Summary
Denne metoden tillater registrering av kraften av twitch og tetanic sammentrekninger og virkningspotensialer i tre typer motorenheter i rottemedisineringsgasmeksiukkelen. Den funksjonelle isolasjonen av en enkelt motorenhet induseres av elektrisk stimulering av akson.
Abstract
Dette arbeidet skisserer funksjonell isolering av motorenheter (MUs), en standard elektrofysologisk metode for å bestemme egenskapene til motorenheter i hindlimb muskler (som mediale gastrocnemius, soleus, eller plantaris muskel) i eksperimentelle rotter. Et avgjørende element i metoden er anvendelsen av elektriske stimuli levert til en motorakson isolert fra ventral roten. Stimuli kan leveres med konstante eller variable interpulsintervaller. Denne metoden er egnet for eksperimenter på dyr i ulike stadier av modenhet (ung, voksen eller gammel). Videre kan denne protokollen brukes i eksperimenter som studerer variasjon og plastisitet av motorenheter fremkalt av et stort spekter av intervensjoner. Resultatene av disse eksperimentene kan både øke grunnleggende kunnskap i muskelfysiologi og oversettes til praktiske applikasjoner. Denne prosedyren fokuserer på kirurgisk forberedelse for registrering og stimulering av MUs, med vekt på de nødvendige trinnene for å oppnå forberedelsestabilitet og reproduserbarhet av resultater.
Introduction
Motorenheter (MUs) er de minste funksjonelle enhetene i skjelettmuskulaturen. Derfor er det avgjørende for fremgang i muskelfysiologi å forstå deres funksjon, plastisitet og kontraktile egenskaper, samt mekanismene for deres kraftregulering. De grunnleggende kontraktile egenskapene til MUs og proporsjonene av deres fysiologiske typer har blitt dokumentert for mange muskler, hovedsakelig baklimb musklene i eksperimentelle dyr. Imidlertid er både plastisiteten til MU-egenskaper og mekanismene for MU-kraftregulering fortsatt ikke fullt ut forstått.
Prinsippet om den beskrevne metoden er omfattende denervasjon av baklimb musklene unntatt den undersøkte en og laminektomi på lumbale ryggvirvler for å forberede tynne ventrale rootlets, hver og en som inneholder en enkelt "funksjonell" motorakson, stimulert elektrisk for å registrere kraften og virkningspotensialet til MU. Ved hjelp av teknikken som er beskrevet i dette papiret, er det mulig å isolere mer enn halvparten av MUs av den mediale gastrocnemius muskelen i et vellykket eksperiment. Rottemedisineren gastrocnemius består i gjennomsnitt av 52 MUs (kvinner) eller 57 MUs (menn) av tre fysiologiske typer: S (sakte), FR (rask motstandsdyktig) og FF (rask fatigable)1,2,og har variable kontraktile egenskaper3. For eksperimenter som sammenligner gjennomsnittsverdier for MUer i kontroll- og eksperimentelle grupper, er isolasjon og registrering av 10-30 MUs for hver av disse gruppene nødvendig. Kritisk kan individuelle MUer være tilgjengelige for stimulering i tidsperioder som overstiger en time. Videre, siden denne teknikken gjør det mulig å registrere både MU-kraft- og virkningspotensialer, er denne metoden egnet for å studere fenomener forbundet med kraftproduksjon, vurdere effekten av tretthet og observere forholdet mellom kraft- og virkningspotensialer.
Tidligere studier har bekreftet at MU kontraktile egenskaper er plast og kan moduleres av mange intervensjoner. Eksperimenter ved hjelp av teknikken beskrevet her har blitt utført på rottemedisinering gastrocnemius4 eller andre hindlimb muskler hos rotte5,6 samtpå kattemuskler7, ved hjelp av en lignende metode for enkelt MU-isolasjon. En annen serie eksperimenter ved hjelp av tog av stimuli levert med variable inter-puls intervaller gitt observasjoner om motorkontrollprosesser, og resultatene generelt slå oppmerksomhet til historien om stimulering, inkludert betydelige effekter av et skifte i tidsskalaen på enda en stimulans, avgjørende forkraftproduksjon 8,9.
MUs kan også studeres ved hjelp av alternative metoder. For det første er en metode direkte stimulering av motoneuroner. Burke brukte intracellulær stimulering av motoneuroner i kattemedisiner gastrocnemius og soleus med glassmikroelektroder som brukes parallelt for å bestemme de elektrofysiologiske egenskapene til dissenevronene 1,10. Andre metoder har blitt foreslått å studere MUs i menneskelige muskler, som krever betydelig lavere intervensjon. For alle disse metodene settes stimulerende og registrerer elektroder inn i muskelen eller nerven, og kraften registreres fra fingeren eller fra foten. Den første av disse metodene ble brukt til å studere MUs i den første dorsale interosseøse muskelen. For denne muskelen, kontrahering med en lav kraft, i elektromyogram registrert med nåleelektroden satt inn i muskelen, ble virkningspotensialet til bare en aktiv motorenhet identifisert. Deretter fragmenter av en muskel kraft registrert parallelt og etter hver handling potensial ble gjennomsnitt (spike-utløst snitt). Denne metoden muliggjør ekstraksjon av kraften til en motorenhet fra muskelkraftopptaket11. Imidlertid er den metodiske svakheten ved denne prosedyren at ingen enkelt twitch kraft, men heller fragmenter av tetanic sammentrekninger ble gjennomsnittlig. Humane MUer kan også studeres ved hjelp av den andre metoden for intramuskulær elektrisk mikrostimulering ved hjelp av en elektrode satt inn imuskelen 12, noe som stimulerer et fragment av et aksonalt tre, noe som fører til aktivering av en enkelt motorenhet. Den tredje metoden er mikrostimulering med en elektrode satt inn i nerven. Når elektroden aktiverer bare en motorakson i nerven, er det bare én motorenhet som trekkerseg sammen 13. Disse siste metodene har noen begrensninger, inkludert stabilitet og kvalitet på opptaket, etiske restriksjoner og tilgang til eksperimentelt materiale. Denne protokollen har blitt mye brukt i katter på 70- og 80-tallet14.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
Alle prosedyrer må godkjennes av den lokale etikkkomiteen og følge EUs retningslinjer for dyrepleie samt nasjonal lovgivning om beskyttelse av dyr.
MERK: Hver eksperimenterer som er involvert i denne prosedyren må trenes i grunnleggende kirurgiske prosedyrer og må få en gyldig lisens for å utføre dyreforsøk.
1. Anestesi
- Bedøve rotten med en intraperitoneal injeksjon av natriumpentobarbital (en startdose på 60 mg·kg-1).
- Etter ca. 5 min, kontroller dybden av anestesi ved å klemme rottens øre eller forben med stumpe tang. Gå til de neste trinnene i protokollen bare når ingen reflekshandling observeres.
- Under operasjonen, sjekk dyret for refleks handlinger hvert 10-15 minutt og supplere anestesi hvis dyret reagerer på en klype med bevegelse (vanligvis, 10 mg · kg-1·t-1 natrium pentobarbital, IP).
2. Kirurgi
- Forbered dyret for kirurgisk prosedyre ved å barbere pelsen over venstre bakkulb fra hælen til hoften (det første segmentet, muskel- og nerveisolasjon), høyre bakkulb fra hælen til hoften (det andre segmentet, jordelektroden) og baksiden fra halen til thoraxsegmentene (det tredje segmentet, laminektomi). Antiseptisk er ikke nødvendig på grunn av eksperimentets akutte natur.
- Plasser rotten på magen på en varmepute (37 °C ± 1 °C.)
- Laminektomi
- Bruk skarp-stump saks, kutt huden langs ryggraden fra sakrum opp til thoraxvirvlene.
- Skill huden fra de underliggende musklene.
- Ved hjelp av stump spiss saks, kutte ut longissimus muskelen på begge sider av sakrum og lumbale spinøse prosesser.
- Identifiser S1 vertebra som det laveste segmentet. Bruk skarpstor saks, kutt og fjern de spinøse prosessene fra L6 til L2 ryggvirvler. Deretter, ved hjelp av fine rongeurs, fjerne tverrgående prosesser L6-L2 og utføre en laminektomi over L6 – L2 segmenter (første tverrgående prosesser, deretter lamina, begynner med L6 vertebral segment) for å avsløre lumbale segmenter av ryggmargen dekket av dura mater. Vær forsiktig så du ikke kutter sakralbenet og L1 spinøs prosess, som vil bli brukt som et fikseringspunkt for dyrimmobilisering.
- Ved hjelp av skarp saks, kutt ryggmargen (dets kaudale fragment) og rygg- og ventrale røtter på L2 vertebrae segmentnivå, på den øvre grensen av laminektomi. Plasser små biter av tørket gelskum for å stoppe blødningen. Deretter plasserer du en tynn, saltvannsgjennomvåt bomullsull over de eksponerte ryggmargssegmentene.
- Isolering av mediale gastrocnemius muskel og nerve
- Ved hjelp av skarp-stump saks, gjør et langsgående kutt på den bakre siden av venstre bakben, fra akillessenen til hoften.
- Grip huden med tang og skille huden fra de underliggende musklene på begge sider av snittet.
- Finn popliteal fossa på baksiden av kneleddet, som er dekket av biceps femoris muskelen. Ved hjelp av saks, gjør et kutt mellom den fremre og bakre delen av denne muskelen.
- Beveger seg oppover, kutt de to hodene på biceps femoris hele veien til hoften for å avsløre isjiasnerven.
- Ved hjelp av stumpe tang og saks, skille lateral fra mediale hodet av gastrocnemius muskelen og kutte distal innsetting (Achilles sene) av mediale gastrocnemius muskel. Bevar fragmentet av akillessenen så lenge som mulig for å bruke den til å koble til krafttransduseren.
- Identifiser mediale gastrocnemius (MG) nerve. Ved hjelp av tang og saks, kutt alle gjenværende sikkerheter av isjiasnerven, inkludert sikkerheter til bakre biceps og semitendinosus. La tilførselsblodkarene til den mediale gastrocnemius intakt.
- Tre en ikke-elastisk ligatur gjennom akillessenen og lag tre knop.
- Legg et saltvannsgjennomvåt stykke bomullsull under eksponert nerve og muskler.
- Bruk taggete tang, lukk huden over det opererte området.
- Ved hjelp av skarp-stump saks, lage en 2 cm snitt i huden og underliggende bindevev langs den fremre siden av venstre baklem for immobilisering med en metallklemme (3.1.6.).
3. Forberedelse til opptak og stimulering
- Vertebral kolonne og ben fiksering og muskel arrangement
- Bruk en stålklemme til å feste venstre bakben ved å sette klemmen på tibia.
- Plasser rotten i den skreddersydde justerbare rammen (isolert kobbertråd, 1 mm), trekk opp hudklaffene rundt laminektomien ved hjelp av fire ligaturer og suturer huden til rammen for å danne et basseng for parafinolje (størrelse ca. 50 mm x 50 mm) over den eksponerte ryggmargen.
- Bruk en Dumont #55, løft duramateren i skjæringspunktet mellom ryggmargen, kutt den caudally opp til sakralbenet og trekk den tilbake.
- Ved hjelp av en stump glassstang, separer venstre og høyre dorsal og ventral røtter på påfølgende nivåer, ta vare på ikke å skade dem.
- Fyll bassenget over ryggmargen med varm (37 °C) parafinolje, som dekker de eksponerte ventrale og ryggrøttene.
- Plasser rotten på den skreddersydde aluminiumsplaten (lengde 260 mm, bredde 120 mm, høyde 80 mm) med et basseng (lengde 135 mm, bredde 100 mm, dybde 45 mm) for bakklyklene som er koblet til det lukkede varmesystemet. Platen er et sted hvor dyret vil bli immobilisert og eksperimentet vil bli utført.
- Fest klemmen satt på venstre bakkulb med metallstangen for å immobilisere bakimbmen.
- Fest vertebralkolonnen ved å sette stålklemmer på sakralbenet og L1 vertebra for å immobilisere dyrekroppen og eliminere gjenstandene i kraftopptak knyttet til åndedrettsbevegelser.
- Koble venstre medial gastrocnemius muskel med ikke-elastisk ligatur til krafttransduseren (med samsvar av 50 μm/250 mN, måleområde 0-1000 mN) via akillessenen.
- Fyll kammeret for hindlimbs med varm (37 °C) parafinolje for å dekke den mediale gastrocnemiusmuskelen og opprettholde oljetemperaturen ved 37 °C ± 1 °C ved hjelp av temperaturproberen og det automatiske systemet.
- Plassering av elektroder for virkningspotensialer opptak og stimulering
- Sett inn en bipolar sølvtrådselektrode gjennom den midtre delen av den mediale gastrocnemiusmuskelen, vinkelrett på sin lange akse. Hold ca 5 mm avstand mellom de to elektrodene som ligger langs en lang akse av muskelen. Disse elektrodene vil bli brukt til å registrere motorenhetshandlingspotensialer (MUAPs). Koble elektrodene til lavstøyforsterkeren.
- Strekk den opererte muskelen til en passiv spenning på 100 mN, kontrollert av krafttransduseren. For rottemedisinering gastrocnemius på denne strekningen utvikler MUs av tre typer den høyeste twitch force15.
- Ved hjelp av skarp-stump saks, lage en 2 cm snitt i huden på høyre baklem og sette inn en sølv-wire elektrode som skal brukes som referanse elektrode.
- Plasser og fest en skreddersydd isolert metallplate (størrelse 30 mm x 13 mm) over de eksponerte ryggrøttene. Sett venstre par ventrale og dorsale røtter (L4, L5 og L6) på platen.
- Tilsett saltvann til bassenget dannet av huden rundt laminektomi. Saltvannsnivået skal være under den isolerte platen.
- Plasser en sølvtråd stimulerende elektrode (to sølvledninger, 0,5 mm diameter, lengde 50 mm) over de eksponerte ryggrøttene, plasser en positiv stang 3 mm over platen i olje, mens den negative stangen i saltvannet (lagt til bassenget, under platen) og koble til stimulatoren.
4. Opptak av motorenheten
- Stimulere med elektriske rektangulære pulser (0,1 ms varighet, amplitude opp til 0,5 V), velg ventral røtter (L4, L5 og L6); ventral rotstimulering fremkaller sammentrekning av muskler, mens det ikke er noen slik effekt for dorsale røtter. Eliminer dorsale røtter fra platen. For den mediale gastrocnemius er de fleste aksoner i L5 ventralroten.
- Ved hjelp av et par Dumont #55 tang og forstørrelsesglass, del L5 eller L4 ventrale røtter i svært fine bunter av aksoner (ta tak i den kuttede enden av ventralroten med både tang og skrelle roten fra hverandre); plassere en av disse buntene på en sølvtrådelektrode og stimulere (0,1 ms rektangulære pulser av amplitude opp til 0,5 V) for å oppnå aktivitet av en enkelt MU. En solid støtte (metallstang) er svært nyttig for å manipulere tynne bunter av aksoner, som kan brukes som en håndstøtte for bruk av tang. Vær også oppmerksom på at en ekstra lyskilde er nødvendig.
- Ved gradvis å øke intensiteten av stimulansen, identifisere en enkelt MU på grunnlag av fremkalt "alt-eller-ingen" karakter av twitch sammentrekning og handling potensielle stimulans. Test forsiktig den fremkalte aktiviteten ved en stimulering rundt terskelen.
- Når mer enn én MU trekker seg sammen i den studerte muskelen og øker nivået av kraften, samt økende amplitude eller endre form av handlingspotensialet er synlige, gå tilbake til trinn 4.2 og dele bunten av aksoner igjen. Merk at de sterkeste MUs i rotte mediale gastrocnemius har ca 70 ganger større twitch kraft enn de svakeste, og når veldig sterk MU er rykninger den andre, svak MU kan ikke være tydelig. Legg også merke til at noen MUs har sine muskelfibre plassert ut av opptaksområdet av elektroden og er ikke synlige i elektromyogram; i et slikt tilfelle kan endringer i stimulansalituden ha effekt i kraften, men ikke i handlingspotensial.
- Stimulere en motorenhet med en stimuleringsprotokoll som er nødvendig for å eksperimentere. For en grunnleggende stimuleringsprotokoll som er nødvendig for å beregne alle grunnleggende motorenhet kontraktile og handlingspotensialegenskaper, inkluderer du følgende.
- Inkluder 5 stimuli ved 1 Hz (5 enkle rykninger registrert og gjennomsnittlig; snitt eliminerer støy, noe som er spesielt viktig for de svakeste MUene).
- Inkluder en rekke stimuli ved 10, 20, 30, 40, 50, 60, 75, 100 og 150 Hz frekvenser med en varighet på 500 ms (disse opptakene muliggjør beregning av kraftfrekvensforholdet, maksimal tetanisk kraft ved 150 Hz samt sag ved 20-40 Hz stimulering).
- Inkluder tretthetstesten (tetani fremkalt av tog på 14 stimuli ved 40 Hz frekvens, gjentatt hvert sekund i 4 minutter).
- Inkluder minst 10 s tidsintervaller mellom alle elementene i protokollen ovenfor.
- Gjenta prosessen med påfølgende isolerte motorenheter.
- Avslutt forsøket og eutanisere dyret ved hjelp av intraperitoneal administrering av en dødelig dose pentobarbital natrium (180 mg·kg-1).
5. Elektronisk apparat
MERK: Det skreddersydde dataprogrammet styrer stimulatoren, noe som gir mulighet til å skape variable stimuleringsmønstre, inkludert de som er angitt i trinn 4.4. Programmet samarbeider med den analoge til digitale omformeren (minst 10 kHz for MUAP og kraftopptak).
- Koble AC-forsterkeren til datamaskinen med den analoge til digitale omformeren og parallelt med oscilloskopet.
- Koble krafttransduseren til datamaskinen ved hjelp av den analoge til digitale omformeren og parallelt med oscilloskopet. Bruk krafttransduseren til å kontrollere passiv muskelkraft under forsøket. Vær oppmerksom på at under eksperimentet kan den passive kraften reduseres; Derfor er det nødvendig å øke muskellengden for å holde passiv muskelkraft konstant.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Parametere for motorenhetssammentrekninger og handlingspotensialer kan beregnes på grunnlag av opptak når stabile forhold for opptak sikres. Figur 1 presenterer et representativt opptak av enkeltrykningene til en rask MU. Det øvre sporet viser motorenhetens virkningspotensial. Forsinkelsen mellom stimulanslevering og utbruddet av motorenhetens virkningspotensial skyldes ledningstid fra ventral rot til muskel. Figur 2 viser et representativt opptak av den uforsmeldte stivkrampekraften til en rask MU og et tog av motorenhetshandlingspotensialer.
Figur 1: Et representativt opptak av enkeltrykningene til en rask MU. Over kraftsporet er det motorenhetshandlingspotensial. Vennligst klikk her for å se en større versjon av denne figuren.
Figur 2: Et representativt opptak av den uforsmeltede stivkrampekraften til en rask MU (midterste opptak), et tog av motorenhetshandlingspotensialer (øvre opptak) og en tidsposisjon for et tog med påførte stimuli (nedenfor). Vennligst klikk her for å se en større versjon av denne figuren.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Hvis den utføres riktig av erfarne forskere, bør den kirurgiske komponenten i den beskrevne protokollen fullføres innen omtrent to timer. Man bør være spesielt forsiktig med å opprettholde stabile fysiologiske forhold til dyret under operasjonen, spesielt kroppstemperatur og dybde av anestesi, som systematisk bør kontrolleres ved å vurdere pinna og abstinensreflekser. Etter operasjonen bør det være mulig å opprettholde stabile opptaksforhold i minst seks timer.
Den avgjørende eksperimentelle prosedyren begynner med splitting av ventral roten i svært tynne filamenter som fører til isolering av en enkelt motorakson til den studerte muskelen. Faktisk inneholder de tynne filamenter av ventrale røtter grupper av aksoner som innervaterer forskjellige muskler i bakkulb; men fordi alle muskler unntatt den studerte er denervated, når stimulert bunt av aksoner inneholder bare en akson til studert mediale gastrocnemius er det mulig å fremkalle enkelt MU sammentrekning bare i denne studerte muskelen. Etter vellykket identifisering av fremkalt aktivitet som enkelt MU sammentrekning, er det mulig å registrere et sett med kraftopptak (enkelt twitch, den ufunderte stivkrampe, tretthetstesten) avgjørende for en klassifisering av MU som en av tre fysiologiske typer. Fordelen med denne teknikken er evnen til å registrere opptil 30 enheter i ett eksperiment; I tillegg kan MUer umiddelbart klassifiseres som raske eller langsomme typer på grunnlag av "sag" tilstedeværelse1,3. Videre kan MUs klassifiseres som raskt fatigable eller raskt motstandsdyktige med svært høy nøyaktighet basert på en profil av den ufunderte tetanale sammentrekningskraftopptaket16. Denne siste metoden kan brukes når den klassiske tretthetstesten ikke kan utføres. Det er også verdt å legge til at rask / langsom MU-klassifisering også kan gjøres med en 20 Hz indeks17.
Den foreslåtte stimuleringsprotokollen (trinn 4.4) kan tilpasses behovene til studien. Dette settet med stimuleringer gjør det mulig å registrere twitch (for å beregne grunnleggende twitch parametere inkludert twitch kraft, sammentrekning samt avslapningstid), maksimal stivkrampe (derfor er det mulig å beregne twitch-to-stivkrampeforholdet), usfunderte tetanale sammentrekninger med et sett med stimuleringsfrekvensfrekvenser (for å klassifisere en MU så langsom eller rask basering på sag tilstedeværelse eller 20 Hz indeks, samt å beregne kraftfrekvenskurven) og tretthetstesten (nødvendig for å beregne tretthetsindeksen). Beregningen av tretthetsindeks er en grunnleggende metode for å klassifisere MUs som fatigable eller motstandsdyktige. Denne metoden er åpen for å bli modifisert for å produsere ulike stimuleringsmønstre; En mulig begrensning er imidlertid dataprogrammet som genererer tidsfordelingen av stimuli levert til axon. Videre kan noen ekstra modifikasjoner innføres for å svare på spesifikke forskningsspørsmål, for eksempel flere stimulerende elektroder for å aktivere flere MUsparallelt 18,en ekstra lasersensor for å registrere et mekanomyogram (MMG) fra muskeloverflaten19 eller en opptakselektrode på en nervegren til muskelen for å beregne nerveledningshastighet20.
Det er imidlertid viktig å være klar over begrensningene og utfordringene ved denne prosedyren. For det første er en betydelig del av det eksperimentelle oppsettet skreddersydd (det vil at klemmer for lemmen og ryggvirvlsegmentene, en plate for ventrale røtter og elektroder). Det eksperimentelle oppsettet inkluderer et solid metallbord med plate (tykkelse 30 mm) for alle støttemetallstenger (nødvendig for dyreimmobilisering og krafttransduseren) for å muliggjøre stabile forhold for den isometriske kraftopptaket. Anvendelsen av denne metoden krever også både omfattende opplæring i kirurgi samt utarbeidelse av et komplekst eksperimentelt oppsett, inkludert et elektronisk apparat og et dataprogram.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
Forfattere har ingen interessekonflikt å avsløre.
Acknowledgments
Dette arbeidet ble støttet av Det polske nasjonale forskningssenteret 2018/31/B/NZ7/01028.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Force transducer | custom-made | ||
| Forceps | Fine Science Tools | No. 11255-20 | Dumont #55 with extra light and fine shanks |
| Forceps | Fine Science Tools | No. 11150-10 | Extra Fine Greafe Forceps |
| Forceps | Fine Science Tools | No. 11026-15 | Special cupped pattern for superior grip |
| Forceps | Fine Science Tools | No. 11023-10 | Slim 1x2 teeth |
| Forceps | Fine Science Tools | No. 11251-20 | Dumont #5 |
| Hemostats | Fine Science Tools | No. 13003-10 | Hartman |
| Isolation Unit | Grass Instruments | S1U5A | |
| Low Noise Bioamplifer | World Precision Instruments | Order code 74030 | |
| Needle holders | Fine Science Tools | No. 12503-15 | With tungsten carbide jaws |
| Rongeurs | Fine Science Tools | No. 16021-14 | Friedman-Pearson |
| Scissors | Fine Science Tools | No. 14101-14 | Straight sharp/blunt with large finger loops |
| Scissors | Fine Science Tools | No. 14075-11 | Curved blunt/blunt |
| Scissors | Fine Science Tools | No. 14084-08 | Extra fine bonn |
| Scissors | Fine Science Tools | No. 15000-00 | Straight, ideal for cutting nerves |
| Stimulator | Grass Instruments | S88 | Dual Output Square Pulse Stimulator |
References
- Burke, R. E., Levine, D. N., Tsairis, P., Zajac, F. E. Physiological types and histochemical profiles in motor units of the cat gastrocnemius. Journal of Physiology. 234, 723-748 (1973).
- Celichowski, J., Drzymała-Celichowska, H. The number of motor units in the medial gastrocnemius muscle of male and female rats. Journal of Physiology and Pharmacology. 58, 821-828 (2007).
- Grottel, K., Celichowski, J. Division of motor units in medial gastrocnemius muscle of the rat in light of variability of their principal properties. Acta Neurobiologiae Experimentalis. 50, 571-588 (1990).
- Celichowski, J., Krutki, P. Variability and plasticity of motor unit properties in mammalian skeletal muscle. Biocybernetics and Biomedical Engineering. 32 (4), 33-45 (2012).
- Gardiner, P. F., Olha, A. E. Contractile and electromyographic characteristics of rat plantaris motor unit types during fatigue in situ. Journal of Physiology. 385, 13-34 (1987).
- Drzymała-Celichowska, H., Kaczmarek, P., Krutki, P., Celichowski, J. Summation of slow motor unit forces at constant and variable interpulse intervals in rat soleus muscle. Journal of Electromyography and Kinesiology. 30, 1-8 (2016).
- Krutki, P., Celichowski, J., Łochyński, D., Pogrzebna, M., Mrówczyński, W. Interspecies differences of motor units properties in the medial gastrocnemius muscle of cat and rat. Archives Italiennes de Biologie. 144, 11-23 (2006).
- Burke, R. E., Rudomin, P., Zajac, F. E. The effect of activation history on tension production by individual muscle units. Brain Research. 109, 515-529 (1976).
- Celichowski, J. Mechanisms underlying the regulation of motor unit contraction in the skeletal muscle. Journal of Physiology and Pharmacology. 51, 17-33 (2000).
- Burke, R. E., Levine, D. N., Salcman, M., Tsairis, P. Motor units in cat soleus muscle: physiological, histochemical and morphological characteristics. Journal of Physiology. 238, 503-514 (1974).
- Milner-Brown, H. S., Stein, R. B., Yemm, R. The contractile properties of human motor units during voluntary isometric contractions. Journal of Physiology. 228, 285-306 (1973).
- Taylor, A., Stephens, J. A. Study of human motor unit contractions by controlled intramuscular microstimulation. Brain Research. 117, 331-335 (1976).
- Westling, G., Johansson, R. S., Thomas, C. K., Bigland-Ritchie, B. Measurement of contractile and electrical properties of single human thenar motor units in response to intraneural motor-axon stimulation. Journal of Neurophysiology. 64, 1331-1338 (1990).
- Burke, R. E. Motor units: anatomy, physiology and functional organization. APS Handbook of Physiology Series, Section 1, The Nervous System. 11, part 1, Motor Control 345-422 (1981).
- Celichowski, J., Grottel, K. The dependence of the twitch course of medial gastrocnemius muscle of the rat and its motor units on stretching of the muscle. Archives Italiennes de Biologie. 130, 315-325 (1992).
- Celichowski, J., Grottel, K., Bichler, E. Differences in the profile of unfused tetani of fast motor units with respect to their resistance to fatigue in the rat medial gastrocnemius muscle. Journal of Muscle Research and Cell Motility. 20, 681-685 (1999).
- Krutki, P., et al. Division of motor units into fast and slow on the basis of profile of 20 Hz unfused tetanus. Journal of Physiology and Pharmacology. 59, 353-363 (2008).
- Drzymała-Celichowska, H., Krutki, P., Celichowski, J. Summation of motor unit forces in the rat medial gastrocnemius muscle. Journal of Electromyography and Kinesiology. 20, 599-607 (2010).
- Kaczmarek, P., Celichowski, J., Drzymała-Celichowska, H., Kasiński, A. The image of motor unit architecture in the mechanomyographic signal during single motor unit contraction. In vivo and simulation study. Journal of Electromyography and Kinesiology. 19, 553-563 (2009).
- Celichowski, J., Krutki, P., Bichler, E. Axonal conduction velocity of motor units of rat's medial gastrocnemius muscle. Journal of Physiology (Paris). 90, 75-78 (1996).
