Summary
Kunstlicht 's nachts (ALAN) heeft verstrekkende biologische effecten. Dit artikel beschrijft een systeem voor het manipuleren van ALAN in nestkasten tijdens het monitoren van gedrag, bestaande uit LED-lampjes gekoppeld aan een batterij, timer en audio-compatibele infraroodvideocamera. Onderzoekers zouden dit systeem kunnen gebruiken om veel openstaande vragen te onderzoeken met betrekking tot de effecten van ALAN op organismen.
Abstract
Dieren zijn geëvolueerd met natuurlijke patronen van licht en duisternis. Kunstlicht wordt echter steeds meer in het milieu geïntroduceerd door menselijke infrastructuur en recreatieve activiteiten. Kunstlicht 's nachts (ALAN) heeft het potentieel om wijdverspreide effecten te hebben op het gedrag, de fysiologie en de fitheid van dieren, wat zich kan vertalen in effecten op grotere schaal op populaties en gemeenschappen. Het begrijpen van de effecten van ALAN op loslopende dieren is niet-triviaal vanwege uitdagingen zoals het meten van lichtniveaus die mobiele organismen tegenkomen en het scheiden van de effecten van ALAN van die van andere antropogene verstoringsfactoren. Hier beschrijven we een aanpak die ons in staat stelt om de effecten van blootstelling aan kunstlicht op individuele dieren te isoleren door experimenteel lichtniveaus in nestkasten te manipuleren. Hiertoe kan een systeem worden gebruikt dat bestaat uit light-emitting diode (LED) licht (en) die op een plaat zijn bevestigd en zijn aangesloten op een batterij- en timersysteem. De opstelling maakt het mogelijk om individuen in nestkasten bloot te stellen aan verschillende intensiteiten en duur van ALAN, terwijl tegelijkertijd video-opnames worden verkregen, waaronder ook audio. Het systeem is gebruikt in studies op loslopende koolmezen (Parus major) en pimpelmezen (Cyanistes caeruleus) om inzicht te krijgen in hoe ALAN slaap- en activiteitspatronen bij volwassenen en fysiologie en telomeerdynamiek beïnvloedt bij het ontwikkelen van nestvogels. Het systeem, of een aanpassing daarvan, kan worden gebruikt om vele andere intrigerende onderzoeksvragen te beantwoorden, zoals hoe ALAN interageert met andere verstoringsfactoren en de bio-energetische balans beïnvloedt. Bovendien kunnen vergelijkbare systemen worden geïnstalleerd in of in de buurt van de nestkasten, nesten of holen van een verscheidenheid aan soorten om niveaus van ALAN te manipuleren, biologische reacties te evalueren en te werken aan het opbouwen van een interspecifiek perspectief. Vooral in combinatie met andere geavanceerde benaderingen voor het monitoren van het gedrag en de beweging van vrijlevende dieren, belooft deze aanpak voortdurende bijdragen te leveren aan ons begrip van de biologische implicaties van ALAN.
Introduction
Dieren zijn geëvolueerd met de natuurlijke patronen van licht en duisternis die dag en nacht bepalen. Circadiane ritmes in hormonale systemen orkestreren dus rust- en activiteitspatronen en stellen dieren in staat om hun conditie te maximaliseren 1,2,3. Bijvoorbeeld, het circadiane ritme in glucocorticoïde hormonen, met een piek bij het begin van de dagelijkse activiteit, prikt gewervelde dieren voor om zich gepast te gedragen gedurende de 24-uursperiode via effecten op het glucosemetabolisme en reactievermogen op omgevingsstressoren4. Evenzo is het pijnappelklierhormoon melatonine, dat vrijkomt als reactie op duisternis, integraal betrokken bij het beheersen van patronen van circadiane ritmiek en heeft het ook antioxiderende eigenschappen 5,6. Entrainment van vele aspecten van circadiane ritmiek, zoals melatonine afgifte, wordt beïnvloed door de fotoreceptie van niveaus van licht in de omgeving. De introductie van kunstlicht in het milieu ter ondersteuning van menselijke activiteit, recreatie en infrastructuur heeft dus het potentieel om verstrekkende effecten te hebben op het gedrag, de fysiologie en de fitheid van loslopende dieren 7,8. Inderdaad, diverse effecten van blootstelling aan kunstlicht 's nachts (ALAN) zijn gedocumenteerd 9,10, en ALAN is benadrukt als een prioriteit voor onderzoek naar wereldwijde verandering in de21e eeuw10.
Het meten van de effecten van ALAN op loslopende dieren stelt om een aantal redenen niet-triviale uitdagingen. Ten eerste ervaren mobiele dieren die door de omgeving bewegen voortdurend verschillende niveaus van licht. Dus, hoe kwantificeer je het niveau van licht waaraan individuele dieren worden blootgesteld? Zelfs als de niveaus van licht op het grondgebied van het dier kunnen worden gekwantificeerd, kan het dier vermijdingsstrategieën gebruiken die de blootstellingspatronen beïnvloeden, waardoor gelijktijdige tracking van de locatie en lichtniveaus van het dier vereist is. Inderdaad, in de meeste veldstudies zijn het gemiddelde en de variatie in blootstellingsniveaus aan licht onbekend11. Ten tweede is blootstelling aan ALAN vaak gecorreleerd met blootstelling aan andere antropogene verstoringsfactoren, zoals geluidsoverlast, blootstelling aan chemicaliën en aantasting van habitats. Dieren die habitats langs de randen van wegen bezetten, zullen bijvoorbeeld worden blootgesteld aan licht van straatlantaarns, lawaai van autoverkeer en luchtvervuiling door voertuigemissies. Hoe isoleert men dan effectief de effecten van ALAN van de effecten van verstorende variabelen? Rigoureuze veldexperimenten die goede metingen van zowel lichtblootstellingsniveaus als responsvariabelen mogelijk maken, zijn essentieel voor het evalueren van de ernst van de biologische effecten van ALAN en voor het ontwikkelen van effectieve mitigatiestrategieën11.
Dit artikel beschrijft een experimentele aanpak die, hoewel niet zonder beperkingen (zie discussiesectie), helpt de hierboven genoemde problemen te verlichten, zo niet te elimineren. De aanpak omvat het experimenteel manipuleren van ALAN-niveaus in de nestkasten van een vrijlevende, dagelijkse vogelsoort, de koolmees (Parus major), met behulp van een systeem van lichtgevende diode (LED) -lichten en een infrarood (IR) -camera geïnstalleerd in nestkasten. De opstelling maakt gelijktijdige acquisitie van video-opnames mogelijk, inclusief audio, waarmee onderzoekers effecten op gedrag en vocalisaties kunnen beoordelen. Koolmezen gebruiken nestkasten om te broeden en slapen tussen november en maart in de nestkasten. Vrouwtjes slapen ook in de nestkasten tijdens het broedseizoen12. Het systeem is ook in mindere mate gebruikt om de effecten van ALAN op pimpelmezen (Cyanistes caeruleus) te bestuderen. De eerste moeilijkheid, waarbij het gaat om het kennen van lichtniveaus die het dier tegenkomt, wordt verzacht doordat, gezien het feit dat een individu bereid is om de nestkast te betreden (of al in de nestkast zit in het geval van immobiele nestvogels), lichtniveaus nauwkeurig kunnen worden bepaald door de onderzoeker. De tweede moeilijkheid, met betrekking tot correlaties met verstorende variabelen, kan worden gecontroleerd door nestkasten in vergelijkbare omgevingen te gebruiken en / of de niveaus van verstorende variabelen in de buurt van nestkasten te meten. Bovendien is het bij holte-nestelende vogels krachtig om een experimentele aanpak te volgen, omdat nestkasten of natuurlijke holtes nestvogels en volwassenen van ALAN13 kunnen beschermen, wat kan verklaren waarom sommige correlatieve studies weinig effect van ALAN (of antropogene ruis) vinden14, terwijl experimentele studies vaker duidelijke effecten vinden (zie hieronder). Bovendien kan een experimenteel ontwerp met herhaalde maatregelen worden aangenomen waarin individuen als hun eigen controle dienen, wat de statistische kracht en de kans op het detecteren van zinvolle biologische effecten verder verhoogt. De onderstaande secties: (1) leg de details van het ontwerp en de implementatie van het systeem uit, (2) vat de belangrijke resultaten samen die tot nu toe zijn verkregen met behulp van het systeem, en (3) stel toekomstige onderzoeksrichtingen voor die kunnen worden nagestreefd, zowel bij mezen als bij andere dieren.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
Alle toepassingen van dit systeem op dierproeven werden goedgekeurd door de ethische commissie van de Universiteit Antwerpen en uitgevoerd in overeenstemming met de Belgische en Vlaamse wetgeving. Methodologie hield zich aan de ASAB / ABS-richtlijnen voor het gebruik van dieren in gedragsonderzoek. Het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen (Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen; KBIN) verstrekte licenties voor alle onderzoekers en personeel.
1. Het creëren van het experimentele systeem
- Verkrijg breedspectrum LED('s) om te gebruiken bij het maken van ALAN. Neem LED-lamp(en) van een LED-koplamp. Gebruik een enkel LED-lampje of meerdere (bijv. 4) breedspectrum LED-lampen voor meer diffuse verlichting (figuur 1).
OPMERKING: Als wijziging kunnen LED's met verschillende spectrale eigenschappen (bijv. Rood versus blauw) worden gebruikt, maar moeten ze uit een andere bron worden verkregen (zie het aanvullende materiaal van Grunst et al. 201915 voor de spectrale eigenschappen van de LED's die in eerdere studies met dit systeem zijn gebruikt). - Ontwerp een systeem om de LED's samen met een IR-camera te monteren om gedragsmonitoring mogelijk te maken. Onderzoekers kunnen dit doel op een aantal manieren bereiken.
- Optie 1. Plaats een enkele breedspectrum-LED afzonderlijk in de nestkast in een plastic buis naast een IR-camera die met lijm op een plastic of metalen plaat is gemonteerd en die in de nestkast past (figuur 1A, B).
- Optie 2. Monteer een IR-camera in een centrale positie op een plastic of metalen plaat en monteer vervolgens LED-lampen in vaste posities op de plaat rond de IR-camera (fig. 1C).
- Ontwerp een middel om het systeem aan te sluiten op een stroombron (batterij) en timer.
- Gebruik een mes of boor om bosjes te maken in de zijkant van de nestkast waardoor draadconnectoren kunnen worden verlengd om het systeem aan te sluiten op een Fe-batterij (12 V; 120 Wh) en zelfgemaakte timer (12 V).
- Ontwerp een donkergroene houten behuizing die overeenkomt met de nestkast in kleur, lengte en breedte (nestkasten die in eerdere studies werden gebruikt, hadden bijvoorbeeld de afmetingen: 120 mm x 155 mm x 250 mm ), en met één zijopening via een scharnier om de batterij, recorder voor de video en het timersysteem voor de LED's te huisvesten (figuur 2; Aanvullende figuur 1 en aanvullende figuur 2).
- Ontwerp een middel om de ALAN-intensiteit aan te passen.
- Verkrijg een weerstand (waarde afhankelijk van batterijspanning en verlichting) en sluit deze in serie aan met de LED('s).
- Ontwerp "dummy" -dozen met dezelfde afmetingen als de behuizingen die de timer en batterij huisvesten voor gebruik bij het wennen van vogels aan het systeem (d.w.z. zoals in figuur 2A, maar zonder de interne elektronica).
OPMERKING: In rubriek 2 en 3 worden de stapsgewijze methoden besproken die worden gebruikt om de effecten van ALAN op het focale organisme te bestuderen.
Figuur 1: Twee systemen bestaande uit IR-camera's en LED-lamp(en) die worden gebruikt om ALAN in nestkasten te manipuleren. (A) Bovenaanzicht van de nestkast met plaat die het oudere systeem op zijn plaats houdt. (B) Ouder systeem met 1 breedspectrum LED om ALAN te manipuleren en centrale camera met 10 IR LED's (c) Nieuwer systeem met 4 breedspectrum LED's en centrale IR camera met 4 IR LED's. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.
Figuur 2: De zelfgemaakte batterij en timereenheid die worden gebruikt om ALAN en video-opnamegedrag te manipuleren. (A) De eenheid is ingesloten in een houten doos die bovenop de nestkast is gemonteerd. (B) Zicht op de elektronica in het apparaat. Connectoren strekken zich uit van binnen in de nestkast tot in de houten behuizing om de elektronica aan te sluiten op de IR-camera en breedspectrum-LED's. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.
2. Het plannen van het experiment en het aanpassen van alan intensiteit en timing
- Bepaal de gewenste lichtintensiteit waaraan dieren moeten worden blootgesteld.
- Overweeg zorgvuldig welke experimentele lichtintensiteit moet worden gebruikt om zinvolle resultaten te produceren die de onderzoeksvraag beantwoorden. In het algemeen betekent dit dat een ecologisch relevante lichtintensiteit moet worden gekozen, die loslopende dieren waarschijnlijk zullen tegenkomen (zie tabel 1 voor richtlijnen).
- Pas de LED-lampen aan op de gewenste lichtintensiteit (bijv. 1-3 lux, zoals gebruikt in eerdere studies; Tabel 1 en tabel 2).
- Plaats het systeem voorafgaand aan de plaatsing in het veld op een nestkast die in het laboratorium wordt meegenomen om de lichtintensiteit te kalibreren. Sluit de LED's aan op de voedingsbron, zoals hieronder verder wordt beschreven (Protocolsectie 3).
- Pas het licht dat door de LED's wordt uitgestraald aan op de gewenste intensiteit (lux) door een lichtmeter ter hoogte van de vogel in de nestkast (~ 8 cm van de onderkant) te plaatsen en tegelijkertijd de weerstand in serie met de LED's aan te passen.
OPMERKING: Het is mogelijk om zeer lage lichtintensiteiten te bereiken (bijv. Landelijke hemelgloedniveaus; 0,01 lux).
- Bepaal het tijdsbestek waarbinnen dieren aan ALAN moeten worden blootgesteld.
- Bepaal de lengte en timing van de blootstelling gedurende de nacht. Men kan bijvoorbeeld dieren de hele nacht blootstellen aan ALAN, gedurende slechts een deel van de nacht, of een periode van duisternis in het midden van de nacht verlaten om de mate van verstoring te verminderen.
- In het geval dat een dier de nestkast (of een specifiek gebied) moet betreden om aan de ALAN te worden blootgesteld, overweeg dan ook of het licht moet worden ingeschakeld voor of na de ingangsgebeurtenis die waarschijnlijk zal plaatsvinden.
- Stel de timer in om de periode van blootstelling aan licht tijdens de nacht te regelen.
- Stel de timer in die is aangesloten op de breedspectrum-LED's, zodat het licht op bepaalde tijdstippen wordt in- en uitgeschakeld (bijvoorbeeld ten minste 2 uur voor zonsondergang; 2 uur na zonsopgang).
OPMERKING: Met de IR-camera kan het gedrag van het dier tegelijkertijd worden vastgelegd voor de duur van de belichting van het licht en wordt ingeschakeld zolang deze is aangesloten op een opgeladen batterij.
- Stel de timer in die is aangesloten op de breedspectrum-LED's, zodat het licht op bepaalde tijdstippen wordt in- en uitgeschakeld (bijvoorbeeld ten minste 2 uur voor zonsondergang; 2 uur na zonsopgang).
- Bepaal het juiste experimentele ontwerp om te gebruiken voor de doelonderzoeksvraag (en).
OPMERKING: Voor sommige vragen is een experimenteel ontwerp met herhaalde maatregelen de krachtigste optie (bijv. Hoe beïnvloedt blootstelling aan ALAN het slaapgedrag?). Voor anderen zullen gepaarde controle- en experimentele groepen nodig zijn (bijv. Hoe beïnvloedt blootstelling aan ALAN het telomeerverlies bij het ontwikkelen van nestvogels?).
| Bron/blootstellingsniveau | Intensiteit (lux) |
| Vol zonlicht | 103000 |
| Vol maanlicht | 0.05–1 |
| Urban Sky gloed | 0.2–0.5 |
| Blootstelling van vrijlevende Europese merels | 0.2 (0.07–2.2) |
| Eerdere experimentele studies met behulp van het systeem | 1–3 |
| LED straatverlichting | ~ 10 |
| Lage druk natrium straatverlichting | ~ 10 |
| Hoge druk natrium | ~ 10 |
| Tl-verlichting | 300 |
| Metaalhalogenide | 400–2000 |
Tabel 1: Karakteristieke lichtintensiteiten in het milieu 3,9, blootstellingsniveaus van loslopende vogels41 en intensiteiten die in eerdere studies met dit systeem zijn gebruikt (referenties in tabel 2).
3. Implementatie van de blootstelling aan ALAN
- Laat de dieren wennen aan de experimentele opstelling.
- Indien mogelijk in het kader van het experiment, laat dieren wennen aan de opstelling door ten minste 1 dag voorafgaand aan het experiment dummyboxen op de bovenkant van de nestkasten te plaatsen om de effecten van nieuwheidsaversie te minimaliseren.
- Onderzoek de focale individuen.
- Monteer dieren in de onderzoekspopulatie met passief integratieve transponder (PIT) tags om identificatie in nestkasten mogelijk te maken zonder de vogels te storen.
- In experimenten met het effect van ALAN op het slaapgedrag, bezoek de nestkasten op de avond voor het experiment en scan de dozen met een radiofrequentie-identificatie (RFID) -lezer om te bepalen welke vogels erin rusten.
- In experimenten tijdens het broedseizoen met blootstelling van zich ontwikkelende nestvogels aan ALAN, controleer consequent (bijv. Om de andere dag) nestkasten en controleer op nestinhoud en volwassen identiteit. Selecteer zorgvuldig nestkasten met broedsels met bepaalde kenmerken (d.w.z. modale broedgrootte, zowel aanwezige als voedende ouders) voor gebruik in het experiment.
- Selecteer en implementeer het experiment.
- Implementeer voor experimenten met slaapgedrag een herhaald meetontwerp door eerst personen te registreren die gedurende ten minste één nacht onder donkere omstandigheden slapen om ongestoorde slaap te registreren in afwezigheid van ALAN (controlebehandeling) volgens stappen 3.3.2-3.3.21.
- Zorg er daarom voor dat u de tijd op de IR-camera's synchroniseert met de lokale tijd voordat u ze het veld in neemt.
- Plaats een SD-kaart in de SD-sleuf in de mini DVR-recorder naast de batterij (afbeelding 2B; Aanvullende figuur 2). Controleer of de SD-kaart leeg is en als dat niet het geval is, wist u de gegevens die deze bevat.
- Verwijder ten minste 2 uur voor het begin van de duisternis de dummy-doos van boven op de nestkast.
- Open het deksel van de nestkast.
- Plaats de plaat met de IR-camera in de nestkast met het objectief van de camera naar beneden gericht.
- Verleng de elektronische connectoren uit het bosje in de nestkast.
- Sluit het deksel van de nestkast.
- Plaats de behuizing met de batterij, recorder en timer bovenop de nestkast.
- Sluit de voedingsconnectoren van de batterij aan. Sluit de rode connector van de recorder aan op de witte connector van de camera (audio), de gele connector van de recorder op de gele connector van de camera (video) en de zwarte connector van de batterij op de rode connector van de camera (voeding) (aanvullende figuur 1 en aanvullende afbeelding 2).
- Druk op de opnameknop om de camera-opname te starten.
OPMERKING: De timer wordt niet ingesteld en/of de stroom wordt niet aangesloten op de timer die de LED's bestuurt, zodat er geen ALAN wordt geproduceerd op regelavonden. - Controleer met een klein tft-scherm of de opname is gestart en of het beeld correct is. Een poort om het tft-scherm aan te sluiten bevindt zich onder de recorder (aanvullende figuur 2).
- Keer ongeveer 1 uur in het donker terug naar de nestkast en controleer de identiteit van de vogel die binnen slaapt door een RFID-transponderlezer rond de onderkant en zijkanten van de nestkast te bewegen en het unieke identificatienummer te registreren dat via de PIT-tag is gecommuniceerd.
- Op de ochtend na de controle-opname, ten minste 2 uur na zonsopgang, keert u terug naar de nestkast en verzamelt u het batterijsysteem en de IR-camera.
- Plaats nogmaals een dummybox bovenop de nestkast.
- Laad in het laboratorium of op kantoor de batterij op en verwijder en download de SD-kaart van de recorder om de gedragsgegevens te verzamelen.
OPMERKING: Batterijen hebben een levensduur van ~ 30 uur in koude omstandigheden om opname voor de hele nacht mogelijk te maken, maar moeten volledig worden opgeladen tussen opeenvolgende nachten van opname. - Nadat u de gegevens met succes hebt gedownload, wist u de gegevens van de SD-kaart en plaatst u deze opnieuw in de mini DVR-recorder.
- Implementeer de volgende nacht de lichtblootstellingsbehandeling (bijv. 1-3 lux, zoals gebruikt in eerdere experimenten met het systeem; Tabel 1 en tabel 2).
- Stel het timersysteem in voor de gewenste periode van blootstelling aan licht.
- Volg dezelfde stappen (3.3.2-3.3.17) als hierboven beschreven voor de controle-opname, maar sluit ook de timer aan op de voeding en de LED's op de timer (aanvullende figuur 1 en aanvullende figuur 2).
- Herhaal indien gewenst de controle-opname (van slaapgedrag onder omstandigheden van duisternis, d.w.z. afwezigheid van ALAN) op nacht drie.
- Gebruik voor experimenten waarbij nestvogels worden blootgesteld aan ALAN, controle- en experimentele broedsels zoals beschreven in stappen 3.3.23-3.3.25.
- Plaats dummyboxen (zonder elektronica) bovenop de nestkasten van controlebroed en behandel zowel controle- als experimentele nestvogels op gelijkwaardige manieren.
- Implementeer de experimentele ALAN-belichting voor experimentele dozen. Monteer tijdens de experimentele periode het LED-systeem en de IR-camera in de nestkast, zoals hierboven beschreven, en stel de timer in om de gewenste periode van blootstelling aan licht te regelen.
- Laad de batterijen op. Voor experimenten met meerdere nachten van blootstelling aan licht en video-opname, verzamelt u de systemen elke ochtend om de batterijen overdag op te laden en vervangt u het systeem 's avonds.
- Verzamel gegevens over de responsvariabelen van belang.
- Als gedrag in de nestkast de variabele van belang is, zal de IR-camera het mogelijk maken om tegelijkertijd gedrag te documenteren (bijvoorbeeld slaapgedrag; Figuur 3).
- Verzamel alle andere relevante gegevens via aanvullende monitoringmethoden, waarbij bemonstering plaatsvindt op variabele tijdstippen (bijv. bloedmonsters die vóór en na blootstelling aan licht zijn genomen15).
Figuur 3: Infraroodbeeld van een koolmees in een nestkast blootgesteld aan ALAN. (A) Slapend en (B) Koolmees waarschuwen Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
De peer-reviewed onderzoeksartikelen die met behulp van dit systeem zijn gepubliceerd, zijn samengevat in tabel 2. Verschillende andere manuscripten zijn in uitvoering. Deze studies behandelen drie belangrijke onderzoeksvragen. Ten eerste is het systeem gebruikt om de effecten van blootstelling aan licht op slaapgedrag en activiteitsniveaus bij volwassenen te bestuderen. Hiertoe werd een experimenteel ontwerp met herhaalde maatregelen gebruikt, waarbij hetzelfde individu eerst slapend onder natuurlijke omstandigheden werd geregistreerd en vervolgens slapend in een verlichte nestkast werd geregistreerd. Alle personen die in deze studies werden gebruikt, werden uitgerust met PIT-tags, waardoor onderzoekers konden verifiëren dat hetzelfde individu tussen de volgende nachten in de nestkast slaapt met behulp van een draagbare transponderlezer zonder de vogels te storen.
Dramatische effecten van ALAN-blootstelling op slaapgedrag zijn gedocumenteerd. Zo werden koolmezen blootgesteld aan ALAN met een intensiteit van 1,6 lux, een relatief lage intensiteit die waarschijnlijk wordt ervaren door loslopende dieren, werden een half uur eerder wakker, verlieten de nestkast 20 minuten eerder en sliepen 40 min minder dan de controlevogels (figuur 4)16. Interessant is dat de effecten van ALAN op de slaap afhankelijk kunnen zijn van andere variabelen, zoals lichtintensiteit en seizoen. In overeenstemming met deze hypothese waren de effecten van ALAN op het slaapgedrag van vrouwelijke koolmezen veel groter tijdens de nestperiode dan tijdens de winter, waarbij het effect op slaapverlies meer dan twee keer zo groot was en het effect op de weeëntijd meer dan vier keer zo grootwas 17. Aan de andere kant was er weinig verschil in het effect van blootstelling aan licht bij een intensiteit van 1,6 versus 3 lux, wat suggereert dat zelfs ALAN met lage intensiteit schadelijke effecten kan hebben12. Het systeem is ook gebruikt om een slaaprebound te documenteren na slaapverstoring door ALAN, waarbij individuen reageerden op ALAN-geïnduceerd slaapgebrek door de volgende nacht meer te slapen17. Bovendien is een significante individuele variatie waargenomen in de mate waarin de slaap wordt verstoord door ALAN, wat belangrijk kan zijn voor het voorspellen van populatiereacties en de ruimte voor selectie17, hoewel het effect van ALAN op de slaap niet werd gewijzigd door verkennende persoonlijkheidstype18. Substantiële effecten van ALAN op de slaap hebben waarschijnlijk cascaderende effecten op waakgedrag, fysiologie en fitheid. De studies tot nu toe zijn echter relatief kort van duur geweest. Het onderzoeken van bredere vertakkingen en effecten op langere termijn is van cruciaal belang om de repercussies van ALAN voor loslopende dieren op te helderen en is een belangrijk gebied voor verder onderzoek (zie hieronder).
Figuur 4: Effectgroottes en 95% betrouwbaarheidsintervallen vergelijken het slaapgedrag van koolmezen op een eerste ongestoorde nacht en op een tweede nacht. Op de tweede nacht werden vogels ofwel weer ongestoord gelaten (controle; bovenpaneel) of werden ze blootgesteld aan 1,6 lux ALAN (licht; bodempaneel). Effectgroottes worden gegeven in minuten, met uitzondering van 'tijd op de ingang', die in seconden wordt gegeven. Zie details in Raap et al. (2015)16. Dit cijfer is aangepast met toestemming van Raap et al.16. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.
Ten tweede is het systeem gebruikt om te onderzoeken hoe blootstelling aan ALAN de zich ontwikkelende nestvogels beïnvloedt, met behulp van een reeks fysiologische responsvariabelen (tabel 2). Deze experimenten hebben nestvogels blootgesteld aan ALAN tijdens een deel van de nestfase, variërend van 2-7 dagen, afhankelijk van de doelstellingen van de studie. Gedocumenteerde effecten van blootstelling aan licht op nestvogels omvatten effecten op lichaamsmassa of conditie19, vedercorticosteronniveaus20, haptoglobineconcentraties21 en oxalaatspiegels22. Dit onderzoek suggereert echter ook dat sommige parameters, zoals de afbraaksnelheid van telomeren en oxidatieve stress 15,19, mogelijk niet worden beïnvloed door blootstelling aan ALAN (tabel 2). Kortom, deze studies suggereren dat blootstelling aan ALAN vroeg in het leven de loop van de ontwikkeling kan veranderen en mogelijk blijvende effecten kan hebben op volwassen leeftijd, maar er is meer onderzoek nodig om te bepalen in hoeverre de kenmerken van zich ontwikkelende organismen gevoelig of veerkrachtig zijn voor blootstelling aan licht.
Ten derde is het systeem gebruikt om effecten op de fitheid te beoordelen, inclusief reproductief succes en overlevingspercentages. Tot nu toe is er geen sterk bewijs voor dergelijke effecten naar voren gekomen. Echter, en belangrijk, dit werk is nog steeds in volle gang, omdat het effectief beoordelen van fitnesseffecten op langere termijn monitoring van aan licht blootgestelde personen vereist.
Ten slotte is er werk verricht door de effecten van blootstelling aan ALAN op het slaapgedrag van koolmezen en pimpelmezen te vergelijken. ALAN had veel minder effecten op het slaapgedrag van pimpelmezen in vergelijking met koolmezen, wat de aandacht vestigt op het potentieel voor interspecifieke verschillen in lichtgevoeligheid, zelfs tussen nauw verwante soorten (tabel 2)23 . Met name andere onderzoeksgroepen zijn onlangs ook begonnen met deze benadering van het manipuleren van lichtniveaus in nestkasten, wat de kracht van de methodologie illustreert en het potentieel voor de bredere toepassing ervan24,25.
| Soort | Levensfase | ALAN intensiteit gebruikt (lux) | Responsvariabelen | Effect van ALAN | Referentie | |||
| Koolmees (Parus major) | Genesteling | 1 | Verencorticosteron (fCORT), lichaamsconditie, telomeerlengte, vluchtsucces, rekrutering | (+) fCORT | 19 Grunst et al. 2020. Milieuvervuilen. 259:113895. doi: 10.1016/j.envpol.2019.113895 | |||
| (-) Lichaamsconditie | ||||||||
| (0) Andere responsvariabelen | ||||||||
| Koolmees | Genesteling | 1 | Telomeerlengte, lichaamsconditie, vluchtsucces, stikstofmonoxide | (-) Lichaamsconditie | 14 Grunst et al. 2019. Sci Tot Environ. 662:266-275. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2018.12.469 | |||
| (0) Telomeerlengte, andere responsvariabelen | ||||||||
| Koolmees | Volwassene | 1.6, 3 | Slaappersoonlijkheid (verkennend gedrag)-afhankelijke reactie? | (-) Slaapgedrag | 17 Raap et al. 2018. Milieuvervuilen. 243:1317-1324. doi: 10.1016/j.envpol.2018.09.037 | |||
| Niet gewijzigd door persoonlijkheid | ||||||||
| Koolmees | Genesteling | 3 | Oxalaat & of respons gewijzigd door geslacht | (+) Oxalaat, mannetjes | 21 Raap et al. 2018. Conserv Physiol. 6: coy005. DOI: 10.1093/conphys/coy005 | |||
| (0) Oxalaat, vrouwtjes | ||||||||
| Koolmees | Genesteling | 1.6, 3 | Slaapgedrag en of de reactie is aangepast aan het seizoen of de lichtintensiteit | (-) Slaapgedrag | 11 Raap et al. 2017. Behav Proc. 144:13-19. DOI: 10.1016/j.beproc.2017.08.011 | |||
| Weinig effect van het seizoen Slaap begin alleen vertraagd door hoge intensiteit ALAN | ||||||||
| Koolmees/pimpelmees (Cyanistes caeruleus) | Volwassene | 3 | Slaapgedrag | Minder (-) effect op de slaap bij pimpelmezen | 22. Zon et al. 2017. Milieuvervuilen. 231:882-889. DOI: 10.1016/j.envpol.2017.08.098 | |||
| Koolmees | Volwassene | 1.6 | Slaapgedrag van vrouwen | (-) Slaapgedrag Slaaprebound na ALAN-blootstelling | 16 Raap et al. 2016. Milieuvervuilen. 215:125-134. doi: 10.1016/j.envpol.2016.04.100 | |||
| Meer (-) effect in nestperiode | ||||||||
| Koolmees | Genesteling | 3 | Verandering in lichaamsmassa, oxidatieve status van het bloed, vluchtsucces | (-) Lichaamsmassa | 18 Raap et al. 2016. Sci Rep. 6:35626. DOI: 10.1038/srep35626 | |||
| (0) Oxidatieve status, vluchtsucces | ||||||||
| Koolmees | Genesteling | 3 | Haptoglobine (Hp), stikstofmonoxide (NO) | (+) Pk | 20 Raap et al. 2016. Milieuvervuilen. 218:909-914. doi: 10.1016/j.envpol.2016.08.024 | |||
| (-) NEE | ||||||||
| Koolmees | Volwassene | 1.6 | Slaapgedrag | (-) Slaapgedrag | 15 Raap et al. 2015. Sci Rep. 5:13557. DOI: 10.1038/srep13557 | |||
| Opmerking: 0 = geen effect van ALAN op de responsvariabele. De nummers die de referentievermeldingen behandelen, verwijzen naar de volgorde in de referentielijst. | ||||||||
Tabel 2: Samenvatting van de gepubliceerde studies op basis van blootstelling aan ALAN met behulp van het experimentele systeem. Opmerking: 0 = geen effect van ALAN op de responsvariabele.
Aanvullende figuur 1: De plaat met de infraroodcamera (IR) en led-lampjes (light-emitting diode), die bovendien de kabels tonen die het systeem op de stroombron aansluiten. Klik hier om dit bestand te downloaden.
Aanvullende figuur 2: Een interne weergave van de kamer met de batterij, recorder en zelfgemaakt tijdsysteem, met bovendien kabels die verschillende delen van het systeem verbinden. Klik hier om dit bestand te downloaden.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Dit nestkast-gebaseerde systeem van LED-verlichting en een gepaarde IR-camera heeft onderzoekers in staat gesteld om een reeks intrigerende vragen over de biologische effecten van ALAN te beoordelen. Bovendien zijn er nog veel meer onderzoeksrichtingen die met het systeem kunnen worden nagestreefd. Bovendien zou het uitbreiden van het gebruik van het systeem naar andere soorten kunnen helpen bij het bevorderen van een begrip van interspecifieke verschillen in gevoeligheid voor ALAN. Hieronder worden enkele niet-uitputtende mogelijkheden voor toekomstig onderzoek gepresenteerd in de hoop dat dit artikel zal helpen bij het motiveren van onderzoek op dit belangrijke gebied. De conclusie herhaalt kort de sterke punten van deze experimentele aanpak en gaat in op de beperkingen van het systeem.
Dit systeem kan worden gebruikt om veel openstaande vragen te beantwoorden over hoe ALAN loslopende dieren of dieren in semi-gevangenschap beïnvloedt. Ten eerste hebben studies tot nu toe betrekking gehad op relatief korte perioden van ALAN-blootstelling en kortetermijnmonitoring van biologische effecten. Bijgevolg is er weinig bekend over de langetermijneffecten van alan-blootstelling op korte termijn, of wat er zou gebeuren als vogels vele dagen, vele weken of gedurende hun hele levensduur aan ALAN zouden worden blootgesteld (zie26 voor een recent artikel dat het belang aantoont van langdurige blootstelling aan ALAN bij krekels, Gryllus bimaculatus). Heeft alan-blootstelling op korte termijn bijvoorbeeld langetermijneffecten op de gezondheidstoestand en biologische verouderingscijfers? Leidt langdurige alanblootstelling tot fysiologische stress en versnelde veroudering, en zijn de effecten vergelijkbaar of verschillend van die van kortdurende ALAN-blootstelling? Dit systeem zou kunnen worden gebruikt om deze vragen aan te pakken. Inderdaad, veel koolmezen en pimpelmezen (en ook andere soorten) gebruiken gedurende hun hele leven dezelfde nestkast.
Ten tweede is het nodig om interactieve effecten van ALAN met andere antropogene verstoringsfactoren te onderzoeken (bijvoorbeeld het aannemen van een multi-stressorperspectief zoals in27), en differentiële effecten van ALAN met verschillende eigenschappen. Dit systeem kan worden gebruikt in combinatie met andere experimentele manipulaties of in combinatie met natuurlijke variatie in antropogene verstoringsniveaus om te onderzoeken hoe verschillende antropogene verstoringsfactoren (bijv. Licht, geluid, chemische vervuiling) kunnen interageren om een reeks responsvariabelen te beïnvloeden. Nestvogels kunnen bijvoorbeeld tegelijkertijd worden blootgesteld aan ALAN en antropogene ruis om te testen of deze twee verstoringsfactoren additieve of synergetische effecten hebben op corticosteronniveaus of telomeerverkorting. Het systeem kan ook worden aangepast om de effecten van ALAN met verschillende eigenschappen te onderzoeken door de kenmerken van de gebruikte LED's aan te passen. Het zou bijvoorbeeld interessant zijn om het systeem te gebruiken om te onderzoeken hoe ALAN van verschillende golflengten (bijvoorbeeld rode versus blauwe golflengten) het slaapgedrag of de nestelingsontwikkeling beïnvloedt. Er is verondersteld en experimenteel ondersteund dat verschillende golflengten van licht biologische reacties kunnen induceren die verschillen in intensiteit28,29. In een recente studie beïnvloedde wit versus groen licht bijvoorbeeld differentieel het incubatiegedrag van koolmezen29.
Ten derde kan dit systeem worden gebruikt om de effecten van ALAN op responsvariabelen te onderzoeken die tot nu toe onderbelicht zijn gebleven, waaronder bio-energetica, cognitieve processen, sociale dynamiek en ouderlijke zorg (maar zie30 voor effecten op bio-energetica). Om effecten op bio-energetica te bestuderen, kan ALAN-blootstelling worden gecombineerd met respirometrie om rust- of basaalstofwisseling te meten (RMR, BMR)31, de dubbel gelabelde waterbenadering om veldstofwisseling (FMR; ook bekend als dagelijks energieverbruik) te meten30,32, of accelerometrie om activiteitspatronen en energieverbruik te meten 33 . Effecten van ALAN op bio-energetica kunnen niet-triviale effecten hebben op de fitheid, aangezien de stofwisseling en het energieverbruik zijn voorgesteld om ten grondslag te liggen aan de variatie en het tempo van het leven34. Om de effecten van ALAN op cognitieve eigenschappen te onderzoeken, kunnen onderzoekers veldgebaseerde cognitieve tests gebruiken na ALAN-blootstelling of volwassenen vastleggen na blootstelling en cognitieve tests uitvoeren in het laboratorium. Het systeem is ontworpen om onderzoek naar loslopende vogels mogelijk te maken en het verwijderen van vogels naar gevangenschap brengt zijn eigen complicaties met zich mee. Cognitieve tests op wilde vogels zijn dus bijzonder aantrekkelijk, hoewel ook uitdagend. Recent werk onderzocht bijvoorbeeld het probleemoplossend vermogen bij nestkasten met behulp van een gemodificeerde nestkastval35. Broedende vrouwtjes blootgesteld aan ALAN konden worden gepresenteerd met deze cognitieve test. Een andere mogelijkheid zou het gebruik zijn van "slimme feeders" die zijn ontworpen om ruimtelijk geheugen of associatief leren te beoordelen om te onderzoeken of blootstelling van slapende volwassenen aan ALAN deze cognitieve eigenschappen beïnvloedt36. Ten slotte, om de effecten van ALAN op sociale interacties en ouderlijke zorg te onderzoeken, zouden onderzoekers het LED-systeem kunnen koppelen aan andere technologieën, waarvan sommige al vaak zijn gebruikt in studies met behulp van de opstelling. Pit-tagsystemen in nestkasten maken het bijvoorbeeld mogelijk om in- en uitgangen van volwassen vogels met PIT-tags te registreren37. Daarom konden onderzoekers tijdens de broedperiode onderzoeken of blootstelling van broedende vrouwtjes en nestvogels aan ALAN de nestbevoorradingssnelheden wijzigt of de balans in ouderlijke inspanning tussen de geslachten beïnvloedt. Bovendien zijn verschillende radiotelemetrieplatforms geminiaturiseerd, waardoor het gebruik bij kleine dieren wordt vergemakkelijkt, en kunnen ze worden gebruikt om te beoordelen of blootstelling van slapende volwassenen aan ALAN interacties met soortgenoten wijzigt38.
Een systeem dat vergelijkbaar is met het hier beschreven systeem kan worden gebruikt om de effecten van ALAN te bestuderen op elke vogelsoort die nestkasten gebruikt voor de fokkerij. Dit omvat verschillende goed bestudeerde zangvogels, zoals boomzwaluwen (Tachycineta bicolor), westelijke en oostelijke blauwborsten (Sialia mexicana en Sialia sialis), chickadees (Poecile sp.), huiskoninkjes (Troglodytes aedon), Europese bonte (Ficedula hypoleuca) en gekraagde (Ficedula albicollis) vliegenvangers en huismussen (Passer domesticus). Europese spreeuwen (Sturnus vulgaris) zijn ook een bijzonder geschikte soort omdat ze in gevangenschap en in het wild kunnen worden bestudeerd en groot genoeg zijn om slaapgedrag te bestuderen met behulp van elektro-encefalografische technieken39. Roofvogels, zoals kerkuilen (Tyto alba) en Amerikaanse torenvalken (Falco sparverius), gebruiken ook nestkasten en kunnen dienen als studieonderwerpen. Effecten van ALAN op de ontwikkeling van nesten kunnen gemakkelijk worden beoordeeld bij deze soorten. De mate waarin de effecten van ALAN op het slaapgedrag kunnen worden onderzocht, hangt af van de vraag of volwassenen in nestkasten slapen tijdens het broedseizoen of niet-broedseizoen, maar er is waarschijnlijk aanzienlijke ruimte voor investeringseffecten van ALAN op de slaap bij vrouwtjes tijdens de incubatiefase.
Het systeem kan ook worden aangepast voor gebruik bij andere soorten dan nestkastelende vogels. Naast vogels nestelen of slapen er ook een aantal zoogdiersoorten in nestkasten. Het systeem zou dus kunnen worden gebruikt om de effecten van ALAN op deze soorten te bestuderen. Zo zullen verschillende maki-soorten dozen bezetten en worden er al kunstmatige nestkasten gebruikt om hun broedgedrag te bestuderen40. Bovendien, hoewel uitdagend, heeft het systeem het potentieel om door innovatieve wetenschappers te worden overgenomen om de effecten van ALAN op open-cup nestelende vogels en vogel- of zoogdiersoorten die nestelen of slapen in spleten of holen te bestuderen. Voor open-cup nestelende vogels zou dit inhouden dat een middel wordt gecreëerd waarmee LED-verlichting en IR-camera's boven het nest kunnen worden gemonteerd. Gezien de noodzaak om het LED-systeem en de camera boven nesten te beveiligen, zou een dergelijk systeem waarschijnlijk het gemakkelijkst worden geïmplementeerd voor soorten die op of in de buurt van de grond nestelen. Voor nestelende soorten graven of gletsjerspleten zou de onderzoeker het LED-systeem en de camera in de holtes moeten plaatsen. Voor sommige soorten die nestelen in rotsachtige spleten, zou het bijvoorbeeld mogelijk kunnen zijn om gesteente te verwijderen om ruimte te creëren waarin het lichtsysteem en de camera kunnen worden beveiligd.
Zoals hierboven besproken, is de primaire kracht van deze methodologie voor het manipuleren van ALAN-niveaus in nestkasten het vermogen om proefpersonen 's nachts bloot te stellen aan vooraf bepaalde lichtniveaus gedurende specifieke tijdframes. Het vermogen om de blootstellingsniveaus en -duur van licht nauwkeurig te regelen, stelt de onderzoeker in staat om veel van de beperkingen te overwinnen die inherent zijn aan niet-experimentele studies met betrekking tot de biologische effecten van ALAN. De methodologie heeft echter ook beperkingen, vooral omdat dieren alleen aan licht kunnen worden blootgesteld wanneer ze rusten, slapen of voor jongen zorgen in de nestkast. Directe effecten van ALAN op gedrag dat buiten de nestkast plaatsvindt, zoals zingen en foerageren, kunnen niet worden onderzocht (hoewel indirecte effecten van blootstelling aan ALAN in de nestkast op dit gedrag kunnen worden onderzocht). Om dergelijke directe effecten van ALAN buiten de nestkast te onderzoeken, zullen onderzoekers grootschalige experimentele netwerken van kunstmatige verlichting of niet-experimentele benaderingen moeten gebruiken.
Bovendien is een belangrijke kritiek op de aanpak van het manipuleren van lichtniveaus in nestkasten dat nestkasten, of natuurlijke holtes, normaal gesproken individuen zouden beschermen tegen externe bronnen van antropogene ALAN. Het is echter belangrijk op te merken dat niet alle koolmezen nestkasten of holtes beschikbaar hebben om in te slapen, omdat ze een beperkte bron zijn. Het is dus mogelijk, zo niet waarschijnlijk, dat volwassen vogels in stedelijke gebieden worden blootgesteld aan de lage niveaus (1-3 lux) van ALAN die in eerdere studies met dit systeem zijn gebruikt (tabel 2). Nestkasten in onze populatie worden blootgesteld aan tussen 0,01-6,4 lux bij de nestkastopening13, wat suggereert dat vogels die buiten de nestkasten slapen, kunnen worden blootgesteld aan lichtniveaus die vergelijkbaar zijn met die gebruikt in de manipulaties. Inderdaad, hoewel in een andere soort, gebruikten Dominoni et al. 201341 lichte houthakkers om de niveaus van ALAN te meten die werden ervaren door loslopende Europese merels (Turdus merula), en ontdekten dat stadsvogels significant hogere niveaus van ALAN ervoeren dan plattelandsvogels, hoewel de blootstellingsniveaus zeer variabel waren (0,7-2,2 lux)41 . Bovendien toonden ze in een experiment met deze lage niveaus van ALAN (0,3 lux) een significant effect van deze zeer lage niveaus van ALAN op de timing van reproductie en rui41. Aan de andere kant vonden de Jong et al. 201642 dat mannelijke koolmezen die broedden op kunstmatig verlichte transects in een bosgebied geen hogere niveaus van ALAN ervoeren dan controlevogels, wat duidt op vermijdingsgedrag. Niettemin merken ze op dat een dergelijke ontduiking moeilijker te bereiken is in stedelijke gebieden met een alomtegenwoordige blootstelling aan licht42. Dus als experimenten goed worden ontworpen met behulp van ecologisch relevante niveaus van ALAN, heeft de aanpak van het manipuleren van lichtniveaus in nestkasten het potentieel om ecologisch relevante resultaten op te leveren. Bij voorkeur gaat het hierbij om het eerst meten van ALAN-blootstelling van loslopende vogels in de doelstudiepopulatie(s) of een stedelijke populatie van dezelfde soort.
Met betrekking tot de relevantie van het blootstellen van nestvogels aan ALAN in nestkasten, is het waar dat de gebruikte niveaus van ALAN veel hoger zijn dan die welke normaal gesproken in holtes zouden worden ervaren (in de bestudeerde populatie zijn de lichtniveaus overdag ~ 0,08 lux aan de onderkant van de nestkast en 's nachts tussen 0 en 0,01 lux). Integendeel, holte-nestelende soorten zoals koolmezen en pimpelmezen dienen als handige modelsoorten voor effecten die kunnen optreden voor open nestelende soorten, waarvan de nestvogels meer blootgesteld zullen zijn 14,18,20,24. Meer onderzoek is nu dringend nodig om de niveaus van ALAN te documenteren die worden ervaren door de nestvogels van open-cup nestelende soorten. Op basis van dergelijk onderzoek heeft dit systeem het potentieel om te worden aangepast om ALAN-niveaus op open bekernesten te manipuleren, zoals hierboven gesuggereerd.
Kortom, de aanpak van het manipuleren van lichtniveaus in nestkasten heeft zowel zijn sterke als zwakke punten. Wanneer de aanpak echter op de juiste manier wordt toegepast, levert deze een solide bijdrage aan de diverse experimentele en correlationele benaderingen die nodig zijn om een samenhangend begrip van de biologische effecten van ALAN op te bouwen.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
De auteurs verklaren dat ze geen belangenconflicten hebben.
Acknowledgments
Ons onderzoeksprogramma met betrekking tot de biologische effecten van ALAN op vogels heeft financiering ontvangen van het FWO Vlaanderen (aan M.E. en R.P., project ID: G.0A36.15N), de Universiteit Antwerpen en de Europese Commissie (aan M.L.G, Marie Skłodowska-Curie fellowship ID: 799667). We erkennen de intellectuele en technische ondersteuning van leden van de onderzoeksgroep Behavioral Ecology and Ecophysiology aan de Universiteit Antwerpen, in het bijzonder Peter Scheys en Thomas Raap.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Broad spectrum; 15 mm x 5 mm; LED headlight | RANEX; Gilze; Nederlands | 6000.217 | A similar model could also be used |
| Battery | BYD | R1210A-C | Fe-battery 12 V 120 Wh ( lithium iron phosphate battery) |
| Dark green paint | Optional. To color nest boxes/electronic enclosures | ||
| Electrical tape | For electronics | ||
| Homemade timer system | Amazon | YP109A 12V | A similar model could also be used |
| Infrared camera | Koberts-Goods, Melsungen, DE | 205-IR-L | Mini camera; a similar model could also be used |
| Light level meter | ISO-Tech ILM; Corby; UK | 1335 | To calibrate light intensity |
| Mini DVR video recorder | Pakatak, Essex, UK | MD-101 | Surveillance DVR Recorder Mini SD Car DVR with 32 GB |
| Passive integrated transponder (PIT) tags | Eccel Technology Ltd, Aylesbury, UK | EM4102 | 125 Kh; Provides unique electronic ID |
| Radio frequency identification (RFID) Reader | Trovan, Aalten, Netherlands | GR-250 | To scan PIT tags and determine bird identity |
| Resistor | RS Components | Value depending on voltage battery and illumination | |
| SD card | SanDisk | 64 GB or larger | |
| SongMeter | Wildlife Acoustics; Maynard, MA | Optional. Provides a means of monitoring vocalizations outside of nest boxes | |
| TFT Color LED Portable Test Monitor | Walmart | Allows verification that the camera is on and recording the image correctly | |
| Wood | To construct nest boxes/electronic encolsures |
References
- Gwinner, E., Brandstätter, R. Complex bird clocks. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 356 (1415), 1801-1810 (2001).
- Dominoni, D., Helm, B., Lehmann, M., Dowse, H. B., Partecke, J. Clocks for the city: circadian differences between forest and city songbirds. Proceedings of the Royal Society of London B. 280 (1763), 20130593 (2013).
- Ouyang, J. Q., Davies, S., Dominoni, D. Hormonally mediated effects of artificial light at night on behavior and fitness: linking endocrine mechanisms with function. Journal of Experimental Biology. 221, (2018).
- Mohawk, J., Pargament, J., Lee, T. Circadian dependence of corticosterone release to light exposure. in the rat. Physiology and Behavior. 92 (5), 800-806 (2007).
- Reiter, R., Tan, D., Osuna, C., Gitto, E. Actions of melatonin in the reduction of oxidative stress: a review. Journal of Biomedical Science. 7 (6), 444-458 (2000).
- Jones, T., Durrant, J., Michaelides, E., Green, M. P. Melatonin: a possible link between the presence of artificial light at night and reductions in biological fitness. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 370 (1667), 20140122 (2020).
- Fonken, L. K., Nelson, R. J. The effects of light at night on circadian clocks and metabolism. Endocrine Reviews. 35 (4), 648-670 (2014).
- Falcón, J., et al. Exposure to artificial light at night and the consequences for flora, fauna, and ecosystems. Frontiers in Neuroscience. 14, 602796 (2020).
- Gaston, K. J., Bennie, J., Davies, T. W., Hopkins, J. The ecological impacts of nighttime light pollution: a mechanistic approach. Biological Reviews. 88 (4), 912-927 (2013).
- Davies, T. W., Smyth, T. Why artificial light at night should be a focus for global change research in the 21st century. Global Change Biology. 24 (3), 872-882 (2017).
- Raap, T., Pinxten, R., Eens, M. Rigorous field experiments are essential to understand the genuine severity of light pollution and to identify possible solutions. Global Change Biology. 23 (12), 5024-5026 (2017).
- Raap, T., Sun, J. C., Pinxten, R., Eens, M. Disruptive effects of light pollution on sleep in free-living birds: season and/or light intensity-dependent effects. Behavioral Processes. 144, 13-19 (2017).
- Raap, T., Pinxten, R., Eens, M. Cavities shield birds from effects of artificial light at night on sleep. Journal of Experimental Zoology A. 329 (8-9), 449-456 (2018).
- Casasole, G., et al. Neither artificial light at night, anthropogenic noise nor distance from roads are associated with oxidative status of nestlings in an urban population of songbirds. Comparative Biochemistry and Physiology A. 210, 14-21 (2017).
- Grunst, M. L., Raap, T., Grunst, A. S., Pinxten, R., Eens, M. Artificial light at night does not affect not telomere shortening in a developing free-living songbird: a field experiment. Science of the Total Environment. 662, 266-275 (2019).
- Raap, T., Pinxten, R., Eens, M. Light pollution disrupts sleep in free-living animals. Scientific Reports. 5, 13557 (2015).
- Raap, T., Pinxten, R., Eens, M. Artificial light at night disrupts sleep in female great tits (Parus major) during the nestling period, and is followed by a sleep rebound. Environmental Pollution. 215, 125-134 (2016).
- Raap, T., Thys, B., Grunst, A. S., Grunst, M. L., Pinxten, R., Eens, M. Personality and artificial light at night in a semi-urban songbird population: no evidence for personality-dependent sampling bias, avoidance or disruptive effects on sleep behaviour. Environmental Pollution. 243 (2), 1317-1324 (2018).
- Raap, T., et al. Artificial light at night affects body mass but not oxidative status in free-living nestling songbirds: an experimental study. Scientific Reports. 6, 35626 (2016).
- Grunst, M. L., et al. Early-life exposure to artificial light at night elevates physiological stress in free-living songbirds. Environmental Pollution. 259, 113895 (2020).
- Raap, T., Casasole, G., Pinxten, R., Eens, M. Early life exposure to artificial light at night affect the physiological condition: an experimental study on the ecophysiology of free-living nestling songbirds. Environmental Pollution. 218, 909-914 (2016).
- Raap, T., Pinxten, R., Eens, M. Artificial light at night causes an unexpected increase in oxalate in developing male songbirds. Conservation Physiology. 6 (1), 005 (2018).
- Sun, J., Raap, T., Pinxten, R., Eens, M. Artificial light at night affects sleep behaviour differently in two closely related songbird species. Environmental Pollution. 231 (1), 882-889 (2017).
- Ziegler, A. -K., et al. Exposure to artificial light at night alters innate immune response in wild great tit nestlings. Journal of Expimental Biology. 224 (10), (2021).
- Dominoni, D. M., Teo, D., Branston, C. J., Jakhar, A., Albalawi, B. F. A., Feather Evans, N. P. but not plasma, glucocorticoid response to artificial light at night differs between urban and forest blue tit nestlings. Integrative and Comparative Biology. 16 (3), 1111-1121 (2021).
- Levy, K., Wegrzyn, Y., Efronny, R., Barnea, A., Ayali, A. Lifelong exposure to artificial light at night impats stridulation and locomotion activity patterns in the cricket Gryllus bimaculatus. Proceedings of the Royal Society of London B. 288 (1959), 20211626 (2021).
- Dominoni, D., Smit, J. A. H., Visser, M. E., Halfwerk, W. Multisensory pollution: artificial light at night and anthropogenic noise have interactive effects on activity patterns of great tits (Parus major). Environmental Pollution. 256, 113314 (2020).
- Ouyang, J. Q., de Jong, M., Hau, M., Visser, M. E., van Grunsven, R. H. A., Spoelstra, K. Stressful colours: Corticosterone concentrations in a free-living songbird vary with the spectral composition of experimental illumination. Biology Letters. 11 (8), 20150517 (2015).
- Van Dis, N. E., Spoelstra, K., Visser, M. E., Dominoni, D. M. Colour of artificial light at night affects incubation behaviour in the great tit, Parus major. Frontiers in Ecology and Evolution. 9, 697 (2021).
- Welbers, A. A. M. H., et al. Artificial light at night reduces daily energy expenditure in breeding great tits (Parus major). Frontiers in Ecology and Evolution. 5, 55 (2017).
- Lighton, J. R. B. Measuring metabolic rates: A manual for scientists. , Oxford University Press, Oxford Scholarship Online. (2008).
- Butler, P. J., Green, J. A., Boyd, I. L., Speakman, J. R. Measuring metabolic rate in the field: The pros and cons of the doubly labeled water and heart rate methods. Functional Ecology. 18 (2), 168-183 (2004).
- Elliott, H., Le Vaillant, M., Kato, A., Speakman, J. R., Ropert-Coudert, Y. Accelerometry predicts daily energy expenditure in a bird with high activity levels. Biology Letters. 9, 20120919 (2013).
- Pettersen, A. K., White, C. R., Marshall, D. J. Metabolic rate covaries with fitness and pace of the life history in the field. Proceedings of the Royal Society of London B. 283 (1831), 20160323 (2016).
- Grunst, A. S., Grunst, M. L., Pinxten, R., Bervoets, L., Eens, M. Sources of individual variation in problem-solving performance in urban great tits (Parus major): Exploring effects of metal pollution, urban disturbance and personality. Science of the Total Environment. 749, 141436 (2020).
- Croston, R., Kozlovsky, D. Y., Branch, C. L., Parchman, T. L., Bridge, E. S., Pravosudoy, V. V. Individual variation in spatial memory performance in wild mountain chickadees from different elevations. Animal Behaviour. 111, 225-234 (2016).
- Iserbyt, A., Griffioen, M., Borremans, B., Eens, M., Müller, W. How to quantify animal activity from radio-frequency identification (RFID) recordings. Ecology and Evolution. 8 (20), 10166-10174 (2018).
- Naef-Daenzer, B., Fruh, D., Stalder, M., Wetli, P., Weise, E. Miniaturization (0.2 g) and evaluation of attachment techniques of telemetry transmitters. Journal of Experimental Biology. 208 (21), 4063-4068 (2005).
- Van Hasselt, S. J., Rusche, M., Vyssotski, A. L., Verhulst, S., Rattenborg, N. C., Meerlo, P. Sleep time in European starlings is strongly affected by night length and moon phase. Current Biology. 30 (9), 1664-1671 (2020).
- Eberle, M., Kappeler, P. M. Family insurance: kin selection and cooperative breeding in a solitary primate (Microcebus murinus). Behavioral Ecology Sociobiology. 60 (4), 582-588 (2006).
- Dominoni, D. M., Quetting, M., Partecke, J. Artificial light at night advances avian reproductive physiology. Proceedings of the Royal Society of London B. 280, 20123017 (2013).
- De Jong, M., Ouyang, J. Q., van Grunsven, R. H. A., Visser, M. E., Spoelstra, K. Do wild great tits avoid exposure to light at night. Plos ONE. 11 (6), 0157357 (2016).
