Neuroscience

窥视到社会相互作用的动力学测量打打架的影响

Published: January 18, 2013 doi: 10.3791/4288

Brett T. Himmler¹, Vivien C. Pellis¹, Sergio M. Pellis¹

¹Department of Neuroscience, University of Lethbridge

Summary

播放战斗在大鼠的攻击和防御的脖子颈背，如果接触的吻，轻轻地蹭着。因为一个动物的变动所抵消其合作伙伴的行动，打打架是一个复杂的，动态的互动。这种动态的复杂性提出了什么分数实验研究方法上的问题。我们提出了一个得分架构执行的动作的相关性质是敏感的。两个实验说明了如何将这些测量结果可以用来玩格斗检测的脑损伤的影响，即使当没有影响整体嬉闹。也就是说，这里提出的模式被设计为检测和评估变化

Abstract

播放战斗在大鼠的攻击和防御的脖子颈背，如果接触的吻，轻轻地蹭着。因为一个动物的变动所抵消其合作伙伴的行动，打打架是一个复杂的，动态的互动。这种动态的复杂性提出了什么分数实验研究方法上的问题。我们提出了一个得分架构执行的动作的相关性质是敏感的。打打架的频率可以计算俏皮的颈背单位时间内发生的攻击的数量来衡量。然而，俏皮的防守，因为它只能发生在响应攻击，必然是一项措施，是最佳的百分比来衡量（＃攻击辩护/总数＃的攻击×100％）。特定的攻击是如何抵御可能涉及的几个策略之一，而这些都是队伍在防守上发生，因此，防守的类型也是最好的表达然一个百分比。两个实验说明了如何将这些测量结果可以用来玩格斗检测的脑损伤的影响，即使当没有影响整体嬉闹。也就是说，这里介绍的模式，设计，检测和评价的实验性治疗后，在播放的内容。

Introduction

大鼠最繁忙的动物已经在实验室研究打^{10，21，41，}和几个已经尝试开发计分计划，以衡量影响的实验性治疗上发挥战斗^{8，9，37，38， 39。}然而，虽然这些计划取得了一些成功，监测频率的比赛，他们是不太适合的方法来监测的发挥，由于他们缺乏灵敏度的动态的相互作用¹³中的内容发生变化。主要的问题是一个合作伙伴，在战斗中，战术的运用往往是队伍的表现特别的战术等^2，15。我们已经制定了一个评分机制，需要考虑的相互作用的动态，因此更适合于检测和表征在播放过程中发生的微妙的变化，实验操作^{16，20，26。}在本文中，我们重点测量的防守战术执行的收件人俏皮的攻击。

在激烈战斗中，动物的攻击，捍卫特定的身体指标，用种典型武器系统^5。在大鼠中，主要武器是牙齿，是用来咬的侧面和背部^2。这种严重的战斗很容易表现在居民入侵者的背景下，在一个陌生的成年男性被引入到笼子里的居民的成年男性^，15。由于严重的战斗，在游戏中的战斗，动物也竞争，另¹获得一些优势。大鼠，例如，攻击和防御的颈背颈部^15，如果接触的吻^11，32，轻轻地蹭着。因此，可以看出俏皮的攻击进取的攻击不仅基于物理相互作用的方式（亲昵在一起和咬），而且还对身体的攻击目标（颈背与侧面和较低的背部）。此外，俏皮爱抚不应该混淆与社会调查或相互理毛。社会调查涉及的嗅探的合作伙伴，最常见于面部及肛门生殖器区域。由于这些行为的出现，以配合俏皮的行为，因此可能会被认为是俏皮的相互作用方面，它已被证明，这些社会互动游戏行为之前。此外，在从事社会调查的动机是独立的类似的变化在播放^9。有几个特点，区分理毛从打^20个。首先，理毛，通常会出现当老鼠挤在一起了漫长的玩。二，俏皮的攻击集中在颈背，理毛可能涉及许多地方的伴侣的身体接触，虽然它有时是专注于颈背。第三，这个修饰包括温和的剪切和拉的T他的合作伙伴的皮毛与牙齿。第四，不像理毛，最好玩的攻击，颈背辩护的收件人，从而导致摔跤复杂的序列。

本文的主要焦点是显示什么可以卓有成效地在这些复杂的序列，包括摔跤的比赛，可以测量的。如下图所示，使用各种战术的后卫，以保护其颈背导致不同的可能结果。这些成果，在地面上，如摔跤，拳击或追逐，在一些研究中被作为独立的行为模式计量，但我们发现，在大多数情况下，这些结果取决于通过收件人的防守战术颈背攻击^15。例如，回避战术往往会导致追逐，滚来滚去到后面，导致摔跤。因此，结果测量，如拳击和摔跤，实际上是两个参与者的行动所产生的复合材料。使用动态的方法，我们的框架提供了一个装置相互作用中的得分的时刻测量的动作时，是由于只有一个参与者^28，一种方法，将是更明显的读者一次给出的实施例的使用如何测量框架。

正如图1中所示，大鼠在左边被看作接近另一个从后部（一），然后猛扑朝向颈背其颈部（二）。然而，在接触时，防守方绕其体（c）至面对其攻击者（四）的纵向轴线。由于攻击者不断向前发展，中后卫推到它的边（E），然后翻转到其背后的攻击者继续达到其颈背（FH）。从仰卧位，后卫启动的攻击朝其合作伙伴的颈背（I），但被阻止通过其合作伙伴的后脚（J，K）。另一企图获得其合作伙伴的颈背，老鼠在TOP是被关闭（L）仰卧动物的后腿（M），从而使原始的后卫重新站稳脚跟（n）和弓步攻击其合作伙伴的颈背（O）。

图1。对幼年雄性大鼠的过程中发挥战斗的进攻和防守的颈背。从Pellis＆Pellis ¹⁵的John Wiley＆Sons出版许可转载。

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Protocol

1。设备和室内设置

播放箱装置，是一种透明的有机玻璃盒测量50厘米X 50厘米X 50厘米1-2厘米的标准玉米芯床上用品。
所有的拍摄是在黑暗中进行，通过手持式摄录一体机在夜间拍摄选项。
被放置在一个45°角朝下向播放盒在三脚架上的摄像机。所有的四角必须是可见的拍摄，获得设备的完整视图。

2。方法

动物之间日龄的断奶21日至23日。根据实验设计，动物可以被容纳在组2-4中的所需的男性和女性的组合一起。
游戏测试过程中出现的动物的光周期，，测试虽然发生在一个黑暗的房间。必须是黑暗的入口前的动物试验室。
三，连续30分钟，会议服务，在测试之前，习惯于住在一起的群体ING后如果被测试（见2.5）相同的序列。
习惯之后，对被单独隔离24小时前测试，以最大限度地提高俏皮的相互作用（参见2.5节）。
动物被输送到一个黑暗的测试室中，然后，单独放置在播放装置中，作为对测试10分钟。的主题，然后删除，并在自己的笼子放在一起。
每次玩会话，床上用品将被丢弃，并彻底清洗使用的防腐剂卫康消毒剂（或等值）的游乐器具。这是一个优越的用于清洁从先前对大鼠气味剂，它不会留下强烈和持续的气味酒精擦拭或喷雾剂。量喷雾也可以用于屏蔽由受试者发出任何气味。然后添加新的床上用品。
重复步骤（2.4-2.6）额外的试验。

3。行为分析：考核内容的游戏

首先，将独特的竞争老鼠在两个严重的战斗目标和发挥战斗使这个物种，特别是宝贵的学习发挥作为研究对象，升级从俏皮的激烈战斗，可以明确地检测在体内转变的目标^35。其次，对颈背的合作伙伴发起的攻击的数量可以衡量的。第三，由于队伍的攻击防御是防御性攻击的收件人，相对可以衡量的攻击辩护的比例。第四，当一个颈背攻击防御，收件人可以使用多种策略之一，以保护他们的颈背从他们的合作伙伴的吻部^{，15，25，26}或中解脱出来。这些策略可分为两大类。

在逃避，防守方可以走，跑，跳跃或闪避了（ 图2a），并通过这样做，它不仅将其颈背远离它的攻击，但也结束了面对它的攻击距离（ 回避的高清视频恩瑟）。
在面对防守，后卫转身面对它的攻击，从而不仅撤回其颈背远，但它的牙齿也并列之间的颈背和攻击者的鼻。面对防御分为两个主要类别：旋转主体和旋转的纵向轴线的周围，水平，绕一垂直轴线（通常的臀部和中期体之间，虽然这可以两性^27）之间的不同。此外，身体的纵向轴线周围的旋转可以采取两种形式之一。

完整的旋转涉及的老鼠，把从站立的姿势完全仰卧位（ 图2B）。局部旋转涉及的大鼠，将其前躯，但离开它的后爪中的一者或两者与地面接触（ 图2C中，视频显示充分旋转和局部旋转的区别 ）。

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图2。在响应一个俏皮的颈背攻击的防御在61天的雄性大鼠（AC）三种类型。 A.回避。按照攻击者的弓步在颈背（一，二），后卫突然转向远离其攻击者（三）。 B.完整的旋转。从后面的一个颈背接触（一）导致的后卫转动（B，C），直到它被仰卧和阻止攻击者与它伸出爪子（D）。 C.部分旋转。攻击者的弓步其合作伙伴的颈背从侧面（一，b）是随后由一个旋转的头部，颈部和肩膀的防守者，所以撤销其颈背其攻击者的口鼻部，而维护支持在地面上用它的后腿脚（c）所示。从Pellis 等²⁶ S.卡尔格公司，巴塞尔许可转载。

绕垂直轴的必需参数的水平旋转ES后卫将其臀部离它的攻击，同时将其头部向它的合作伙伴（ 图3，水平旋转视频 ）。
在其直接绕其垂直轴或绕其纵轴部分，中后卫可以抚养反推其合作伙伴，显示的结果，当使用这两种战术，可以是相似的。混杂战术配合的结果，更引人注目的当考虑全部和部分旋转。当一名防守执行一个完整的旋转，动作的流畅-如果在一个标准的30帧记录，旋转完全平卧需要2-3帧的运动是连续的（视频）录像。
部分旋转也可以结束在一个完全仰卧位，但是这通常涉及到一致行动的攻击。在这种情况下，防守方可以部分地旋转它的前躯，保持身体水平，甚至接触的地面上，但攻击者就可以按体重上的后卫。持久性紧迫和深远的颈背的攻击，防守者越来越多，旋转，直至完全仰卧。出现这样的“强迫”仰卧在断奏的方式，增量旋转的身体，可以大幅超过3视频帧（ 视频呈现出局部旋转导致的捍卫者采用仰卧位 ）。

由于多数研究有兴趣的科目具体操作上的影响，这是最好的得分战术，试图通过这个问题，而不是最终的结果可能会被迫通过其合作伙伴的行动。这样的判断可以通过检查内的后卫的防守动作开始（突出的前2-3帧，一帧一帧的视频）第2-3帧的运动。

俏皮的攻击时，可以测量的吻一只老鼠或者合作ntacts或在1-2厘米，其合作伙伴的颈背（ 视频显示一个俏皮攻击附近的合作伙伴大鼠相比，的非俏皮的运动 ）。

如上所述，在防守战术的收件人可以分为前几帧的袭击之后。一个新的序列开始，一种新的攻击（ 视频显示扩展俏皮会议的相比单独的俏皮攻击 ）。
在扩展俏皮的角力，如在图1所示的，老鼠可以反击，一旦他们成功地为自己辩护，但这些类型的攻击更难以得分，特别是在考虑到合作伙伴的防御反应。因为反击是高度相关的，不会被计分的频率发起攻击^，16的相互作用，这些更复杂的阶段，除非有很好的理由这样做^23。发起攻击的得分和战术使用版，抵御这样的攻击足以捕获的相对差异在嬉闹和防御行为的影响在不同的实验条件下^{，26日，29。}

图3。面对防守涉及一名后卫转身面对攻击，而旋转它的后腿在水平面上围绕垂直轴（A，B）。从这个位置，防守方可以阻止到其颈背（C）的访问，并发动反击（D）。从Pellis 等 ^。25，调整和许可APA转载。

最好玩的互动开始用俏皮的攻击，这种攻击的绝对数量来衡量的时间内的测试试验。我们的研究试验的最佳大小有EEN 10分钟后，24小时的社会隔离^15，16。短暂的社会隔离，增加了动力，从事社会发挥类似的效果，而不必对其他社会行为，如社会调查^9。虽然任何数量的隔离具有这种作用，发挥隔离的影响接近渐近线的24小时²⁷左右。虽然5分钟的试验可以检测到这种隔离引起的变化，他们太短，检测到细微的差别，如两性之间由于天花板效应 - 在这个例子中，发挥更倾向于男性大多出现后的第5分钟。即便如此，15分钟，动物出现审美疲劳，大力发挥，因此，试验持续10分钟，是一个很好的折衷协议和经济能力检测实验效果^{，15，16，27。}无论是在光或暗的老鼠的每日循环阶段测试，我们的经验是，增加的发挥，如果日Ë大鼠的测试，在红光下，而不是白色光^15，16。随着摄像机夜拍能力，在黑暗中拍摄是可能的，这也增加了量的打法进行的测试试验^29。

由于防御上的攻击发生，防卫应得的比例导致防御的攻击。同样，任何特定类型的防御是偶然发生的免责辩护，得分类型的防御，也应该在条款的比例（例如，所发生的抗辩，X％是完整的旋转）。作为一个绝对的衡量得分防御可能会产生误导。例如，低频率可能出现的，因为低利率的攻击或完整的旋转，因为在这特定的实验条件下的主体使用的完整的旋转，即使很少，他们已经被攻击，正如经常为在控制条件下的动物。

即概率防御

4。行为分析：使用，发挥评估的内容播放合作伙伴关系

随着青春期的到来，是打打架^，40量的整体下降。这是，因为他们的他们的颈背攻击的发射频率降低，但维持相同的，概率高防御^17。在雄性大鼠中，游戏的格局被修改的发展优势的关系，凝聚在青春期^37。这体现在防守战术的使用。

在男性，青春期的到来，有一个相对的在使用下降完整的旋转策略（ 在上面的部分显示不同的视频全旋转 ），并在使用局部旋转策略（ 在上面的部分显示不同的视频部分旋转 ）的增加，与其他战术保持在大约相同的所有¹⁶岁的频率。
然而，在下属的男性，它是依赖于他们的合作伙伴，他们将使用这些策略。当玩另一个下属的男性或女性，下属雄性大鼠是最有可能受到攻击时，使用局部旋转战术，但播放时的男性占主导地位的殖民地，它更可能使用完整的轮换战术攻击时^{，18 ，19，24，36。}因此，与发病的统治关系，相对使用的战术是一个很好的标记，以监测变化的大鼠实验下属的社会关系^12。

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Representative Results

两项研究说明了如何多方位的得分方案，我们已经开发出可用于诊断上发挥战斗作用的影响，实验操作。首先表明，该方法可以用来查明改变的实验操作和所述第二显示如何使用该方法可用于测量的关系的变化的实验操作后的特定成分发挥。

（1）新生儿剥脱术的影响

彻底清除皮质可导致成年大鼠，可以在实验室环境中^42，然而，由于假定的作用，在促进发挥在哺乳动物中³大脑袋，我们要测试是否是降低大鼠皮层没有发挥比较正常运作。脱皮出生时的幼年和成年大鼠进行了比较，假处理的对照组²⁶打打架。

ontent“>一种常用的措施进行播放，'拼接^'9，基本上涉及的主体定位仰卧与其伙伴站在顶部（参见图1中的帧g），当测量脱皮的影响使用钉扎，是关于一个减少50％这一措施在少年时期^10，26。拍摄本身，这样的措施可能会导致剥皮减少了从事游戏的动机的解释。然而，测量颈背接触，或在我们的概念中，颈背攻击^26，不存在启动播放完整和剥皮大鼠之间的频率差异，因此，剥皮似乎正常要从事游戏的动机，发现防御的概率并不不同于完整大鼠的结论支持^26，问题仍然存在，为什么被寄予厚望的频率减少了一半，剥皮，得到的答复是，当卫冕吨hemselves，有一个显着的区别-剥皮表现得比较像大人一样，在使用局部旋转往往比完整的旋转（ 表1）。因此，剥皮经常采取防守策略 - 完整的旋转 - 这是最常见的途径引脚产生。

随后的分析表明，损害仅限于运动皮层是足以复制此影响幼鼠^6。对照组大鼠的列于表1中显示了这些措施的典型值，当使用长期埃文斯连帽大鼠。研究者应该关注其他一些菌株^{4，27，30，31，33，34}宽偏离这些“典型”的值。因此，应建立从各自的应变未经处理的对实验过程开始前的基线值。

⁺平均值用于说明目的。查看原等引文获得感的变异，这些措施。

在这些情况下，是在P <0.05或更低*＃意义表示。 NS表示无显着差异。

表1。比较完整的和剥皮少年的雄性大鼠的各项措施发挥战斗。从Pellis 等²⁶改编

（2）的前额皮层和调制发挥

在去顶减压术的实验测试的条件之一，老鼠住在一起的男性，与皮质和两个组。作为成年人，剥皮似乎失败时面临的主要组的成员修改自己的发挥。眶额叶皮层（OFC）作为一个可能的候选结构进行了测试在这种调制TURE，它的作用在调节社会行为一般为^7。三个成年人群体形成 - 两个男性和女性，女性，她的输卵管绑，以避免怀孕的干扰影响。两周后，将动物在配对试验测试，以确定其中的每个三元组的男性是从属酮（见Smith 等人 ^，35，为标准来确定显性）。在一些黑社会的下属OFC删除，在其他黑社会，下属为假处理。然后，从手术中恢复两个星期后，确保重新建立社会关系，每个三元组的老鼠进行了重新测试，配对^29。无论是术前或术后俏皮的攻击，防御的概率或在面对防御之间的下属在实验组和对照条件下使用的频率没有显着差异。然而，在ab应对WTO的的OFC作用发挥不同的两种不同类型的合作伙伴受到影响。

为了评估这一点，使用完整的旋转与阴的概率中减去从该发生与显性雄性不育播放时，然后，转换为一个百分比 - 当从属男性由主导被攻击，防御这种类型的应该是高男性和攻击时的女性。这会产生一个不对称指数，所以，得分越接近100％，更不对称，越接近0％，更对称。病灶和社会关系的重新建立，控制业务继续表现出高度的不对称，而OFC损伤大鼠表现出几乎没有任何区别，他们的防御模式时，占主导地位的男性或女性的攻击（图4 ）。也就是说，即使OFC受损的下属只打了多作为对照，他们是没有寿命长ŕ能够区分他们对配偶，支持这一假设的合作伙伴相关的调制介导的打法和其他社会行为的OFC ^29。

图4。更改下属雄性大鼠播放时显示的优势菌群男性的的殖民地女相比，在不对称。这项措施的百分比差异，在使用完整的旋转时，与这两种类型的合作伙伴（见正文）。病变的OFC取消下属的能力发挥与它的笼子队友差异。深水处理下属的男性（麻醉后，颅骨打开，但没有给出病变）继续表现出强烈的不对称，手术后。从Pellis 等人（2006年），从AP的许可转载A.

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Discussion

游戏的战斗是一个复杂的，动态的互动中，参与者不断地影响彼此的行为。其结果是，那些动态和执行的动作然性质是敏感的一个评分机制是必要的。本文中概述的计划已经证明是成功的跨性别，个体差异比较，通过研发，的应变差异和实验性的治疗^{4，14，16，20，24，29，30，31，32，32，36。}此外，该计划可用于为骨架的建立精炼。例如，在大鼠的距离响应攻击者的方法可以影响的类型和执行的策略²⁵的成功。同样，这种机会上的差异可以方法论反击得分的防守选项只有在非常具体的和可比较的背景下^28。在打打架的情况下，这可能是当阿塔买卖者接近垂直的角度从一个颈部和收件人是至少一个主体长度远离墙壁，从而消除可能产生的机会，而不是能力²²的混淆。因此，目前提出的框架得分在播放过程中执行的操作可以被认为作为骨架，根据需要，可以掺入额外的测量。在某些情况下，目前的框架是可能是不够的，如果单独使用。例如，最近的一项分析的青少年发挥在野生型鼠相比，Long-Evans大鼠，结果表明，由于防守动作开始在一个更大的动物间的距离比野生大鼠，测量颈背单独攻击低估程度的发挥。评分结果的措施，如追逐，拳击重要的是要获得更平衡的差异，在剧中这两个品系（希姆莱等人，在建工程）。因此，虽然目前提出的FRamework可能有限制的唯一方法研究发挥使用时，修改可以通过介绍的方式，以满足具体的研究目标，并因此而保留的指导原则或然性和动态性等相互作用^13。

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Disclosures

没有利益冲突的声明。

Acknowledgments

我们感谢“哈利·弗兰克·古根海姆基金会和自然科学与工程研究理事会，加拿大赠款，支持SMP，研究这些方法的发展。

Materials

玩措施	完整	剥皮	性差异（t检验）＃
销	40 ⁺	18	*
俏皮的攻击	53	49	NS
概率防御	0.91	0.93	NS
闪避（％）	20	25	NS
完全旋转（％）	60	20	*
局部旋转（％）	20	60	*

Name	Company	Catalog Number	Comments
Sony DCR-DVD103 Camcorder			Optical Zoom- 20x, Night shot *See Below
Play Apparatus			50 X 50 X 50 cm Plexiglas
* Any camcorder will work for recording, although an optical zoom of 20x or above is desired for optimal zoom.