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Biology

Une approche expérimentale pour étudier les effets de la lumière artificielle la nuit sur les animaux en liberté: mise en œuvre, résultats et orientations pour la recherche future

Published: February 2, 2022 doi: 10.3791/63381

Summary

La lumière artificielle la nuit (ALAN) a des effets biologiques de grande portée. Cet article décrit un système de manipulation d’ALAN à l’intérieur des nichoirs tout en surveillant le comportement, composé de lumières LED couplées à une batterie, une minuterie et une caméra vidéo infrarouge compatible audio. Les chercheurs pourraient utiliser ce système pour explorer de nombreuses questions en suspens concernant les effets de l’ALAN sur les organismes.

Abstract

Les animaux ont évolué avec des motifs naturels de lumière et d’obscurité. Cependant, la lumière artificielle est de plus en plus introduite dans l’environnement à partir des infrastructures humaines et des activités récréatives. La lumière artificielle la nuit (ALAN) a le potentiel d’avoir des effets généralisés sur le comportement, la physiologie et la forme physique des animaux, ce qui peut se traduire par des effets à plus grande échelle sur les populations et les communautés. Comprendre les effets de l’ALAN sur les animaux en liberté n’est pas trivial en raison de défis tels que la mesure des niveaux de lumière rencontrés par les organismes mobiles et la séparation des effets de l’ALAN de ceux d’autres facteurs de perturbation anthropique. Nous décrivons ici une approche qui nous permet d’isoler les effets de l’exposition à la lumière artificielle sur des animaux individuels en manipulant expérimentalement les niveaux de lumière à l’intérieur des nichoirs. À cette fin, un système peut être utilisé composé de diodes électroluminescentes (LED) collées à une plaque et connectées à un système de batterie et de minuterie. La configuration permet d’exposer les individus à l’intérieur des nichoirs à des intensités et des durées variables d’ALAN tout en obtenant simultanément des enregistrements vidéo, qui incluent également l’audio. Le système a été utilisé dans des études sur les mésanges en liberté (Parus major) et les mésanges bleues (Cyanistes caeruleus) pour mieux comprendre comment ALAN affecte les habitudes de sommeil et d’activité chez les adultes et la physiologie et la dynamique des télomères dans le développement des oisillons. Le système, ou une adaptation de celui-ci, pourrait être utilisé pour répondre à de nombreuses autres questions de recherche intrigantes, telles que la façon dont ALAN interagit avec d’autres facteurs de perturbation et affecte l’équilibre bioénergétique. En outre, des systèmes similaires pourraient être installés dans ou près des nichoirs, des nids ou des terriers d’une variété d’espèces pour manipuler les niveaux d’ALAN, évaluer les réponses biologiques et travailler à la construction d’une perspective interspécifique. Surtout lorsqu’elle est combinée à d’autres approches avancées pour surveiller le comportement et le mouvement des animaux en liberté, cette approche promet d’apporter des contributions continues à notre compréhension des implications biologiques de l’ALAN.

Introduction

Les animaux ont évolué avec les motifs naturels de lumière et d’obscurité qui définissent le jour et la nuit. Ainsi, les rythmes circadiens dans les systèmes hormonaux orchestrent les schémas de repos et d’activité et permettent aux animaux de maximiser leur condition physique 1,2,3. Par exemple, le rythme circadien dans les hormones glucocorticoïdes, avec un pic au début de l’activité quotidienne, incite les vertébrés à se comporter de manière appropriée tout au long de la période de 24 heures via des effets sur le métabolisme du glucose et la réactivité aux facteurs de stressenvironnementaux 4. De même, l’hormone pinéale mélatonine, qui est libérée en réponse à l’obscurité, est intégralement impliquée dans la gouvernance des modèles de rythmicité circadienne et a également des propriétés antioxydantes 5,6. L’entraînement de nombreux aspects de la rythmicité circadienne, tels que la libération de mélatonine, est affecté par la photoréception des niveaux de lumière dans l’environnement. Ainsi, l’introduction de lumière artificielle dans l’environnement pour soutenir l’activité humaine, les loisirs et les infrastructures a le potentiel d’avoir des effets de grande portée sur le comportement, la physiologie et la condition physique des animaux en liberté 7,8. En effet, divers effets de l’exposition à la lumière artificielle la nuit (ALAN) ont été documentés 9,10, et ALAN a été mis en évidence comme une priorité pour la recherche sur le changement global au21ème siècle10.

Mesurer les effets de l’ALAN sur les animaux en liberté pose des défis non triviaux pour un certain nombre de raisons. Tout d’abord, les animaux mobiles se déplaçant dans l’environnement subissent constamment différents niveaux de lumière. Ainsi, comment quantifier le niveau de lumière auquel les animaux individuels sont exposés? Même si les niveaux de lumière sur le territoire de l’animal peuvent être quantifiés, l’animal peut employer des stratégies d’évitement qui affectent les modèles d’exposition, exigeant ainsi un suivi simultané de l’emplacement de l’animal et des niveaux de lumière. En effet, dans la plupart des études sur le terrain, la moyenne et la variation des niveaux d’exposition à la lumière sont inconnues11. Deuxièmement, l’exposition à l’ALAN est souvent corrélée à l’exposition à d’autres facteurs de perturbation anthropique, tels que la pollution sonore, l’exposition chimique et la dégradation de l’habitat. Par exemple, les animaux occupant des habitats le long des bords des routes seront exposés à la lumière des lampadaires, au bruit de la circulation automobile et à la pollution atmosphérique due aux émissions des véhicules. Comment alors isoler efficacement les effets de l’ALAN des effets des variables confondantes ? Des expériences rigoureuses sur le terrain qui permettent de bien mesurer les niveaux d’exposition à la lumière et les variables de réponse sont essentielles pour évaluer la gravité des effets biologiques de l’ALAN et pour élaborer des stratégies d’atténuation efficaces11.

Cet article décrit une approche expérimentale qui, bien que non sans limites (voir la section de discussion), aide à apaiser, sinon à éliminer les difficultés identifiées ci-dessus. L’approche consiste à manipuler expérimentalement les niveaux d’ALAN à l’intérieur des nichoirs d’une espèce d’oiseau diurne vivant librement, la mésange charbonnière (Parus major), à l’aide d’un système de lumières à diodes électroluminescentes (LED) et d’une caméra infrarouge (IR) installée dans les nichoirs. La configuration permet l’acquisition simultanée d’enregistrements vidéo, y compris audio, ce qui permet aux chercheurs d’évaluer les effets sur les comportements et les vocalisations. Les mésanges utilisent des nichoirs pour la reproduction et dorment dans les nichoirs entre novembre et mars. Les femelles dorment également à l’intérieur des nichoirs pendant la saisonde reproduction 12. Le système a également été utilisé dans une moindre mesure pour étudier les effets de l’ALAN sur les mésanges bleues (Cyanistes caeruleus). La première difficulté, consistant à connaître les niveaux de lumière rencontrés par l’animal, est atténuée en ce que, étant donné qu’un individu est prêt à entrer dans le nichoir (ou se trouve déjà dans le nichoir dans le cas d’oisillons immobiles), les niveaux de lumière peuvent être déterminés avec précision par le chercheur. La deuxième difficulté, impliquant des corrélations avec des variables confondantes, peut être contrôlée en utilisant des nichoirs dans des environnements similaires et/ou en mesurant les niveaux de variables confondantes près des nichoirs. De plus, chez les oiseaux nichant dans des cavités, l’adoption d’une approche expérimentale est puissante parce que les nichoirs ou les cavités naturelles peuvent protéger les oisillons et les adultes de l’ALAN13, ce qui peut expliquer pourquoi certaines études corrélatives trouvent peu d’effet de l’ALAN (ou du bruit anthropique)14, alors que les études expérimentales trouvent plus souvent des effets clairs (voir ci-dessous). En outre, un plan expérimental de mesures répétées peut être adopté dans lequel les individus servent de leur propre contrôle, ce qui augmente encore la puissance statistique et la probabilité de détecter des effets biologiques significatifs. Les sections ci-dessous : (1) expliquer les détails de la conception et de la mise en œuvre du système, (2) résumer les résultats importants qui ont été obtenus jusqu’à présent à l’aide du système, et (3) proposer des orientations de recherche futures qui pourraient être poursuivies, tant chez les mésanges que chez d’autres animaux.

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Protocol

Toutes les applications de ce système à l’expérimentation animale ont été approuvées par le comité d’éthique de l’Université d’Anvers et menées conformément aux lois belges et flamandes. La méthodologie a respecté les directives ASAB / ABS pour l’utilisation des animaux dans la recherche comportementale. L’Institut royal des sciences naturelles de Belgique (Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen; KBIN) a fourni des licences à tous les chercheurs et au personnel.

1. Création du système expérimental

  1. Obtenez des LED à large spectre à utiliser dans la création d’ALAN. Prenez la ou les lumières LED d’un phare à LED. Utilisez une seule lumière LED ou plusieurs (p. ex., 4) lumières DEL à large spectre pour un éclairage plus diffus (Figure 1).
    REMARQUE: À titre de modification, des LED ayant des propriétés spectrales différentes (par exemple, rouge ou bleu) pourraient être utilisées, mais devraient être obtenues à partir d’une source différente (voir le matériel supplémentaire de Grunst et al. 201915 pour les propriétés spectrales des LED utilisées dans des études antérieures utilisant ce système).
  2. Concevez un système pour monter les LED avec une caméra IR pour permettre la surveillance comportementale. Les chercheurs peuvent atteindre cet objectif de plusieurs façons.
    1. Option 1. Insérez une seule LED à large spectre dans le nichoir séparément dans un tube en plastique adjacent à une caméra infrarouge montée avec de l’adhésif sur une plaque en plastique ou en métal qui s’insère dans le nichoir (Figure 1A, B).
    2. Option 2. Montez une caméra IR en position centrale sur une plaque en plastique ou en métal, puis montez des lumières LED dans des positions fixes sur la plaque entourant la caméra IR (Fig. 1C).
  3. Concevez un moyen de connecter le système à une source d’alimentation (batterie) et à une minuterie.
    1. Utilisez un couteau ou une perceuse pour fabriquer des bosquets sur le côté du nichoir à travers lesquels les connecteurs de fil peuvent s’étendre pour connecter le système à une batterie Fe (12 V; 120 Wh) et à une minuterie maison (12 V).
    2. Concevez un enclos en bois vert foncé qui correspond à la couleur, à la longueur et à la largeur du nichoir (p. ex., les nichoirs utilisés dans les études antérieures avaient les dimensions suivantes : 120 mm x 155 mm x 250 mm), et avec une ouverture latérale via une charnière pour loger la batterie, l’enregistreur pour la vidéo et le système de minuterie pour les LED (Figure 2; Figure supplémentaire 1 et figure supplémentaire 2).
  4. Concevez un moyen d’ajuster l’intensité ALAN.
    1. Procurez-vous une résistance (valeur dépendante de la tension et de l’éclairage de la batterie) et connectez-la en série avec la ou les LED.
  5. Concevez des boîtes « factices » avec les mêmes dimensions que les boîtiers qui abritent la minuterie et la batterie pour les habituer aux oiseaux au système (c.-à-d. comme à la figure 2A, mais sans l’électronique interne).
    REMARQUE : Les sections 2 et 3 traitent des méthodes étape par étape utilisées pour étudier les effets de l’ALAN sur l’organisme focal.

Figure 1
Figure 1 : Deux systèmes composés de caméras infrarouges et de lumières LED utilisées pour manipuler ALAN à l’intérieur des nichoirs. (A) Vue de dessus du nichoir avec plaque maintenant l’ancien système en place. (B) Système plus ancien avec 1 LED à large spectre pour manipuler ALAN et caméra centrale avec 10 LED IR (c) Système plus récent avec 4 LED à large spectre et caméra IR centrale avec 4 LED IR. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Figure 2
Figure 2 : Batterie et minuterie maison utilisées pour manipuler le comportement de l’ALAN et de l’enregistrement vidéo. (A) L’unité est enfermée dans une boîte en bois montée sur le dessus du nichoir. (B) Vue de l’électronique à l’intérieur de l’unité. Les connecteurs s’étendent de l’intérieur du nichoir jusqu’au boîtier en bois pour connecter l’électronique à la caméra IR et aux LED à large spectre. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

2. Planification de l’expérience et ajustement de l’intensité et du timing alan

  1. Déterminez l’intensité lumineuse souhaitée à laquelle exposer les animaux.
    1. Examinez attentivement l’intensité lumineuse expérimentale à utiliser afin de produire des résultats significatifs qui répondent à la question de recherche. En général, cela signifie qu’il faudra choisir une intensité lumineuse écologiquement pertinente, que les animaux en liberté sont susceptibles de rencontrer (voir le tableau 1 pour plus d’informations).
  2. Ajuster les lumières LED à l’intensité lumineuse souhaitée (par exemple, 1-3 lux, comme utilisé dans des études antérieures; Tableau 1 et tableau 2).
    1. Avant de le placer sur le terrain, placez le système sur un nichoir pris en laboratoire pour calibrer l’intensité lumineuse. Connectez les voyants à la source d’alimentation, comme décrit plus en détail ci-dessous (section 3 du protocole).
    2. Ajustez la lumière émise par les LED à l’intensité souhaitée (lux) en plaçant un photomètre au niveau de l’oiseau dans le nichoir (~8 cm du bas) et en ajustant simultanément la résistance en série avec les LED.
      REMARQUE: Il est possible d’obtenir de très faibles intensités lumineuses (par exemple, des niveaux de lueur du ciel rural; 0,01 lux).
  3. Déterminez la période pendant laquelle exposer les animaux à l’ALAN.
    1. Déterminez la durée et le moment de l’exposition tout au long de la nuit. Par exemple, on peut exposer les animaux à l’ALAN pendant toute la nuit, pendant une partie seulement de la nuit, ou laisser une période d’obscurité au milieu de la nuit pour réduire le degré de perturbation.
    2. Dans les cas où un animal doit entrer dans le nichoir (ou une zone spécifique) pour être exposé à l’ALAN, déterminez également si la lumière doit être allumée avant ou après que l’événement d’entrée soit susceptible de se produire.
  4. Réglez la minuterie pour contrôler la période d’exposition à la lumière pendant la nuit.
    1. Réglez la minuterie connectée aux LED à large spectre de sorte que la lumière s’allume et s’éteigne à des périodes spécifiées (par exemple, allumée au moins 2 h avant le coucher du soleil; éteinte 2 h après le lever du soleil).
      REMARQUE: La caméra IR permet d’enregistrer simultanément le comportement de l’animal pendant toute la durée de l’exposition à la lumière et sera allumé tant qu’il est connecté à une batterie chargée.
  5. Déterminer la conception expérimentale appropriée à utiliser pour la ou les questions de recherche cibles.
    REMARQUE: Pour certaines questions, une conception expérimentale de mesures répétées sera l’option la plus puissante (par exemple, Comment l’exposition à ALAN affecte-t-elle le comportement de sommeil?). Pour d’autres, des groupes témoins et expérimentaux appariés seront nécessaires (p. ex., Comment l’exposition à l’ALAN affecte-t-elle la perte de télomères chez les oisillons en développement?).
Source/niveau d’exposition Intensité (lux)
Plein soleil 103000
Plein clair de lune 0.05–1
Ciel urbain briller 0.2–0.5
Exposition des merles européens vivant en liberté 0.2 (0.07–2.2)
Études expérimentales antérieures utilisant le système 1–3
Lampadaires LED ~10
Lampadaires au sodium basse pression ~10
Sodium haute pression ~10
Éclairage fluorescent 300
Halogénure métallique 400–2000

Tableau 1 : Intensités lumineuses caractéristiques dans l’environnement 3,9, niveaux d’exposition des oiseaux en liberté41 et intensités utilisées dans des études antérieures utilisant ce système (références dans le tableau 2).

3. Mise en œuvre de l’exposition à ALAN

  1. Habituer les animaux à la configuration expérimentale.
    1. Si possible dans le cadre de l’expérience, habituer les animaux à la configuration en plaçant des boîtes factices sur le dessus des nichoirs au moins 1 jour avant l’expérience afin de minimiser les effets de l’aversion à la nouveauté.
  2. Enquêtez sur les personnes focales.
    1. Adapter les animaux de la population étudiée avec des étiquettes de transpondeur intégratif passif (PIT) pour permettre l’identification dans les nichoirs sans déranger les oiseaux.
    2. Dans les expériences impliquant l’effet de l’ALAN sur le comportement de sommeil, visitez les nichoirs la nuit précédant l’expérience et scannez les boîtes avec un lecteur d’identification par radiofréquence (RFID) pour déterminer quels oiseaux se reposent à l’intérieur.
    3. Dans les expériences menées pendant la saison de reproduction impliquant l’exposition d’oisillons en développement à l’ALAN, surveillez systématiquement (par exemple, tous les deux jours) les nichoirs et vérifiez le contenu des nids et l’identité des adultes. Sélectionnez soigneusement les nichoirs contenant des couvées présentant certaines caractéristiques (c.-à-d. la taille modale de la couvée, les deux parents présents et l’alimentation) à utiliser dans l’expérience.
  3. Sélectionnez et implémentez l’expérience.
    1. Pour les expériences impliquant un comportement de sommeil, mettre en œuvre une conception de mesures répétées en enregistrant d’abord les personnes dormant dans des conditions d’obscurité pendant au moins une nuit pour enregistrer un sommeil non perturbé en l’absence d’ALAN (traitement de contrôle) en suivant les étapes 3.3.2-3.3.21.
    2. À cette fin, assurez-vous de synchroniser l’heure sur les caméras IR avec l’heure locale avant de les emmener sur le terrain.
    3. Insérez une carte SD dans l’emplacement SD du mini enregistreur DVR adjacent à la batterie (Figure 2B ; Figure supplémentaire 2). Vérifiez que la carte SD est vide et, dans le cas contraire, effacez les données qu’elle contient.
    4. Au moins 2 heures avant le début de l’obscurité, retirez le nichoir factice du dessus du nichoir.
    5. Ouvrez le couvercle du nichoir.
    6. Placez la plaque contenant la caméra IR à l’intérieur du nichoir avec l’objectif de la caméra orienté vers le bas.
    7. Étendez les connecteurs électroniques hors du bosquet dans le nichoir.
    8. Fermez le couvercle du nichoir.
    9. Placez le boîtier contenant la batterie, l’enregistreur et la minuterie sur le dessus du nichoir.
    10. Connectez les connecteurs d’alimentation de la batterie. Connectez le connecteur rouge de l’enregistreur au connecteur blanc de l’appareil photo (audio), le connecteur jaune de l’enregistreur au connecteur jaune de l’appareil photo (vidéo) et le connecteur noir de la batterie au connecteur rouge de l’appareil photo (alimentation) (Figure supplémentaire 1 et Figure supplémentaire 2).
    11. Appuyez sur le bouton d’enregistrement pour lancer l’enregistrement de la caméra.
      REMARQUE: La minuterie ne sera pas réglée et / ou l’alimentation ne sera pas connectée à la minuterie contrôlant les LED, de sorte qu’aucun ALAN ne sera produit les nuits de contrôle.
    12. Vérifiez avec un petit écran tft pour vous assurer que l’enregistrement a commencé et que l’image est correcte. Un port pour connecter l’écran tft se trouve sous l’enregistreur (Figure supplémentaire 2).
    13. Environ 1 h après la tombée de la nuit, retournez au nichoir et vérifiez l’identité de l’oiseau qui dort à l’intérieur en déplaçant un lecteur de transpondeur RFID autour du fond et des côtés du nichoir et en enregistrant le numéro d’identification unique communiqué par l’étiquette PIT.
    14. Le matin suivant l’enregistrement de contrôle, au moins 2 h après le lever du soleil, retournez au nichoir et récupérez le système de batterie et la caméra IR.
    15. Encore une fois, placez un bidon factice sur le dessus du nichoir.
    16. Dans le laboratoire ou le bureau, chargez la batterie et retirez et téléchargez la carte SD de l’enregistreur pour collecter les données comportementales.
      REMARQUE: Les batteries ont une durée de vie d’environ 30 h par temps froid pour permettre l’enregistrement pendant toute la nuit, mais doivent être complètement rechargées entre des nuits consécutives d’enregistrement.
    17. Après avoir téléchargé les données avec succès, effacez les données de la carte SD, puis réinsérez-les dans le mini enregistreur DVR.
    18. La nuit suivante, mettre en œuvre le traitement d’exposition à la lumière (p. ex., 1 à 3 lux, tel qu’utilisé dans les expériences antérieures utilisant le système; Tableau 1 et tableau 2).
    19. Réglez le système de minuterie pour la période d’exposition à la lumière souhaitée.
    20. Suivez les mêmes étapes (3.3.2-3.3.17) décrites ci-dessus pour l’enregistrement de la commande, mais connectez également la minuterie à l’alimentation et les voyants à la minuterie (Figure supplémentaire 1 et Figure supplémentaire 2).
    21. Si vous le souhaitez, répétez l’enregistrement de contrôle (du comportement de sommeil dans des conditions d’obscurité, c’est-à-dire l’absence d’ALAN) la troisième nuit.
    22. Pour les expériences impliquant l’exposition d’oisillons à l’ALAN, utilisez des couvées témoins et expérimentales comme décrit aux étapes 3.3.23 à 3.3.25.
    23. Placez des boîtes factices (dépourvues d’électronique) sur les nichoirs des couvées de contrôle et manipulez les oisillons de contrôle et expérimentaux de manière équivalente.
    24. Mettre en œuvre l’exposition expérimentale ALAN pour les boîtes expérimentales. Pendant la période expérimentale, montez le système LED et la caméra IR dans le nichoir, comme décrit ci-dessus, et réglez la minuterie pour contrôler la période d’exposition à la lumière souhaitée.
    25. Rechargez les batteries. Pour les expériences impliquant plusieurs nuits d’exposition à la lumière et d’enregistrement vidéo, collectez les systèmes chaque matin pour recharger les batteries pendant la journée, puis remplacez le système le soir.
  4. Recueillir des données sur la ou les variables de réponse qui vous intéressent.
    1. Si le comportement à l’intérieur du nichoir est la variable d’intérêt, la caméra IR permettra de documenter simultanément le comportement (par exemple, le comportement de sommeil; Graphique 3).
    2. Recueillir toute autre donnée d’intérêt au moyen de méthodes de surveillance supplémentaires, l’échantillonnage ayant lieu à des moments variables dans le temps (p. ex., échantillons de sang prélevés avant et après l’exposition à la lumière15).

Figure 3
Figure 3 : Image infrarouge d’une mésange charbonnière à l’intérieur d’un nichoir exposé à ALAN. (A) Sommeil et (B) Alerte de mésange charbonnière Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de cette figure.

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Representative Results

Les articles de recherche évalués par des pairs publiés à l’aide de ce système sont résumés dans le tableau 2. Plusieurs autres manuscrits sont en cours. Ces études portent sur trois grandes séries de questions de recherche. Tout d’abord, le système a été utilisé pour étudier les effets de l’exposition à la lumière sur le comportement de sommeil et les niveaux d’activité chez les adultes. À cette fin, un plan expérimental de mesures répétées a été utilisé, dans lequel le même individu a d’abord été enregistré en train de dormir dans des conditions naturelles, puis enregistré en train de dormir dans un nichoir éclairé. Tous les individus utilisés dans ces études ont été équipés d’étiquettes PIT, ce qui permet aux chercheurs de vérifier que la même personne dort dans le nichoir entre les nuits suivantes à l’aide d’un transpondeur-lecteur portatif sans déranger les oiseaux.

Les effets dramatiques de l’exposition à l’ALAN sur le comportement de sommeil ont été documentés. Par exemple, les mésanges femelles exposées à l’ALAN à une intensité de 1,6 lux, une intensité relativement faible susceptible d’être ressentie par les animaux en liberté, se sont réveillées une demi-heure plus tôt, ont quitté le nichoir 20 minutes plus tôt et ont dormi 40 minutes de moins que les oiseaux témoins (Figure 4)16. Fait intéressant, les effets de l’ALAN sur le sommeil peuvent dépendre d’autres variables, telles que l’intensité lumineuse et la saison. Conformément à cette hypothèse, les effets de l’ALAN sur le comportement de sommeil des mésanges femelles étaient beaucoup plus importants pendant la période d’oisillonnage que pendant l’hiver, l’effet sur la perte de sommeil étant plus de deux fois plus important et l’effet sur le temps de réveil étant plus de quatre fois plus important17. D’autre part, il y avait peu de différence dans l’effet de l’exposition à la lumière à une intensité de 1,6 par rapport à 3 lux, ce qui suggère que même l’ALAN de faible intensité peut avoir des effets délétères12. Le système a également été utilisé pour documenter un rebond du sommeil après une perturbation du sommeil par ALAN, dans lequel les individus ont répondu à la privation de sommeil induite par ALAN en dormant plus la nuit suivante17. En outre, une variation individuelle significative dans la mesure dans laquelle le sommeil est perturbé par l’ALAN a été observée, ce qui peut être important pour prédire les réponses de la population et la portée de la sélection17, bien que l’effet de l’ALAN sur le sommeil n’ait pas été modifié par le type de personnalité exploratoire18. Les effets substantiels de l’ALAN sur le sommeil sont susceptibles d’avoir des effets en cascade sur le comportement éveillé, la physiologie et la forme physique. Cependant, les études à ce jour ont été relativement courtes. L’examen des ramifications plus larges et des effets à plus long terme est essentiel pour élucider les répercussions de l’ALAN sur les animaux en liberté et constitue un domaine important pour d’autres recherches (voir ci-dessous).

Figure 4
Figure 4 : Tailles d’effet et intervalles de confiance à 95 % comparant les comportements de sommeil des grands seins lors d’une première nuit non perturbée et d’une deuxième nuit. La deuxième nuit, les oiseaux ont été laissés à nouveau intacts (contrôle; panneau supérieur) ou ont été exposés à 1,6 lux ALAN (lumière; panneau inférieur). Les tailles d’effet sont données en minutes, à l’exception du « temps à l’entrée », qui est donné en secondes. Voir les détails dans Raap et al. (2015)16. Ce chiffre a été adapté avec la permission de Raap et al.16. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

Deuxièmement, le système a été utilisé pour examiner comment l’exposition à l’ALAN affecte les oisillons en développement, en utilisant une gamme de variables de réponse physiologique (tableau 2). Ces expériences ont exposé les oisillons à ALAN pendant une partie de la phase d’oisillonnage, allant de 2 à 7 jours, en fonction des objectifs de l’étude. Les effets documentés de l’exposition à la lumière sur les oisillons comprennent les effets sur la masse corporelle ou l’état19, les niveaux de corticostérone deplumes 20, les concentrations d’haptoglobine21 et les niveaux d’oxalate22. Cependant, cette recherche suggère également que certains paramètres, tels que le taux de dégradation des télomères et le stress oxydatif15,19, peuvent ne pas être affectés par l’exposition à l’ALAN (tableau 2). En résumé, ces études suggèrent que l’exposition à l’ALAN tôt dans la vie peut modifier le cours du développement et potentiellement avoir des effets durables à l’âge adulte, mais des recherches supplémentaires sont nécessaires pour déterminer dans quelle mesure les caractéristiques des organismes en développement sont sensibles ou résilientes à l’exposition à la lumière.

Troisièmement, le système a été utilisé pour évaluer les effets sur la condition physique, y compris le succès reproductif et les taux de survie. Jusqu’à présent, aucune preuve solide de tels effets n’a émergé. Cependant, et surtout, ce travail est encore très en cours, car l’évaluation efficace des effets sur la condition physique nécessite une surveillance à plus long terme des personnes exposées à la lumière.

Enfin, des travaux ont été effectués en comparant les effets de l’exposition à l’ALAN sur le comportement de sommeil des mésanges charbonnières et des mésanges bleues. L’ALAN a eu des effets beaucoup moins importants sur le comportement de sommeil des mésanges bleues par rapport aux mésanges grandes, ce qui attire l’attention sur le potentiel de différences interspécifiques dans la sensibilité à la lumière, même entre des espèces étroitement apparentées (tableau 2)23 . Notamment, d’autres groupes de recherche ont récemment commencé à adopter cette approche de manipulation des niveaux de lumière dans les nichoirs, illustrant la force de la méthodologie et le potentiel de son application plus large24,25.

Espèce Stade de vie Intensité ALAN utilisée (lux) Variables de réponse Effet de l’ALAN Référence
Mésange charbonnière (Parus major) Oisillon 1 Corticostérone de plumes (fCORT), état corporel, longueur des télomères, succès d’envol, recrutement (+) fCORT 19 Grunst et al. 2020. Environ Polluer. 259:113895. doi: 10.1016/j.envpol.2019.113895
(-) Condition corporelle
(0) Autres variables de réponse
Grande mésange Oisillon 1 Longueur des télomères, état corporel, succès naissant, oxyde nitrique (-) Condition corporelle 14 Grunst et al. 2019. Sci Tot Environ. 662:266-275. doi: 10.1016/j.scitotenv.2018.12.469
(0) Longueur des télomères, autres variables de réponse
Grande mésange Adulte 1.6, 3 Réponse dépendante de la personnalité du sommeil (comportement exploratoire)? (-) Comportement de sommeil 17 Raap et al. 2018. Environ Polluer. 243:1317-1324. doi: 10.1016/j.envpol.2018.09.037
Non modifié par la personnalité
Grande mésange Oisillon 3 Oxalate et si la réponse modifiée par le sexe (+) Oxalate, mâles 21 Raap et al. 2018. Conserver Physiol. 6: coy005. doi: 10.1093/conphys/coy005
(0) Oxalate, femelles
Grande mésange Oisillon 1.6, 3 Comportement de sommeil et réponse modifiée par la saison ou l’intensité lumineuse (-) Comportement de sommeil 11 Raap et al. 2017. Comportement Proc. 144:13-19. doi: 10.1016/j.beproc.2017.08.011
Peu d’effet de la saison Début du sommeil retardé seulement par ALAN de haute intensité
Mésange charbonnière/mésange bleue (Cyanistes caeruleus) Adulte 3 Comportement de sommeil Moins (-) d’effet sur le sommeil chez les mésanges bleues 22 Sun et al. 2017. Environ Polluer. 231:882-889. doi: 10.1016/j.envpol.2017.08.098
Grande mésange Adulte 1.6 Comportement de sommeil des femmes (-) Comportement de sommeil Rebond du sommeil après une exposition ALAN 16 Raap et al. 2016. Environ Polluer. 215:125-134. doi: 10.1016/j.envpol.2016.04.100
Plus d’effet (-) en période d’oisillonnage
Grande mésange Oisillon 3 Changement de la masse corporelle, statut oxydatif du sang, succès naissant (-) Masse corporelle 18 ans Raap et al. 2016. Sci Rep. 6:35626. doi: 10.1038/srep35626
(0) Statut oxydatif, succès naissant
Grande mésange Oisillon 3 Haptoglobine (Hp), oxyde nitrique (NO) (+) CV 20 Raap et al. 2016. Environ Polluer. 218:909-914. doi: 10.1016/j.envpol.2016.08.024
(-) NON
Grande mésange Adulte 1.6 Comportement de sommeil (-) Comportement de sommeil 15 Raap et al. 2015. Sci Rep. 5:13557. doi: 10.1038/srep13557
Remarque : 0 = aucun effet d’ALAN sur la variable de réponse. Les numéros procédant aux entrées de référence se réfèrent à l’ordre dans la liste de référence.

Tableau 2 : Résumé des études publiées sur la base de l’exposition à l’ALAN à l’aide du système expérimental. Remarque : 0 = aucun effet d’ALAN sur la variable de réponse.

Figure supplémentaire 1 : Plaque contenant la caméra infrarouge (IR) et les voyants à diodes électroluminescentes (LED), montrant en outre les câbles qui relient le système à la source d’alimentation. Veuillez cliquer ici pour télécharger ce fichier.

Figure supplémentaire 2 : Vue interne de la chambre contenant la batterie, l’enregistreur et le système de temps fait maison, montrant en outre des câbles reliant diverses parties du système. Veuillez cliquer ici pour télécharger ce fichier.

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Discussion

Ce système de nichoirs à LED et une caméra infrarouge jumelée a permis aux chercheurs d’évaluer une série de questions intrigantes concernant les effets biologiques de l’ALAN. De plus, il y a beaucoup plus d’orientations de recherche qui peuvent être poursuivies avec le système. De plus, l’élargissement de l’utilisation du système à d’autres espèces pourrait aider à mieux comprendre les différences interspécifiques de sensibilité à l’ALAN. Ci-dessous, quelques possibilités non exhaustives pour la recherche future sont présentées dans l’espoir que cet article aidera à motiver la recherche dans ce domaine important. La conclusion réitère brièvement les points forts de cette approche expérimentale et aborde les limites du système.

Ce système pourrait être utilisé pour répondre à de nombreuses questions en suspens concernant la façon dont l’ALAN affecte les animaux en liberté ou les animaux en semi-captivité. Premièrement, les études menées à ce jour ont porté sur des périodes relativement courtes d’exposition à l’ALAN et sur une surveillance à court terme des effets biologiques. Par conséquent, on sait peu de choses sur les effets à long terme de l’exposition à court terme à l’ALAN, ou sur ce qui se passerait si les oiseaux étaient exposés à l’ALAN pendant plusieurs jours, plusieurs semaines ou pendant toute leur durée de vie (voir26 pour un article récent démontrant l’importance de l’exposition à long terme à l’ALAN chez les grillons, Gryllus bimaculatus). Par exemple, l’exposition à court terme à l’ALAN a-t-elle des effets à long terme sur l’état de santé et les taux de vieillissement biologique? L’exposition à long terme à l’ALAN entraîne-t-elle un stress physiologique et une sénescence accélérée, et les effets sont-ils similaires ou distincts de ceux de l’exposition à court terme à l’ALAN? Ce système pourrait être utilisé pour répondre à ces questions. En effet, de nombreuses mésanges et mésanges bleues (ainsi que d’autres espèces) utilisent le même nichoir tout au long de leur durée de vie.

Deuxièmement, il est nécessaire d’examiner les effets interactifs de l’ALAN avec d’autres facteurs de perturbation anthropique (par exemple, en adoptant une perspective multi-stresseur comme dans27), et les effets différentiels de l’ALAN avec des propriétés différentes. Ce système pourrait être utilisé en combinaison avec d’autres manipulations expérimentales ou en combinaison avec la variation naturelle des niveaux de perturbation anthropique pour étudier comment différents facteurs de perturbation anthropique (p. ex., lumière, bruit, pollution chimique) pourraient interagir pour affecter une gamme de variables de réponse. Par exemple, les oisillons pourraient être exposés simultanément à l’ALAN et au bruit anthropique pour vérifier si ces deux facteurs de perturbation ont des effets additifs ou synergiques sur les niveaux de corticostérone ou le raccourcissement des télomères. Le système pourrait également être modifié pour examiner les effets de l’ALAN avec différentes propriétés en ajustant les caractéristiques des LED utilisées. Par exemple, il serait intéressant d’utiliser le système pour étudier comment l’ALAN de différentes longueurs d’onde (par exemple, les longueurs d’onde rouges par rapport aux longueurs d’onde bleues) affecte le comportement du sommeil ou le développement des oisillons. Il a été émis l’hypothèse et soutenu expérimentalement que différentes longueurs d’onde de la lumière peuvent induire des réponses biologiques qui diffèrent en intensité28,29. Par exemple, dans une étude récente, la lumière blanche par rapport à la lumière verte a affecté différemment le comportement d’incubation des grands seins29.

Troisièmement, ce système pourrait être utilisé pour explorer les effets de l’ALAN sur les variables de réponse qui ont été sous-explorées jusqu’à présent, y compris la bioénergétique, les processus cognitifs, la dynamique sociale et les soins parentaux (mais voir30 pour les effets sur la bioénergétique). Pour étudier les effets sur la bioénergétique, l’exposition à l’ALAN pourrait être combinée à la respirométrie pour mesurer le taux métabolique au repos ou basal (RMR, BMR)31, à l’approche de l’eau doublement marquée pour mesurer le taux métabolique sur le terrain (RMF; également connu sous le nom de dépense énergétique quotidienne)30,32, ou à l’accélérométrie pour mesurer les modèles d’activité et la dépense énergétique33 . Les effets de l’ALAN sur la bioénergétique peuvent avoir des effets non triviaux sur la condition physique, étant donné que le taux métabolique et la dépense énergétique ont été proposés pour sous-tendre la variation des histoires de vie et le rythme de vie34. Pour explorer les effets de l’ALAN sur les traits cognitifs, les chercheurs pourraient soit utiliser des tests cognitifs sur le terrain après l’exposition à l’ALAN, soit capturer des adultes après l’exposition et effectuer des tests cognitifs en laboratoire. Le système est conçu pour permettre la recherche sur les oiseaux en liberté, et le retrait des oiseaux en captivité introduit ses propres complications. Ainsi, les tests cognitifs sur les oiseaux sauvages sont particulièrement attrayants, bien que difficiles. Par exemple, des travaux récents ont examiné la capacité de résolution de problèmes dans les nichoirs à l’aide d’un piège ànichoirs 35 modifié. Les femelles couvantes exposées à l’ALAN pourraient être présentées avec ce test cognitif. Une autre possibilité serait d’utiliser des « mangeoires intelligentes » conçues pour évaluer la mémoire spatiale ou l’apprentissage associatif afin d’explorer si l’exposition des adultes endormis à l’ALAN affecte ces traits cognitifs36. Enfin, pour examiner les effets de l’ALAN sur les interactions sociales et les soins parentaux, les chercheurs ont pu jumeler le système LED avec d’autres technologies, dont certaines ont déjà été couramment utilisées dans des études utilisant la configuration. Par exemple, les systèmes d’étiquettes PIT dans les nichoirs permettent d’enregistrer les entrées et les sorties d’oiseaux adultes équipés d’étiquettes PIT37. Par conséquent, pendant la période de reproduction, les chercheurs ont pu explorer si l’exposition des femelles et des oisillons couvants à l’ALAN modifie les taux d’approvisionnement des oisillons ou affecte l’équilibre de l’effort parental entre les sexes. En outre, diverses plateformes de radiotélémétrie ont été miniaturisées, facilitant l’utilisation chez les petits animaux, et pourraient être utilisées pour évaluer si l’exposition des adultes endormis à l’ALAN modifie les interactions avec les congénères38.

Un système similaire à celui décrit ici pourrait être utilisé pour étudier les effets de l’ALAN sur toute espèce aviaire qui utilise des nichoirs pour la reproduction. Cela comprend plusieurs passereaux bien étudiés, tels que les hirondelles des arbres (Tachycineta bicolor), les merles bleus de l’Ouest et de l’Est (Sialia mexicana et Sialia sialis), les mésanges (Poecile sp.), les troglodytes domestiques (Troglodytes aedon), les moucherolles à pattes européennes (Ficedula hypoleuca) et à collier (Ficedula albicollis) et les moineaux domestiques (Passer domesticus). Les étourneaux sansonnet (Sturnus vulgaris) sont également une espèce particulièrement appropriée car ils peuvent être étudiés en captivité et à l’état sauvage et sont suffisamment grands pour étudier le comportement du sommeil à l’aide de techniques électroencéphalographiques39. Les rapaces, tels que les hiboux des granges (Tyto alba) et les crécerelles d’Amérique (Falco sparverius), utilisent également des nichoirs et pourraient servir de sujets d’étude. Les effets de l’ALAN sur le développement des oisillons pourraient facilement être évalués chez ces espèces. La mesure dans laquelle les effets de l’ALAN sur le comportement de sommeil pourraient être étudiés dépend du fait que les adultes dorment à l’intérieur des nichoirs pendant la saison de reproduction ou non, mais il existe probablement une marge de manœuvre substantielle pour investir les effets de l’ALAN sur le sommeil chez les femelles pendant la phase d’incubation.

Le système pourrait également être adapté pour une utilisation chez des espèces autres que les oiseaux nicheurs nichoirs. Outre les oiseaux, un certain nombre d’espèces de mammifères nichent ou dorment également dans des nichoirs. Ainsi, le système pourrait être adopté pour étudier les effets de l’ALAN sur ces espèces. Par exemple, plusieurs espèces de lémuriens occuperont des nichoirs, et des nichoirs artificiels sont déjà utilisés pour étudier leur comportement de reproduction40. En outre, bien que difficile, le système a le potentiel d’être adopté par des scientifiques novateurs pour étudier les effets de l’ALAN sur les oiseaux nicheurs à coupe ouverte et les espèces d’oiseaux ou de mammifères qui nichent ou dorment dans des crevasses ou des terriers. Pour les oiseaux nicheurs à coupe ouverte, cela impliquerait de créer un moyen par lequel des lumières LED et des caméras infrarouges pourraient être montées au-dessus du nid. Compte tenu de la nécessité de fixer le système LED et la caméra au-dessus des nids, un tel système serait probablement plus facilement mis en œuvre pour les espèces qui nichent sur ou près du sol. Pour les espèces nicheuses de terriers ou de crevasses, le chercheur devrait installer le système LED et la caméra à l’intérieur des cavités. Par exemple, pour certaines espèces qui nichent dans des crevasses rocheuses, il pourrait être possible d’enlever la roche pour créer un espace dans lequel sécuriser le système de lumière et la caméra.

Comme nous l’avons vu plus haut, la principale force de cette méthodologie pour manipuler les niveaux d’ALAN à l’intérieur des nichoirs est la capacité d’exposer les sujets de l’étude à des niveaux de lumière prédéterminés sur des périodes spécifiques pendant la nuit. La capacité de contrôler avec précision les niveaux et les durées d’exposition à la lumière permet au chercheur de surmonter bon nombre des limites inhérentes aux études non expérimentales concernant les impacts biologiques de l’ALAN. Cependant, la méthodologie présente également des limites, en particulier dans la mesure où les animaux ne peuvent être exposés à la lumière que lorsqu’ils se reposent, dorment ou prennent soin des jeunes à l’intérieur du nichoir. Les effets directs de l’ALAN sur les comportements qui se produisent à l’extérieur du nichoir, tels que le chant et la recherche de nourriture, ne peuvent pas être explorés (bien que les effets indirects de l’exposition à l’ALAN à l’intérieur du nichoir sur ces comportements puissent être étudiés). Pour explorer ces effets directs de l’ALAN à l’extérieur du nichoir, les chercheurs devront utiliser des réseaux expérimentaux à plus grande échelle d’éclairage artificiel ou des approches non expérimentales.

En outre, une critique majeure de l’approche consistant à manipuler les niveaux de lumière à l’intérieur des nichoirs est que les nichoirs, ou cavités naturelles, protégeraient normalement les individus des sources externes d’ALAN anthropique. Cependant, il est important de noter que tous les mésanges n’auront pas de nichoirs, ou cavités, disponibles pour dormir, car ils constituent une ressource limitée. Ainsi, il est possible, sinon probable, que les oiseaux adultes dans les zones urbaines soient exposés aux faibles niveaux (1-3 lux) d’ALAN qui ont été utilisés dans des études antérieures utilisant ce système (tableau 2). Les nichoirs de notre population sont exposés entre 0,01 et 6,4 lux à l’ouverture du nichoir13, ce qui suggère que les oiseaux dormant à l’extérieur des nichoirs pourraient être exposés à des niveaux de lumière comparables à ceux utilisés dans les manipulations. En effet, bien que chez une espèce différente, Dominoni et al. 201341 ont utilisé des enregistreurs de lumière pour mesurer les niveaux d’ALAN rencontrés par les merles européens en liberté (Turdus merula), et ont constaté que les oiseaux urbains présentaient des niveaux significativement plus élevés d’ALAN que les oiseaux ruraux, bien que les niveaux d’exposition soient très variables (0,7-2,2 lux)41 . De plus, dans une expérience utilisant ces faibles niveaux d’ALAN (0,3 lux), ils ont démontré un effet significatif de ces très faibles niveaux d’ALAN sur le moment de la reproduction et de la mue41. D’autre part, de Jong et al. 201642 ont constaté que les mésanges mâles se reproduisant sur des transects artificiels éclairés dans une zone forestière n’ont pas connu de niveaux plus élevés d’ALAN que les oiseaux témoins, ce qui suggère un comportement d’évitement. Néanmoins, ils notent qu’une telle évasion pourrait être plus difficile à réaliser dans les zones urbaines où l’exposition à la lumière est omniprésente42. Ainsi, si les expériences sont correctement conçues en utilisant des niveaux d’ALAN écologiquement pertinents, l’approche consistant à manipuler les niveaux de lumière à l’intérieur des nichoirs a le potentiel de produire des résultats écologiquement pertinents. De préférence, il s’agira de mesurer d’abord l’exposition ALAN d’oiseaux en liberté dans la ou les populations cibles étudiées ou dans une population urbaine de la même espèce.

En ce qui concerne la pertinence de l’exposition des oisillons à l’ALAN à l’intérieur des nichoirs, il est vrai que les niveaux d’ALAN utilisés sont beaucoup plus élevés que ceux qui seraient normalement rencontrés à l’intérieur des cavités (dans la population étudiée, les niveaux de lumière sont d’environ 0,08 lux au fond du nichoir pendant la journée et entre 0 et 0,01 lux la nuit). Au contraire, les espèces nichant dans les cavités telles que les mésanges charbonnières et les mésanges bleues servent d’espèces modèles pratiques pour les effets qui peuvent se produire pour les espèces à nidification ouverte, dont les oisillons seront plus exposés 14,18,20,24. D’autres recherches sont maintenant nécessaires de toute urgence pour documenter les niveaux d’ALAN rencontrés par les oisillons d’espèces nicheuses à coupes ouvertes. Sur la base de ces recherches, ce système a le potentiel d’être adapté pour manipuler les niveaux d’ALAN dans les nids de coupe ouverts, comme suggéré ci-dessus.

Pour conclure, l’approche consistant à manipuler les niveaux de lumière à l’intérieur des nichoirs a à la fois ses forces et ses faiblesses. Cependant, lorsqu’elle est correctement appliquée, l’approche apporte une contribution solide à l’ensemble diversifié d’approches expérimentales et corrélationnelles nécessaires pour construire une compréhension cohérente des effets biologiques de l’ALAN.

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Disclosures

Les auteurs déclarent qu’ils n’ont aucun conflit d’intérêts.

Acknowledgments

Notre programme de recherche portant sur les effets biologiques de l’ALAN sur les oiseaux a reçu un financement de la FWO Flanders (à M.E. et R.P., ID de projet: G.0A36.15N), de l’Université d’Anvers et de la Commission européenne (à M.L.G, Marie Skłodowska-Curie fellowship ID: 799667). Nous reconnaissons le soutien intellectuel et technique des membres du groupe de recherche en écologie comportementale et écophysiologie de l’Université d’Anvers, en particulier Peter Scheys et Thomas Raap.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Broad spectrum; 15 mm x 5 mm; LED headlight RANEX; Gilze; Nederlands 6000.217 A similar model could also be used
Battery BYD R1210A-C Fe-battery 12 V 120 Wh ( lithium iron phosphate battery)
Dark green paint Optional. To color nest boxes/electronic enclosures
Electrical tape For electronics
Homemade timer system Amazon YP109A 12V A similar model could also be used
Infrared camera Koberts-Goods, Melsungen, DE 205-IR-L Mini camera; a similar model could also be used
Light level meter ISO-Tech ILM; Corby; UK 1335 To calibrate light intensity
Mini DVR video recorder Pakatak, Essex, UK MD-101 Surveillance DVR Recorder Mini SD Car DVR with 32 GB
Passive integrated transponder (PIT) tags Eccel Technology Ltd, Aylesbury, UK EM4102 125 Kh; Provides unique electronic ID
Radio frequency identification (RFID) Reader Trovan, Aalten, Netherlands GR-250 To scan PIT tags and determine bird identity
Resistor RS Components Value depending on voltage battery and illumination
SD card SanDisk 64 GB or larger
SongMeter Wildlife Acoustics; Maynard, MA Optional. Provides a means of monitoring vocalizations outside of nest boxes
TFT Color LED Portable Test Monitor Walmart Allows verification that the camera is on and recording the image correctly
Wood To construct nest boxes/electronic encolsures

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Une approche expérimentale pour étudier les effets de la lumière artificielle la nuit sur les animaux en liberté: mise en œuvre, résultats et orientations pour la recherche future
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Grunst, M. L., Grunst, A. S., Pinxten, R., Eens, G., Eens, M. An Experimental Approach to Investigating Effects of Artificial Light at Night on Free-Ranging Animals: Implementation, Results, and Directions for Future Research. J. Vis. Exp. (180), e63381, doi:10.3791/63381 (2022).

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