部)。
- 通过手动输入一个大矩形的坐标(居中:0,-29;宽度:35 高度:15)覆盖倒 y 路径的中心,生成一个圆角。此水线的颜色可能因试用而异,为参与者提供指导。
注:在两个输出(0,-29;宽度:5高度:5)之间的中心底部包含一个切口。参与者被指示:"当目标在凹槽后面时固定凹口"。这样做可确保眼睛在目标出现时保持稳定。每次试验开始时,occluder 将红色或绿色。 - 通过手动输入一个圆的坐标来生成移动目标,该圆最终将向下移动 y 和在圆弧(开始: 0,-17;半径:1;速度:10 厘米/s,速度后速度:30 厘米/s)。
注:移动目标 (T1) 在每次试验开始时都是可见的和静止的。 - 通过指定目标运动的 x 和 y 坐标,生成目标在软件中的移动。
注:目标速度由连续 x 和 y 坐标的距离计算。目标运动的正确呈现取决于软件和视觉显示快速连续正确更新每个 x 和 y 位置的能力。在软件中,当目标的 x 和 y 位置完全移动到 occluder 以下,直到 x 和 y 位置完全从 occluder 中出现时,将移动目标的状态更改为"对参与者不可见"。 - 生成开始位置(0,-42;半径 1)。参与者需要获得此职位才能启动每个试用。
- 实时生成实时光标 (RTC),实时表示参与者在屏幕上的手部位置。
注:在实验中,参与者的手/手臂通过一面朝上反射向下显示目标的镜子被遮挡。这可以通过特定于设备内置的软件功能完成,该软件功能将目标放在不断更新的 x 和 y 坐标之上。
- 通过驱动视觉显示的内置软件生成新兴目标范 式中的 4个主要组件(参见补充图 1)。
3. 程序
- 单击"开始"在实验者屏幕上显示的相关软件上的按钮,它启动第一次试验,并启动应用于参与者上肢的机器人接触装置产生的力。
注:实验者单击启动后,实验者无需干预,直到实验者必须再次按下的块之间。如果 EMG 信号不断被监视变化,或者参与者无法完成实验,则可能还需要实验者干预。如果发生紧急情况,应立即停止所有实验。如果参与者通过内置的任务程序离开手柄,将会自动停止对参与者手施加的强制。建议在紧急情况下使用带按钮的装置来终止实验。- 口头指示参与者开始第一次试验,将 RTC(由马尼普兰图姆的位置指示)带到开始位置 (T0),持续时间为 1- 1.5 s)。occluder 会更改颜色,以指示主题即将进行的试用需要支持或抗接触。
注:将 RTC 引入 T0 将启动每个试用。如果参与者在规定时间之前退出 T0 开始位置,则一旦 RTC 回到 T0,试用将重新开始。 - 确保在倒置 y (2.1.1.3) 顶部对参与者保持静止且可见的移动目标 (T1) 沿倒 y 路径开始向参与者移动,该路径由参与者在上一步中将 RTC 引入 T0 启动。
注:当 T1 开始移动时,T0 将消失。在此时间之后,对参与者的手臂没有限制,但是,参与者被指示留在 T0 的想象范围内。 - 确保 T1 在 occluder 后面移动,并且对参与者不可见。在此时间间隔内,学员在想象中的 T0 下保持手部位置。
- 确保 T1 沿 y 轴以 30 厘米/s 的恒定速度沿学员向学员移动, 在车后移动。一旦 T1 达到 occluder 长度的一半,它将沿着一个倒置的 y 输出与附加的 x 速度分量进行分叉。因此,沿 y 轴的速度保持不变。目标在 ±0.5 s 的恒定延迟下消失,延迟取决于水线的大小和 T1 运动的速度。
- 当 T1 到达最接近参与者的 occluder 边缘时,确保软件程序不会通过滑过 occluder 的边缘来呈现 T1,因为这样做最初会向视觉系统呈现"半月"刺激。相反,请检查软件程序是否保持 T1 不可见,直到出现完整目标,然后向参与者显示它。
注:这是为了控制部分刺激的视觉处理效果,特别是如果使用不同的目标速度,这将在不同的时间跨越边界。目标的部分出现(例如,半月刺激)产生一个最初由较高空间频率组成的目标,根据先前的结果,该目标将导致单反延迟增加,减少10级。 - 检查软件程序是否将 T1 呈现在两个倒置 y 路径之一的随机侧,而参与者的手在 T0 时保持静止。
注:同时,在从 occluder 下方出现 T1 时,屏幕一角、光电二极管覆盖的位置会显示一个辅助目标。对象不会看到向光电二极管呈现的此目标,但为集成在机器人接触设备中的光电二极管提供模拟信号。此光电二极管信号允许将目标外观与肌肉活动精确对齐,并确保机器人接触装置内不存在滞后或延迟。 - 当 T1 从 occluder 后面出现时,查看参与者是否能够根据 occluder 的颜色生成视觉引导的触角。当 occluder 为绿色时,请参与者使用 RTC 拦截 T1。当 occluder 为红色时,请学员将 RTC 移离 T1。
注:绿色光度颜色(2.1.1.2)表示亲光度(即朝向遮挡器),红色表示远离移动目标 T1(即反光接触)。在反到达条件下,正确的拦截不是基于 T1 的镜像,而是相对于 T0 的水平距离。 - 根据他们的到达行为,在试验间间隔内提供反馈,如"命中"(正确拦截)、"错误路线"(亲/反到达方向不正确)或"错过"(未检测到正确或不正确的响应)。此反馈包含写在 occluder 上的文本。
- 确保 T1 和 T0 在参与者的到达行为完成后重新出现在各自的原始位置 200 ms。当参与者将 RTC 带到 T0 时,开始下一个试用。
- 口头指示参与者开始第一次试验,将 RTC(由马尼普兰图姆的位置指示)带到开始位置 (T0),持续时间为 1- 1.5 s)。occluder 会更改颜色,以指示主题即将进行的试用需要支持或抗接触。
- 要求每个参与者执行 4 块 100 个试验,每个条件产生 100 个到达。随机化试验类型与左、右刺激后与亲或反达到混合。每个块大约需要 7.5 分钟才能完成。
注:建议每个条件在使用表面记录时至少包含 80 次重复,因为下一个分析步骤依赖于许多单反检测试验的数据。- 最小化每个块之间的参与者移动,以确保录制的一致性。在口头确认参与者已准备好开始下一个块后,启动下一个块并继续监视参与者的绩效和 EMG 输出。
注:可能需要通过台式机监视器持续监视 EMG 输出,以检测表面 EMG 录像的问题。例如,在长时间接触运动期间,表面 EMG 电极可能会因出汗而从参与者的皮肤中解开。
- 最小化每个块之间的参与者移动,以确保录制的一致性。在口头确认参与者已准备好开始下一个块后,启动下一个块并继续监视参与者的绩效和 EMG 输出。
- 从控制静态范式收集数据,以便将数据与新兴目标范式中获得的数据进行比较。
注意:这可能在新兴目标范式之前或之后完成。要创建控制静态范式,请重复步骤 2.1.1.3、2.1.1.5、2.2、3.1、3.1.1、3.1.7、3.2 和 3.2.1;但是,在步骤 2.1.1.3 中,不要从屏幕顶部开始向参与者移动,对 T1 进行编码。相反,将 T1 定位到 T0 的左侧或右侧。此外,T0 现在要么红色,要么绿色,类似于新兴目标范式中使用的 occluder。审判继续进行,如下所述。- 口头指示参与者将 RTC 引入 T0 以开始第一个试验,该试验与新兴目标范式中的相同位置。
- 确保软件程序将 T0 呈现为红色或绿色,分别指示亲或反覆盖。随机化 1-2 的保留期,使参与者在 T0 中保留 RTC。
- 确保软件程序在左侧或右侧显示静态目标,从 T0 10 厘米。跨试验随机化目标端。
- 与新兴目标范式一样,如果 T0 为绿色,请要求学员向目标目标前进;如果 T0 为红色,请向目标向相反的方向伸张。下一次试验在与目标或反目标位置接触后继续进行。
- 确保每个参与者执行 4 块 100 次试验,每个条件达到 100 个。试验类型是随机混合的。
4. 分析
- 分析脱机自定义脚本中的所有数据并放弃错误试验。
注:错误试验由不正确的到达方向(3.5 厘米)、长 RT(>500 ms)定义,指示假定的漫不经心或短 RT(<120)表示预期。- 通过确定运动超过峰值切向速度的 8% 的时间,得出每个试验达到运动的反应时间 (RT)。
注:可以使用其他方法来定义 RT。 - 要分析肌肉活动,请使用离线脚本将 EMG 信号转换为源微伏,移除任何直流偏移,校正 EMG 信号,并使用 7 点移动平均滤波器过滤信号。
- 使用时间序列接收器操作特性 (ROC) 分析来检测单反6、 7的存在和延迟。
注:可以使用用于确定单反活动时间锁定性质的替代方法。- 要执行时间序列 ROC 分析,请根据目标表示和试验条件一侧分离 EMG 数据(图 1a 显示了支持到达的左数据与右数据)。
- 计算两个基点 ROC 曲线下的面积,每次样本 (1 ms) 从目标表示前的 100 ms 到 300 ms(例如, 图 2c)。
注:ROC 值 0.5 表示机会歧视,而值 1 或 0 分别表示与目标表示相比完全正确或不正确的歧视。 - 确定歧视延迟为超过 0.6 值的 10 个连续点中的 8 个点中的第一个(图 2c 以垂直红色或蓝色线表示)。
注:阈值和超过阈值的点数可能会根据表面或肌肉内 EMG 记录的质量和数量而变化,并且可以使用引导分析来客观地确定置信区间。过去的工作表明,值 0.6 大约等于 95% 置信区间12。
- 要确定在亲接触试验中是否存在单反,请使用RT分割分析(参见 图18),根据该分析步骤4.1.3.2和4.1.3.3,根据RT(图1a紫色 试验和绿色试验),在接触的早期和后期分别执行。
- 绘制早期歧视时间, 将早期 Rt 作为一个点, 然后绘制后期歧视时间, 并意味着后期 Rt 作为同一情节的第二个点。用一条线连接这两个点(图1c)。当这条线的斜率超过 67.5°时,检测到单反。
注:对于这条线,90° 的斜率表示 EMG 歧视时间完全锁定在刺激表示上(因为 EMG 活动以相同的延迟启动,而无论随后的移动时间如何),而 45° 的斜率表示 EMG 歧视完全锁定在运动开始。实际上,67.5° 的截止坡度(介于 45° 和 90° 之间)用于检测单反是否存在(坡度 > 67.5°)(坡度 < 67.5°);这表明 EMG 活动更锁定刺激而不是运动开始。
- 绘制早期歧视时间, 将早期 Rt 作为一个点, 然后绘制后期歧视时间, 并意味着后期 Rt 作为同一情节的第二个点。用一条线连接这两个点(图1c)。当这条线的斜率超过 67.5°时,检测到单反。
- 如果确定单反存在,则通过所有试验(4.1.3.3)的歧视延迟定义单反延迟。
- 将单反幅度定义为左和右之间的差值意味着 EMG 跟踪(例如,图 2c 深红色与 浅红色轨迹,或深蓝色与浅蓝色轨迹)从单反延迟到 30 ms 后歧视延迟。
注:幅度时间值可能会延长或缩短。
- 通过确定运动超过峰值切向速度的 8% 的时间,得出每个试验达到运动的反应时间 (RT)。
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
刺激锁定反应 (SRS) 是肌肉活动时间短暂爆发锁定到刺激发作之前, 进化的肌肉招募与运动开始相关的大排球。单反的时锁性质产生了一个"带状"的肌肉活动可见在+100 ms时,查看所有试验排序的反应时间(RT)(图1a,突出显示的灰色框)。如图1a所示,SRS 取决于目标位置,右胸腔上的 SRS 主要包括左向或右向目标呈现后肌肉招募的增加或减少。使用RT分割分析(方法4.1.4)检测SLRS,对早期和晚期RT试验分别进行时间序列ROC分析(图1b- 紫色与绿色)。此分析表明 EMG 发病是否不变刺激或运动启动,这由连接早期和后期歧视时间并绘制为 RT 函数的线的斜率确定(图 1c)。先前使用静态刺激对单反的研究报告,所有参与者的检测率都低于70%,8,9。在这里,比较了新兴目标范式在唤起 SRS 与使用静态目标范式获得的目标范式的有效性。
在新兴目标范式(补充图1)中,受试者达到新兴移动目标而不是静止目标。 图 2 显示了来自两个受试者的数据,这些目标指向静止目标(第一行和第三行)或移动目标,这些目标出现在一个离合器下面(第二行和第四行)。参与者 1 在静态范式中不显示单反,但在新兴目标范式中表现出明显的单反;在试验图(图2a)中,SRS在新兴目标启动后(图2a)中明显是垂直活动带,但不是静态范式。单反在新兴目标中参与者 1 的均值 EMG 跟踪(图 2b)中也很明显(图 2b 前两行的红色跟踪)。参与者 1 提供了一个例子,说明在文献中以前使用的静态范式中不显示单反,但在新兴目标范式中确实展示单反的人。相比之下,虽然参与者2在静态和新兴目标范式中都表现出单反,但在新兴的目标范式中,单反的幅度要大得多,其幅度接近运动开始前达到的幅度。
我们比较了在新兴目标中观察到的 SR 的属性与整个样本中的静态范式,检查了在亲到达条件下收集的数据。如图3a(绿线)所示,与图2中的代表性结果一致,单反幅度在新兴目标与静态范式中要大得多,刺激启动后80-120 ms的招募幅度平均增加了5倍。与单反幅度的这种系统变化相比,检测到的SLR的延迟在静态与新兴目标范式中没有差异(图3a,紫色线)。如图3b(蓝条)所示,在新兴目标范式的所有五个参与者中检测到 SRS(即流行率为 100%),但只有在具有静态目标的范式中的三个参与者中检测到了 SRS(即 60% 的流行率,类似于前面的报告8、9)。鉴于我们依赖于非侵入性表面 EMG 记录,而以前的报告通常依赖于侵入性肌肉内 EMG 记录,因此观察新兴目标范式中所有参与者的 SRS 更加令人印象深刻。重要的是,虽然在新兴目标中达到RT往往比静态范式要短得多(图3b,黑线),但SRT并不仅仅出现在新兴目标范式中,因为快速RTs。例如,图 2 中参与者1 的数据在新兴目标中显示了突出的 SRS,但并不是重叠的 RT 范围的静态范式。最后,我们还研究了离开新兴目标的指令如何影响 SRS。与先前发现的静态目标9 相比,反到达条件下的单反震级与亲到达条件下的 SLR 震级相比是静音的(图 3c,蓝线;参见图 2 中的 EMG 轨迹,图 4)。 这表明,新兴目标范式可用于研究认知控制的各个方面,在这种情况下,这与巩固指令以向新兴目标移动或远离新兴目标有关。
我们显示图 4 中所有 五个参与者记录的数据,以说明在亲接触和抗到达条件下静态与新兴目标范式中记录的 SLR 特征的变异性(图 4 中的灰色框描述了单反间隔)。与参与者1(如图 2中的上两行所示)一样,参与者5在新兴目标中也显示了单反,但在亲到达条件下,则没有显示静态范式。与参与者2(如图 2中的下两行所示)一样,参与者3和4在新兴目标中也表现出相当大的SR,而在亲到达条件下,参与者的SR要大得多。图 4 中显示的数据的另外两 个功能 值得强调。首先,在参与者 3、4 和 5 中,我们观察到新兴目标任务的反到达变量中出现较大的单反,时间序列 ROC 在假设水平接近 0 之前达到 0.6 峰值。在9之前已经观察到一个针对反接触状态的刺激,我们与此相关的是,在在线修正任务3的反接触变量中,手向刺激的短暂移动。其次,在新兴目标任务中的亲接触状态中,观察到单反与随后的一些参与者(例如,参与者1、3和5;在单反间隔期间达到峰值后时间序列ROC)之间有明显分离,但发现单反混合了其他参与者的与运动结盟活动(例如,参与者2和4)。如下所述,这与检测单反的算法的设计有关。
总体而言,新兴目标范式在唤起SLR和短RT方面比使用静态目标的范例更有效。单反流行率、大小和延迟 RT 与静态目标的关系都增加了,就证明了这一点。
图1:单反检测。来自代表性参与者的单反示例,说明 SLR 的检测标准。 (a) 右胸肌主要肌肉在亲接触状态下按次试工。每行都是不同的试用版。颜色强度表示 EMG 活动的大小。试验按到达RT(白框)排序,并与刺激启动(黑线)对齐。单反以灰色框突出显示的活动垂直带状;注意在向左或向右刺激演示后,EMG 活动如何增加或减少(时间锁定为 90 ms)。紫色或绿色条分别表示对早期或晚期 RT 组促成的试验。(b) 时间序列 ROC 分析,指示 (a) 所示的早期(紫色)和晚期(绿色)试验的 EMG 歧视时间。(c) 对于早期(紫色)和晚期(绿色)群体,平均RT被绘制为 ROC 歧视的函数。连接这两个点的线的斜率为 83.7°,表明 EMG 活动与刺激表示比运动开始更符合。 请单击此处查看此图的较大版本。
图 2:代表性结果。来自参与者 1 和 2 的数据显示了静态(第1行和第 3 行)中存在或不存在或SLR的变异性,以及新兴目标范式(第2行和第 4 行)中单反存在的一致性。(a) 试行招募这些参与者的右胸腔主要肌肉(与图1a相同)。显示单反的条件以紫色(第 2行、第3行和第4 行)勾勒出。(b) 专业(红色)和反(蓝色)的E动量活动均值 +/- SE 到达,由刺激表示的一侧(用于非首选方向移动的模糊痕迹)隔离。(c) (b) 所示的亲(红色)和反(蓝色)的时间序列 ROC 分析。单反纪元在灰色框中突出显示;水平虚线为 0.4 和 0.6。垂直彩色线条(如果存在在专业条件下)显示赞成(红色)或反(蓝色)到达试验的分色时间。请单击此处查看此图的较大版本。
图3:新兴目标范式对单反特性的影响,并达到RT。(a) 单反延迟(紫色)和幅度(绿色),用于静态与新兴目标范式中的亲达到。定义为 10 个连续数据点中前 8 个超过 0.6 的 ROC 阈值的延迟(请参阅方法)。单反的幅度被定义为在左对和右试验的均EG活动之间进行单反区分后超过30ms的综合区域。所有幅度都根据条件将参与者的最大值规范化为最大值(例如,值为 1 表示最大响应)。(b) 单反流行率和达到RT.(c) 单反量级和延迟结果来自新兴目标范式中的亲和反达到。* 表示 p<.05 时与基于未配对 t 检验的静态或抗状态相比显著性。 请单击此处查看此图的较大版本。
图 4:所有参与者的均值 EMG 和时间序列 ROC 分析。图的左列:用于非首选方向移动的 EMG 活动均值 +/- SE,用于亲(红色)和反(蓝色)到达,由刺激表示的一侧隔离(用于非首选方向运动的模糊轨迹)。图的右列:时间序列 ROC 分析的亲(红色)和反(蓝色)达到显示在(图的左列)。单反纪元在灰色框中突出显示;水平虚线为 0.4 和 0.6。垂直彩色线条(如果存在在专业条件下)显示赞成(红色)或反(蓝色)到达试验的分色时间。 请单击此处查看此图的较大版本。
补充图1:机器人到达设备中任务的顶部视图。 左下角的大白点表示光电二极管。显示白色目标 (T1) 退出左侧的倒"y"路径。T1 右侧的白点表示视觉引导触手可及中的 RTC。此处所示为绿色,表示需要专业接触。T0未显示,由于同时消失与目标出现。 请点击这里下载此图。
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
人类有非凡的能力,如果需要,产生快速,视觉引导的延迟,接近最小的发向和发速延迟。我们以前曾描述过上肢的刺激锁定反应(SRS)是快速视觉运动反应的新措施6,9,10。虽然有利于提供一个试验基准的上肢肌肉招募的第一个方面受视觉刺激的影响,肢体SRS并没有在所有受试者中表达,并往往依赖于侵入性肌肉内记录。在这里,描述了一个新兴的目标范式(补充文件1),结果与静态目标获得的结果进行比较。新兴目标范式的好处在单个参与者中显而易见,因为在静态范式中不表达单反的参与者在新兴目标范式中表达单反(例如,图 2,参与者第 1 行对第 2 行)。此外,在新兴目标范式中表达的SR比在其他范式中表示的要大得多,有时达到相当于自愿幅度的幅度(图2,参与者2;图4,参与者5)。因此,与使用静态目标的范式相比,这一范式已被证明在增加单反(图3b)的可检测性(图3b)和将较短的可达RT提高50ms(图3b)方面是有效的。与需要飞行中期修正4的范式相比,新兴的目标范式也有其优势,即当到达运动已经在飞行中时,将呈现新的刺激。在飞行过程中已经移动的E动位或动能变化也可能发生在实验中,这些实验会单独或结合目标位置13的变化来改变当前手部位置的视觉反馈。虽然通常用于研究快速视觉运动反应,但在这样的范式中,EMG、动能和/或运动活动驱动,以响应新的刺激,在与原始运动相关的活动上进化。相比之下,由于参与者在新兴目标范式中出现刺激时处于稳定状态,因此即使通过试验,SRS 也很容易识别。
新兴目标范式最关键的三个方面是,在障碍(3.1.3)后面使用隐含运动,确定目标出现的时间(3.1.4),以及从二线(3.1.5)后面出现的全部目标。在三个方面,我们推测默示运动的使用是最重要的。隐含运动在后视流中与运动相关的区域产生强信号,这些信号与可见移动目标14产生的信号无法区分。我们推测,当与这种隐含运动相结合时,障碍物下方新兴目标的突然出现会产生比静态目标范式更强的视觉瞬态。我们对新出现的目标范式的实施也纳入了对目标重新出现的时间高度的试行确定性。屏障后面的目标的消失和随后的出现,可能类似于中央固定或保持刺激和外围目标的呈现之间的"间隙间隔",这也加快了达到反应时间15, 并促进表达,这是另一种类型的快速粘胶运动响应。最后,重要的是,从障碍后面出现的目标必须完整呈现,而不是从障碍后面滑动。如果目标是滑过障碍,视觉系统最早的刺激将是"半月"刺激,将缺乏较低的空间频率,已知促进早期和更强的肢体SRS10的表达。除了这些关键步骤外,重要的是将新兴目标的插座定位在与受研究的肌肉的首选方向或非首选方向相关的位置。引入背景载荷力以增加感兴趣的肌肉的活动也有利于检测肢体 SRS。
在故障排除方面,鉴于肢体单反的延迟时间短,必须确保每次试验都了解目标出现的时间。这对于数字监视器显示尤其重要,它可能系统地诱发刺激显示时间中的可变延迟,从而可能损害肌肉活动与关键事件的准确对齐。在实现新兴目标实验之前,无论视觉显示的类型如何,我们鼓励使用多个光电二极管来记录在多个屏幕位置(例如,在 3.1.6 中引用的不可见位置和将出现 T1 的位置)的刺激出现时间。如果两个位置的刺激外观之间的间隔在试验中是不变的,则在调整任何特定于 T1 可能出现的不同位置的滞后后,在实际试验期间,看不见的位置的光电二极管可以作为 T1 外观的代理。我们还鼓励在实验期间密切"在线"监测E动位活动,观察目标出现前背景E动性动痛活动的任何变化,或与达到与肌肉首选运动方向相反的运动相关的E动组活动变化。
有许多方法可以修改新兴目标范式,从而进一步理解影响快速视觉运动系统的感官、认知和运动相关因素。在这里,我们指示受试者准备向(支持到达)或远离(反到达)远离新兴目标。正如先前结果9所预期的那样,该指令的合并使受试者在不改变单反时序的情况下减震单反幅度。这表明,在目标出现之前,由高阶区域建立任务集,可以预先设置调解单反的神经中心。在许多其他维度中,任务可以修改以操纵认知因素,例如,通过改变目标外观在任一时间(即降低出现的时间)或空间(即偏置目标出现到一方或另一侧,或提供内生线索来指示出现的一面) 。对新兴目标的感官参数(例如,新兴刺激的速度、对比度、大小或颜色,或竞争干扰器的存在)的操作也将提供对底层基底的洞察。将静态目标呈现在屏障下方,而不是将目标移动到障碍物下方,也有助于分析目标运动与时间可预测性对肢体单反的健壮性的影响。最后,从运动的角度来看,新兴目标范式的框架可以扩展到双边伸展运动,并建立上肢肌肉上有强大的单抗,从而有力地研究这些信号向其他躯干或肢体肌肉的分布。
与这种模式相关的限制之一,也许自相矛盾的是,接触RT的程度缩短。我们的单反检测标准与之前使用的12相似,因为我们对比中位数RT组更短或更长的时间序列ROC分析进行了单独的时间序列ROC分析。这样做需要达到 RT 的某种程度的方差,在实践中我们发现,与静态范式(279 +/- 58 ms(静态);207 +/- 34 ms(新兴目标)相比,在新兴目标范式中,达到 RTs 更短,变化较小。事实上,RT 有时被缩短到如此程度,以使与运动相关的 EMG 活动经常融入单反间隔。因此,时间序列 ROC 通常直接从 0.5 附近的值上升到 1.0 附近的值,而不会在参考8 中检测所需的单反之后显示短暂的下降(参见图 4,参与者 1,2,4,5)。更重要的是,较小的RT方差不利于斜率的检测(图1c);由此,RT 中缺乏变异性可能导致可检测的 SLR 水平降低。我们预计,SLR 的检测标准可能会继续演变,并且可能需要根据当前任务的具体细节进行优化。其他任务操作,也许通过增加目标重新出现的时间不确定性或要求受试者在目标出现后等待移动很短的时间间隔(例如,通过等待出现的目标改变颜色),可能有助于增加达到 RT 的均值和方差,并在单反间隔期间与与运动开始相关的单独招募。第二个限制尚未探讨,可能是一些参与者在新兴的目标范式中可能不会表现出单反。我们认识到,我们的样本很小,未来的研究应该采用对较大人群的新兴目标范式。
最后,与使用静态目标的范例相比,新兴目标范式为引出单反提供了更可靠的技术。新兴目标范式的框架将推进快速视觉运动响应的研究,提供一种获得上肢SR强健表达的手段。特别值得注意的是,这里报告的所有结果都是通过表面记录获得的,因为这将使对可能不太适合肌肉内记录(如年轻人、老年人或体弱者)人群的SRS研究。我们还期望新兴的目标范式可以扩展到非人类灵长类动物的动物研究中,并结合神经生理学技术来探索潜在的神经基质。与未来人类能够快速探索任务的众多感官、认知和运动维度的工作一起,新兴的目标范式应该有力地推动快速视觉运动系统的假设驱动探索。
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
作者没有什么可透露的。
Acknowledgments
这项工作得到了加拿大自然科学和工程研究理事会(NSERC;RGPIN 311680)和加拿大卫生研究所(CIHR;澳门币-93796)。RAK 由安大略省研究生奖学金支持,ALC 则由 NSERC CREATE 资助。本手稿中描述的实验仪器得到了加拿大创新基金会的支持。加拿大第一研究卓越基金(BrainsCAN)提供了额外的支持。
Materials
Name | Company | Catalog Number | Comments |
Bagnoli-8 Desktop Surface EMG System | Delsys Inc. | Another reaching apparatus may be used | |
Kinarm End-Point Robot | Kinarm, Kingston, Ontario, Canada | Another reaching apparatus may be used | |
MATLAB (version R2016a) Stateflow and Simulink applications | The MathWorks, Inc., Natick, Massachusetts, United States | ||
PROPixx projector | VPIXX Saint-Bruno, QC, Canada | This is a custom built addon for the Kinarm. Other displays may be used. Resolution: 1920 x 1080. Standard viewing monitors may also be used. |
References
- Veerman, M. M., Brenner, E., Smeets, J. B. J. The latency for correcting a movement depends on the visual attribute that defines the target. Experimental Brain Research. 187 (2), 219-228 (2008).
- Soechting, J. F., Lacquaniti, F. Modification of trajectory of a pointing movement in response to a change in target location. Journal of Neurophysiology. 49 (2), 548-564 (1983).
- Day, B. L., Lyon, I. N. Voluntary modification of automatic arm movements evoked by motion of a visual target. Experimental Brain Research. 130 (2), 159-168 (2000).
- Gaveau, V., et al. Automatic online control of motor adjustments in reaching and grasping. Neuropsychologia. 55 (1), 25-40 (2014).
- Day, B. L., Brown, P. Evidence for subcortical involvement in the visual control of human reaching. Brain A Journal of Neurology. 124, Pt 9 1832-1840 (2001).
- Pruszynski, A. J., et al. Stimulus-locked responses on human arm muscles reveal a rapid neural pathway linking visual input to arm motor output. European Journal of Neuroscience. 32 (6), 1049-1057 (2010).
- Corneil, B. D., Olivier, E., Munoz, D. P. Visual responses on neck muscles reveal selective gating that prevents express saccades. Neuron. 42 (5), 831-841 (2004).
- Wood, D. K., Gu, C., Corneil, B. D., Gribble, P. L., Goodale, M. A. Transient visual responses reset the phase of low-frequency oscillations in the skeletomotor periphery. European Journal of Neuroscience. 42 (3), 1919-1932 (2015).
- Gu, C., Wood, D. K., Gribble, P. L., Corneil, B. D. A Trial-by-Trial Window into Sensorimotor Transformations in the Human Motor Periphery. Journal of Neuroscience. 36 (31), 8273-8282 (2016).
- Kozak, R. A., Kreyenmeier, P., Gu, C., Johnston, K., Corneil, B. D. Stimulus-locked responses on human upper limb muscles and corrective reaches are preferentially evoked by low spatial frequencies. eNeuro. 6 (5), (2019).
- Kowler, E. Cognitive expectations, not habits, control anticipatory smooth oculomotor pursuit. Vision Research. 29 (9), 1049-1057 (1989).
- Goonetilleke, S. C., et al. Cross-species comparison of anticipatory and stimulus-driven neck muscle activity well before saccadic gaze shifts in humans and nonhuman primates. Journal of Neurophysiology. 114 (2), 902-913 (2015).
- Franklin, D. W., Reichenbach, A., Franklin, S., Diedrichsen, J. Temporal evolution of spatial computations for visuomotor control. Journal of Neuroscience. 36 (8), 2329-2341 (2016).
- Krekelberg, B., Vatakis, A., Kourtzi, Z. Implied motion from form in the human visual cortex. Journal of Neurophysiology. 94 (6), 4373-4386 (2005).
- Gribble, P. L., Everling, S., Ford, K., Mattar, A. Hand-eye coordination for rapid pointing movements: Arm movement direction and distance are specified prior to saccade onset. Experimental Brain Research. 145 (3), 372-382 (2002).
- Paré, M., Munoz, D. P. Saccadic reaction time in the monkey: advanced preparation of oculomotor programs is primarily responsible for express saccade occurrence. Journal of Neurophysiology. 76 (6), 3666-3681 (1996).