Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Neuroscience
Click here for the English version

Neuroscience

Peering in de dynamiek van de sociale interacties: Het meten van Play Vechten bij ratten

Published: January 18, 2013 doi: 10.3791/4288
Automatic Translation
1, 1, 1
1Department of Neuroscience, University of Lethbridge

Summary

Speel vechten in de rat gaat aanvallen en verdedigen van de nek van de hals, die bij contact, zachtjes wreef met de snuit. Omdat de bewegingen van een dier worden tegengegaan door de acties van haar partner, spelen gevechten is een complexe, dynamische interactie. Deze dynamische complexiteit roept methodologische problemen over wat te scoren voor experimentele studies. We een schema scoring die gevoelig is voor de gecorreleerde aard van de verrichte handelingen. Twee experimenten laten zien hoe deze metingen kunnen worden gebruikt om het effect van hersenbeschadiging detecteren play bestrijding zelfs als er geen effect op de totale speelsheid. Dat is, wordt het schema hier gepresenteerd ontworpen voor het opsporen en veranderingen in de evaluatie

Abstract

Speel vechten in de rat gaat aanvallen en verdedigen van de nek van de hals, die bij contact, zachtjes wreef met de snuit. Omdat de bewegingen van een dier worden tegengegaan door de acties van haar partner, spelen gevechten is een complexe, dynamische interactie. Deze dynamische complexiteit roept methodologische problemen over wat te scoren voor experimentele studies. We een schema scoring die gevoelig is voor de gecorreleerde aard van de verrichte handelingen. De frequentie van het spel gevechten kan worden gemeten door tellen van het aantal speelse nek aanslagen zullen plaatsvinden per tijdseenheid. Echter, speels defensie, omdat het alleen kan optreden als gevolg van vallen, is noodzakelijkerwijs een voorwaardelijke maatregel die het best wordt gemeten als een percentage (# aanvallen verdedigd / totaal # aanvallen X 100%). Hoe een bepaalde aanval wordt verdedigd tegen kan gaan om een ​​van de vele tactieken, en deze zijn afhankelijk van de verdediging heeft plaatsgevonden, bijgevolg, de aard van de verdediging is ook best uitgedrukt voorwaardelijk alseen percentage. Twee experimenten laten zien hoe deze metingen kunnen worden gebruikt om het effect van hersenbeschadiging detecteren play bestrijding zelfs als er geen effect op de totale speelsheid. Dat wil zeggen dat de hier gepresenteerde schema ontworpen voor het opsporen en veranderingen in de inhoud van zaken zij na een experimentele behandeling.

Introduction

Ratten zijn de meest intensief gebruikte dieren in het laboratorium waarmee speling 10, 21, 41 bestuderen en verschillende pogingen gedaan om scoring's te ontwikkelen om het effect van experimentele behandelingen meten play bestrijding 8, 9, 37, 38, 39. Hoewel deze systemen hebben enig succes in de controle op de frequentie van zaken, zijn ze minder geschikt om wijzigingen in de inhoud van het spel vanwege hun gebrek aan gevoeligheid voor de dynamiek van de interactie 13 volgen. Het grootste probleem is dat, tijdens gevechten, het gebruik van tactieken door een partner is vaak afhankelijk van de prestaties van bepaalde tactieken door de andere 2, 15. We hebben een scoring schema dat de dynamiek van de interactie rekening houdt en is beter geschikt voor het detecteren en karakteriseren van de subtiele veranderingen die optreden tijdens het afspelen met experimentele manipulatie 16, 20, 26. In dit artikel richten we ons opde meting van de defensieve tactieken die door de ontvanger van een speelse aanval.

Tijdens ernstige gevechten, dieren aanvallen en verdedigen het bijzonder lichaam doelen, met behulp van soortspecifieke wapensystemen 5. In ratten is de primaire wapens zijn de tanden, die worden gebruikt om de zijkanten en onderste dorsum 2 bijten. Dergelijke ernstige gevechten wordt gemakkelijk tentoongesteld in een resident-intruder context, waarin een onbekende volwassen man wordt ingebracht in de kooi van een inwoner volwassen mannelijke 2, 15. Net als in ernstige gevechten, in het spel vechten, dieren ook concurreren om wat voordeel te behalen over elkaar 1. Ratten bijvoorbeeld aanvallen en verdedigen de nek 15, die bij contact zachtjes wreef met de snuit 11, 32. Daarom is het mogelijk te onderscheiden speelse aanvallen van agressief niet alleen gebaseerd op de wijze van fysische interacties (nuzzle vs bijten), maar ook op het lichaam doelstellingen aangevallen (vs nekflanken en lagere dorsale gedeelte). Daarnaast moet een dergelijke speelse nuzzling niet worden verward met de sociale onderzoek of allogrooming. Sociaal onderzoek gaat snuiven de partner, meestal op het gezicht en anogenitale gebied. Omdat dit gedrag lijken samenvallen met speelse gedrag, en derhalve kunnen worden beschouwd aspecten van speelse interacties, is aangetoond dat deze sociale interacties spelgedrag voorafgaan. Bovendien, veranderingen in de motivatie om deel te nemen in de sociale onderzoek staan ​​los van vergelijkbare veranderingen in het spel 9. Er zijn verschillende functies die onderscheiden allogrooming uit het spel 20. Ten eerste, allogrooming meestal treedt op wanneer de ratten kruipen bij elkaar na een langdurige periode van het spelen. Ten tweede, terwijl de speelse aanval is gericht op de nek, kan allogrooming betrekken contact met vele delen van het lichaam van de partner, hoewel het soms is gericht op de nek. Ten derde, deze verzorging gaat zacht knabbelen en trekken van thij partner vacht met de tanden. Ten vierde, in tegenstelling tot allogrooming, zijn meest speelse aanvallen op de nek verdedigd door de ontvanger, wat leidt tot complexe sequenties van het worstelen.

De belangrijkste focus van dit artikel is om te laten zien wat er kan met vrucht worden gemeten tijdens deze complexe sequenties van zaken die kunnen bestaan ​​uit worstelen. Zoals hieronder getoond, de verschillende tactieken van de verdediger om haar nek leiden beschermen verschillende mogelijke resultaten. Deze resultaten, zoals worstelen op de grond, boksen of jagen, hebben sommige studies is gemeten als onafhankelijke gedragspatronen, maar we hebben ontdekt dat, in de meeste gevallen zijn deze uitkomsten afhankelijk zijn van de defensieve tactiek die door de ontvanger van een nek te vallen 15. Bijvoorbeeld, ontwijkende tactieken leiden vaak tot achtervolgingen en rollend over op de achterkant leidt tot worstelen. Zo resultaat gebaseerde metingen, zoals boksen en worstelen, zijn eigenlijk composieten die voortvloeien uit de acties van beide deelnemers. Met eendynamische benadering ons raamwerk een middel scoren momenten in de interactie gemeten acties te wijten zijn aan slechts een van de deelnemers 28, een aanpak die meer duidelijk zijn voor de lezer als de voorbeelden van de meting kader wordt gepresenteerd .

Zoals getoond in figuur 1 wordt de rat aan de linkerzijde gezien nadert een van achteren (a) en pouncing naar de nek van de hals (b). Echter, voordat contact wordt gemaakt, de verdediger roteert om de lengteas van het lichaam (c) zijn aanvaller (d) gezicht. Als aanvaller naar voren beweegt, wordt de verdediger gedrukt op de zijkant (e), maar rolt op zijn rug als aanvaller verder reiken de nek (FH). Vanuit de rugligging, de verdediger lanceert een aanval in de richting van de nek zijn partner (i), maar wordt geblokkeerd door achterpoten haar partner voet (j, k). Na een nieuwe poging om de toegang tot nek haar partner te krijgen, de rat op top wordt geduwd (l) door de achterpoten van het dier rugligging de voeten (m), die dus in staat stelt de oorspronkelijke verdediger te herwinnen haar voet (n) en lunge haar partner nek (o) te vallen.

Figuur 1
Figuur 1. Een paar van jonge mannelijke ratten wordt getoond aanvallen en het verdedigen van de nek tijdens een toneelstuk gevecht. Van Pellis & Pellis 15; herdrukt met toestemming van John Wiley & Sons.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

1. Apparatuur en Room Set Up

  1. Het spel doos apparaat is een heldere, plexiglas doosje van 50 cm X 50 cm X 50 cm met 1-2 cm van de standaard maïskolf beddengoed.
  2. Alle filmen wordt uitgevoerd in het donker via een handheld camcorder onder de night-shot optie.
  3. De camcorder is geplaatst op een hoek van 45 ° naar beneden gericht in de richting van het spel doos op een statief. Alle vier de hoeken moeten zichtbaar zijn in het schot om een ​​volledig overzicht van het apparaat te verkrijgen.

2. Methodologie

  1. Dieren zijn gespeend tussen postnatale dagen 21-23. Afhankelijk van de proefopzet kunnen dieren worden gehuisvest in groepen van 2-4 in de gewenste mannelijke en vrouwelijke combinaties.
  2. Play testen gebeurt tijdens licht van een dier cyclus, hoewel het testen gebeurt in een donkere kamer. De testkamer moet donker vóór de ingang van de dieren.
  3. Groepen samen gehuisvest zijn gewend voor drie, opeenvolgende 30-min, sessies direct voorafgaand aan testening volgens dezelfde volgorde als getest (zie 2.5).
  4. Na gewenning, worden paren individueel geïsoleerd 24 uur alvorens te worden getest om speelse interacties (zie 2.5) te maximaliseren.
  5. Dieren worden vervoerd in een donkere testkamer en vervolgens individueel in de speeltoestellen en getest als paren gedurende 10 minuten. Onderwerpen worden dan verwijderd en samen in hun kooi.
  6. Na elke speelsessie, wordt beddengoed weggegooid en de speeltoestellen wordt grondig gereinigd met behulp van de antiseptische Virkon (of het equivalent daarvan). Dit is een superieur middel voor het reinigen van de rat geuren van de vorige paar, omdat deze geen reactie sterke en aanhoudende geur van alcoholdoekjes of sprays. Cover-spray kan ook worden gebruikt om geuren uit door de proefpersonen maskeren. Nieuwe bedden wordt toegevoegd.
  7. Herhaal de stappen (2.4-2.6) voor aanvullende proeven.

3. Behavioral Analysis: Het beoordelen van de inhoud van Play

Enerzijds deonderscheidende doelstellingen streden overgenomen door ratten in zowel serieuze gevechten en spelen gevechten maken deze soort bijzonder waardevol als onderzoeksobject voor het bestuderen van spelen, zoals escalatie van speels tot ernstige gevechten ondubbelzinnig kan worden gedetecteerd door een verschuiving in het lichaam van doelen 35. Ten tweede kan het aantal aanvallen tegen de nek van een partner worden gemeten. Ten derde, gezien het feit dat de verdediging is afhankelijk van aanval, kan de relatieve defensiviteit van de ontvanger van aanvallen worden gemeten als het aandeel van de verdedigde aanvallen. Ten vierde, bij het ​​verdedigen tegen een aanval nek, kan de ontvanger gebruik maken van een van de verschillende tactieken te beschermen of hun nek te bevrijden van snuit van hun partner 15, 25, 26. Deze tactieken vallen in twee hoofdcategorieën.

  1. In ontduiking, kan de verdediger lopen, rennen, springen of ontwijken weg (figuur 2a), en, door dit te doen, is het niet alleen gaat haar nek weg van de aanvaller, maar ook eindigt afgekeerd van zijn aanvaller (Video van ontwijkende def Ense).
  2. In geconfronteerd met defensie, de verdediger draait zich naar haar aanvaller, dus niet alleen haar nek weg te trekken, maar ook naast elkaar zijn tanden tussen zijn nek en de aanvaller snuit. Geconfronteerd verdediging valt in twee hoofdcategorieën: rotatie om de lengteas van het lichaam en rotatie horizontaal rond een verticale as (meestal tussen de romp en mid-lichaam, maar dit kan verschillen tussen de geslachten 27). Bovendien kan rotatie om de lengteas van het lichaam een ​​van twee vormen.
  1. Volledige omwenteling omvat de rat draaien vanuit een staande positie volledig supine (Figuur 2B). Gedeeltelijke rotatie gaat de rat te draaien zijn voorvoeten, maar het verlaten van een of beide van de achterpoten in contact met de grond (figuur 2C, Video verschil tussen volledige rotatie en gedeeltelijke rotatie tonen).

2 "fo: inhoud-width =" 5in "fo: src =" / files/ftp_upload/4288/4288fig2highres.jpg "src =" / files/ftp_upload/4288/4288fig2.jpg "/>
Figuur 2. Drie soorten verdediging in reactie op een speelse nek aanval wordt in 61 dagen oude mannelijke ratten (AC). A. Evasion. Na uitval van de aanvaller in de nek (a, b), zwenkt de verdediger weg van de aanvaller (c). B. volledige omwenteling. Een nek contact van achter (a) leidt de verdediger te draaien (b, c) totdat het rugligging ligt en het blokkeren van de aanvaller met zijn uitgestrekte poten (d). C. gedeeltelijke rotatie. Een aanvaller longe aan nek haar partner vanaf de zijkant (a, b) wordt gevolgd door een rotatie van het hoofd, nek en schouders door de verdediger, zodat intrekking van haar nek van snuit haar aanvaller, met behoud van steun op de grond met zijn achterpoten (c). Van Pellis et al. 26;. Herdrukt met toestemming van S. Karger AG, Bazel.

  1. Horizontale rotatie om de verticale as requires de verdediger zijn romp af te stappen van haar aanvaller tijdens het verplaatsen van de kop in de richting van haar partner (Figuur 3, Video van horizontale rotatie).
  2. Na de onmiddellijke rotatie rond zowel de verticale as of gedeeltelijk rond zijn langsas, de verdediger vervolgens kweken en duwen tegen de partner, waaruit blijkt dat de resultaten bij gebruik van een van deze twee tactieken, soortgelijk kunnen zijn. Confounding tactiek met uitkomsten kan nog opvallender bij het overwegen van volledige en gedeeltelijke rotaties. Wanneer een verdediger een volledige omwenteling uitvoert, de beweging is snel en vloeiend - als video-opnamen op een standaard 30 fps opname, een rotatie om volledig liggende duurt 2-3 frames en de beweging is continu (Video).
  3. Een gedeeltelijke rotatie kan ook eindigen in een volledig liggende positie, maar dit meestal gaat de gecoördineerde acties van de aanvaller. In dit geval kan de verdediger gedeeltelijk draaien de voorhand en houdt zijn lichaam horizontaal of zelfs het aanraken van degrond, maar de aanvaller kan zijn lichaamsgewicht en druk op de verdediger. Met aanhoudende druk en het bereiken van de nek door de aanvaller, de verdediger draait meer en meer, tot ze volledig liggende. Zo'n 'geforceerde' liggende optreedt in een staccato wijze met incrementele rotatie van het lichaam, en kan substantieel meer dan 3 videoframes (Video geeft een gedeeltelijke rotatie leidt tot de vaststelling verdediger liggende positie).

Gezien het feit dat de meeste studies zijn geïnteresseerd in de effecten van bepaalde manipulaties over onderwerpen, is het het beste om te scoren de tactiek geprobeerd door het onderwerp in plaats van het uiteindelijke resultaat dat kan worden gedwongen door acties zijn partner. Dit arrest kan worden gemaakt door het onderzoeken van de bewegingen van de verdediger binnen de eerste 2-3 frames van het begin van een defensieve actie (video aandacht voor de eerste 2-3 frames, frame-by-frame).

  1. Speelse aanvallen kunnen worden gemeten wanneer de snuit van een rat of contacts of komt binnen 1-2 cm van nek haar partner (Video toont een speelse aanval in vergelijking met niet-speelse bewegingen in de buurt partner rat).
  1. Zoals hierboven opgemerkt kan de verdedigingstactiek van de ontvanger worden ingedeeld in de eerste frames na een aanval. Een nieuwe reeks begint met een nieuwe aanval (Video zien verlengde speelse sessies in vergelijking met afzonderlijke speelse aanvallen).
  2. Tijdens een lange speelse worstelen, zoals getoond in figuur 1, kunnen ratten tegenaanval na het succesvol verdedigen zich, maar dergelijke aanvallen zijn moeilijker te scoren, vooral met betrekking tot de partner defensieve reactie. Omdat tegenaanvallen zijn sterk gecorreleerd met de frequentie van de aanvallen beginnen 16, deze complexere fasen van de interacties hoeft niet te worden gescoord tenzij er een goede reden voor is 23. De scoring van de aanvallen beginnen en de tactiek toepassened te verdedigen tegen zulke aanvallen volstaan ​​om de relatieve verschillen in spel en defensieve gedrag van ratten in verschillende experimentele condities 26, 29 vangen.

Figuur 3
Figuur 3. Tegenover verdediging omvat een verdediger draaien om haar aanvaller gezicht, terwijl draaien op zijn achterpoten in het horizontale vlak om een verticale as (a, b). Vanuit deze positie kan de verdediger de toegang blokkeren tot zijn nek (c) en start van een tegenaanval (d). Van Pellis et al. 25;. Aangepast en afgedrukt met toestemming van APA.

Aangezien de meeste speelse interactie beginnen met een speelse aanval, kan het absolute aantal van dergelijke aanvallen worden gemeten binnen de periode van een test proces. De optimale omvang van de proef voor onze studies heeft bun 10 min. na 24 uur van sociaal isolement 15, 16. Korte periodes van sociaal isolement vergroot de motivatie om deel te nemen in de sociale spel, terwijl het ontbreken van een vergelijkbaar effect op andere sociaal gedrag, zoals sociale onderzoek 9. Hoewel elk bedrag van isolatie heeft dit effect, de invloed van isolatie op afspelen is een asymptoot ongeveer 24 uur 27. Hoewel trials van 5 min kan detecteren deze isolatie geïnduceerde veranderingen, ze te kort om subtiele verschillen zoals tussen de geslachten door een maximum effect te detecteren - in dit voorbeeld de grotere neiging tot mannen spelen vooral blijkt na 5 min. Toch op 15 min, lijken de dieren vermoeid door de krachtige spel en bijgevolg studies die 10 min een goed compromis tussen economie van protocol en het vermogen om experimentele effecten 15, 16, 27 detecteren. Of het nu getest in de lichte of donkere fase van de ratten 'dagelijkse cyclus, onze ervaring is dat de hoeveelheid van het spel neemt toe als ee ratten worden getest onder rood licht ipv wit licht 15, 16. Met de komst van camcorders met nachtopname capaciteit, filmen in het donker is mogelijk, en dit verhoogt ook de hoeveelheid van het spel uitgevoerd in de test trials 29.

  1. Gezien het feit dat de verdediging afhankelijk is van een aanval optreedt, moet defensief worden gescoord als percentage van aanvallen die tot verdediging. Ook gezien het feit dat een bepaald type van verdediging is afhankelijk van een defensie die zich, scoren soorten van verdediging moet ook in termen van deel (bijvoorbeeld van de verdediging die zich hebben voorgedaan, X% waren volledige rotaties). Scoren verdediging als een absolute maatstaf kan misleidend zijn. Bijvoorbeeld kan een lage frequentie van volledige rotaties ontstaan ​​door lage aanval of omdat de onderwerpen in de betreffende experimentele groep gebruikte volledige omwenteling zelden zelfs als ze waren even vaak aangevallen als de dieren in de controlegroep.
    Dus, bij het ​​scoren van spelen, is er een sequentiële analyse: hoeveel aanvallen worden gelanceerd door de onderwerpen (aantal / tijdseenheid), hoeveel aanslagen worden verdedigd tegen (dat wil zeggen, de waarschijnlijkheid van defensie), en bij het ​​verdedigen, wat is de kans op het gebruik van de verschillende tactieken van de verdediging (% tactiek).

4. Behavioral Analysis: Het gebruik van de inhoud van de af te spelen Partner Relaties beoordelen

Met het begin van de puberteit is er een algemene daling van de hoeveelheid van het spel vechten 8, 40. Dit komt omdat ze verkleinen de frequentie van de lancering van de nek aanvallen, maar behouden dezelfde, grote kans van verdediging 17. Bij mannelijke ratten, is het patroon van zaken gemodificeerd door de ontwikkeling van dominantie die samensmelten rond de puberteit 37. Dit wordt weerspiegeld in de soorten gebruikte defensieve tactieken.

  1. Bij mannen met de puberteit, er een relatieve afname van het gebruikde volledige omwenteling tactiek (Verschillende Video van omwenteling zoals in bovenstaande delen) en een toename in het gebruik van de gedeeltelijke rotatie tactiek (Verschillende Video van gedeeltelijke rotatie zoals getoond in bovenstaande onderdelen), met andere tactieken blijven op ongeveer hetzelfde frequentie op alle leeftijden 16.
  2. Echter, in ondergeschikte mannetjes, is afhankelijk van hun partner over welke van deze tactiek ze zullen gebruiken. Bij het ​​afspelen van een ander ondergeschikte man of een vrouw, een ondergeschikte mannelijke rat is het meest waarschijnlijk de gedeeltelijke rotatie tactiek gebruiken wanneer aangevallen, maar bij het ​​spelen met het dominante mannetje in de kolonie, is de kans groter om de volledige omwenteling tactiek gebruiken als ze aangevallen worden 18 , 19, 24, 36. Dus met het begin van dominantie, het relatieve gebruik van tactieken is een goede marker voor veranderingen in sociale experimentele rat ondergeschikte verhoudingen 12 volgen.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Twee studies illustreren hoe de veelzijdige scoring regeling die we hebben ontwikkeld kan worden gebruikt om het effect van experimentele manipulaties diagnose van het spel bestrijden van ratten. De eerste toont dat de methode kan worden gebruikt om de specifieke component van zaken veranderd door een experimentele manipulatie en de tweede toont hoe de werkwijze kan worden gebruikt om veranderingen in de relaties na experimentele manipulatie meten lokaliseren.

(1) De effecten van neonatale ontdopping

Volledige verwijdering van de cortex kan leiden tot volwassen ratten die relatief normaal functioneren in laboratoriumomgevingen 42, Gezien de mogelijke rol van grote hersenen bevorderen spelen in zoogdieren 3, we wilden testen of zal afnemen in ratten zonder cortex. Het spel gevechten van jonge en volwassen ratten gepeld bij de geboorte, werden vergeleken met placebo behandelde controles 26.

NHOUD "> Een veelgebruikte maat om mee te spelen, 'pinning' 9, in wezen gaat om het onderwerp rugligging gepositioneerd met zijn partner staande op de top (zie kader g in figuur 1). Wanneer de effecten van ontdopping werden gemeten met behulp pinning, was er ongeveer een 50% reductie van deze maatregel in de juveniele periode 10, 26. Op zichzelf genomen, zou een dergelijke maatregel leidt tot de interpretatie dat decorticates hebben verminderd motivatie om deel te nemen in het spel. Echter, het meten van nek contacten 10, of in onze opvatting, nek-aanvallen 26, is er geen verschil in de frequentie van inleiding speling tussen intacte en ontschorsen ratten. Aldus decorticates normaal lijkt te worden gemotiveerd om deelneming aan spel, een conclusie wordt ondersteund door de bevinding dat de kans verdediging niet verschilt van die van normale ratten 26. Het probleem blijft de vraag waarom de frequentie van wordt gespeld werd gehalveerd in decorticates, en het antwoord was dat, bij het ​​verdedigen themselves was er een opvallend verschil - decorticates gedragen meer volwassenen met de gedeeltelijke rotatie vaker dan volledige omwenteling (tabel 1). Zo decorticates zelden heeft een defensieve strategie - volledige omwenteling - dat is de meest voorkomende route die door pennen ontstaan.

Latere analyses toonden aan dat de schade beperkt is tot de motor cortex was voldoende om dit effect te repliceren op jonge ratten 6. De kolom in tabel 1 voor de controle ratten toont de typische waarden voor deze maatregelen bij gebruik Long-Evans ratten kap. Onderzoekers dienen alert te grote afwijkingen van deze 'typische waarden voor sommige andere stammen 4, 27, 30, 31, 33, 34. Daarom moet een uitgangswaarde voor onbehandelde paren van de gebruikte respectieve stam worden vastgesteld vóór de aanvang van een experimentele procedure.

+ Slechts gemiddelde waarden worden getoond voor illustratieve doeleinden. Bekijk originele en andere citaten aan een gevoel van de variantie te krijgen in deze maatregelen.

# Significance wordt aangegeven door * waarbij in deze gevallen is het p <0,05 of lager. Geen significante verschillen worden aangegeven met ns.

Tabel 1. Diverse maatregelen van het spel vechten met elkaar vergeleken voor intacte en ontschorsen jonge mannelijke ratten. Bewerking van Pellis et al. 26.

(2) De prefrontale cortex en de modulatie van het spel

In een van de geteste omstandigheden in de ontdopping experiment werden de ratten ondergebracht in groepen van vier mannetjes en twee met de cortex verwijderd en twee controles. Als volwassenen, decorticates leek niet aan hun spel te wijzigen wanneer ze geconfronteerd worden met de dominante lid van de groep. De orbitale frontale cortex (OFC) werd getest als een waarschijnlijke kandidaat structuur in deze modulatie, gezien zijn rol in het reguleren van sociaal gedrag in het algemeen 7. Groepen van drie volwassenen werden gevormd - twee mannen en een vrouw, met de vrouwelijke hebben van haar eileiders gebonden aan de verstorende invloed van de zwangerschap te vermijden. Na twee weken werden de dieren getest gekoppeld onderzoeken om te bepalen welke van de mannen in Elk trio was ondergeschikte (zie Smith et al.. 35, voor criteria dominantie bepalen). De ondergeschikten in sommige drieklanken hadden hun OFC verwijderd en, in andere drieklanken, de ondergeschikten waren sham-behandelde. Dan, na herstel van de operatie en twee weken voor het herstel van sociale relaties te maken werden de ratten van elke triade opnieuw getest in paren 29. Er was geen significant verschil voor of na de operatie in de frequentie van aanvallen speelse, de kans verdediging of het gebruik van defensie tussen de tegenover ondergeschikten in de experimentele en controle omstandigheden. De abiliteit van de OFC ratten om anders te spelen met de twee soorten partners was gecompromitteerd.

Om dit te beoordelen, werd de waarschijnlijkheid van het gebruik van volledige omwenteling met de vrouwelijke afgetrokken van die optreedt bij het spelen met de dominante mannelijke en werd vervolgens omgezet in een percentage - dit soort bescherming moet hoog als de mannelijke ondergeschikte wordt aangevallen door de dominante mannelijke en laag wanneer aangevallen door het vrouwtje. Dit levert een asymmetrie index, zodat hoe dichter de score is 100%, de meer asymmetrische en hoe dichter bij 0%, de meer symmetrisch. Na de laesie en het herstel van sociale relaties, de controles nog steeds een hoge mate van asymmetrie vertonen, terwijl de OFC beschadigde ratten vertoonde vrijwel geen verschil in hun patroon van defensie wanneer aangevallen door de dominante mannelijke of de vrouwelijke (figuur 4 ). Dat wil zeggen, hoewel de OFC beschadigd ondergeschikten spellen net als de controles, waren zij niet longer in staat om onderscheid te maken tussen hun paar vrienden, het ondersteunen van de hypothese dat partner-gerelateerde modulatie van spel en andere sociale gedrag wordt gemedieerd door de OFC 29.

Figuur 4
Figuur 4. Wijziging van de asymmetrie blijkt uit de ondergeschikte mannelijke ratten bij het ​​spelen met de dominante kolonie mannelijk vergeleken met de kolonie vrouw. De maatregel geeft de procentuele verschil in het gebruik van de volledige omwenteling bij de interactie met deze twee soorten partners (zie tekst). Letsels van de OFC afschaffing van de ondergeschikten het vermogen om differentieel te spelen met zijn kooi mates. Sham behandeld ondergeschikte mannetjes (verdoofd, schedel geopend, maar niet gegeven laesie) blijven tonen een sterke asymmetrie na de operatie. Van Pellis et al. (2006);. Herdrukt met toestemming van APA.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Speel vechten is een complexe, dynamische interactie waarbij de deelnemers voortdurend beïnvloeden elkaars gedrag. Bijgevolg wordt een scoring systeem dat gevoelig is voor de dynamiek en de voorwaardelijke aard van de verrichte handelingen nodig. De regeling die in dit document is succesvol gebleken in vergelijking tussen seksen, individuele verschillen, door ontwikkeling, stamverschillen en experimentele behandelingen 4, 14, 16, 20, 24, 29, 30, 31, 32, 32, 36. Bovendien kan de regeling worden gepresenteerd als een skelet waarop verdere verfijningen bouwen. Bijvoorbeeld kan de afstand waarop ratten reageren op de nadering van een aanvaller beïnvloeden het type en het succes van de tactieken uitgevoerd 25. Op dezelfde manier kan dergelijke verschillen in de gelegenheid methodologisch worden tegengegaan door het scoren van de defensieve opties alleen in zeer specifieke en vergelijkbare contexten 28. Bij play vechten, kan dit wanneer de attacker nadert de nek van een loodrechte hoek en de ontvanger ten minste een lichaamslengte afstand van een muur, waardoor het verwijderen van de verwart die zouden voortspruiten uit een kans dan de capaciteit 22. Aldus kan de momenteel voorgestelde kader voor het maken de handelingen tijdens het spelen worden als een skelet, waarop aanvullende metingen kunnen worden opgenomen als nodig. In sommige situaties het huidige kader waarschijnlijk tekort wanneer alleen wordt gebruikt. Bijvoorbeeld, een recente analyse van juveniele spelen in wild-type ratten in vergelijking met Long-Evans ratten toonde aan dat, omdat defensieve acties begon op een grotere inter-dier afstand dan in het wild ratten, het meten van nek-aanvallen alleen onderschat de maat van het spel. Scoren uitkomstmaten, zoals jagen en boksen was het belangrijk om een evenwichtiger beeld van de verschillen in het spel van deze twee stammen (Himmler et al.., Work in progress) te verkrijgen. Hoewel dus de thans voorgestelde framework kunnen beperkingen hebben wanneer gebruikt als enige methode van de bestudering spelen, kunnen wijzigingen worden ingevoerd op een manier die specifiek onderzoek doelstellingen voldoet en doet dat met behoud van de leidende beginsel van de voorwaardelijke en dynamische karakter van dergelijke interacties 13.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Geen belangenconflicten verklaard.

Acknowledgments

Wij danken de Harry Frank Guggenheim Foundation en de Natural Science and Engineering Research Council van Canada voor subsidies aan SMP dat het onderzoek leidt tot de ontwikkeling van deze methoden ondersteund.

Materials

Speel maatregelen Intact Ontschorsen Verschil (t-test) #
Pins 40 + 18 *
Speelse aanvallen 53 49 ns
Waarschijnlijkheid van defensie 0.91 0.93 ns
Evasion (%) 20 25 ns
Volledige omwenteling (%) 60 20 *
Gedeeltelijke rotatie (%) 20 60 *
Name Company Catalog Number Comments
Sony DCR-DVD103 Camcorder Optical Zoom- 20x, Night shot
*See Below
Play Apparatus 50 X 50 X 50 cm Plexiglas

* Any camcorder will work for recording, although an optical zoom of 20x or above is desired for optimal zoom.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Aldis, O. Play Fighting. , Academic Press. (1975).
  2. Blanchard, R. J., Blanchard, D. C., Takahashi, T., Kelley, M. J. Attack and defensive behaviour in the albino rat. Anim. Behav. 25, 622-634 (1977).
  3. Fagen, R. A. Animal Play Behavior. , Oxford University Press. (1981).
  4. Field, E. F., Watson, N. V., Whishaw, I. Q., Pellis, S. M. Play-fighting in androgen-insensitive tfm rats: Evidence that androgen receptors are critical for the development of adult playful defense but not playful attack. Dev. Psychobiol. 48, 111-120 (2006).
  5. Geist, V. On weapons, combat and ecology. Advances in the Study of Communication and Affect. Krames, L., Pliner, P., Alloway, T. 4, Plenum Press. 1-30 (1978).
  6. Kamitakahara, H., Monfils, M. -H., Forgie, M. L., Kolb, B., Pellis, S. M. The modulation of play fighting in rats: Role of the motor cortex. Behav. Neurosci. 121, 164-176 (2007).
  7. Kolb, B. Prefrontal cortex. The Cerebral Cortex of the Rat. Kolb, B., Tees, R. C. , MIT Press. 437-458 (1990).
  8. Meaney, M. J., Stewart, J. A descriptive study of social development in the rat (Rattus norvegicus. Anim. Behav. 29, 34-45 (1981).
  9. Panksepp, J. The ontogeny of play in rats. Dev. Psychobiol. 14, 327-332 (1981).
  10. Panksepp, J., Normansell, L., Cox, J. F., Siviy, S. M. Effects of neonatal decortication on the social play of juvenile rats. Physiology and Behavior. 56, 429-443 (1994).
  11. Pellis, S. M. Agonistic versus amicable targets of attack and defense: Consequences for the origin, function and descriptive classification of play-fighting. Aggress. Behav. 14, 85-104 (1988).
  12. Pellis, S. M. Keeping in touch: Play fighting and social knowledge. The Cognitive Animal: Empirical and Theoretical Perspectives on Animal Cognition. Bekoff, M., Allen, C., Burghardt, G. M. , MIT Press. 421-427 (2002).
  13. Pellis, S. M., Bell, H. C. Closing the circle between perceptions and behavior: A cybernetic view of behavior and its consequences for studying motivation and development. Dev. Cog. Neurosci. 1, 404-413 (2011).
  14. Pellis, S. M., McKenna, M. M. Intrinsic and extrinsic influences on play fighting in rats: Effects of dominance, partner's playfulness, temperament and neonatal exposure to testosterone propionate. Behav. Brain Res. 50, 135-145 (1992).
  15. Pellis, S. M., Pellis, V. C. Play-fighting differs from serious fighting in both target of attack and tactics of fighting in the laboratory rat Rattus norvegicus. Aggress. Behav. 13, 227-242 (1987).
  16. Pellis, S. M., Pellis, V. C. Differential rates of attack, defense and counterattack during the developmental decrease in play fighting by male and female rats. Dev. Psychobiol. 23, 215-231 (1990).
  17. Pellis, S. M., Pellis, V. C. Attack and defense during play fighting appear to be motivationally independent behaviors in muroid rodents. Psych. Rec. 41, 175-184 (1991).
  18. Pellis, S. M., Pellis, V. C. Role reversal changes during the ontogeny of play fighting in male rats: Attack versus defense. Aggress. Behav. 17, 179-189 (1991).
  19. Pellis, S. M., Pellis, V. C. Juvenilized play fighting in subordinate male rats. Aggress. Behav. 18, 449-457 (1992).
  20. Pellis, S. M., Pellis, V. C. The pre-juvenile onset of play fighting in rats (Rattus norvegicus. Dev. Psychobiol. 31, 193-205 (1997).
  21. Pellis, S. M., Pellis, V. C. The play fighting of rats in comparative perspective: A schema for neurobehavioral analyses. Neurosci. Biobehav. Rev. 23, 87-101 (1998).
  22. Pellis, S. M., Pellis, V. C. The Playful Brain. Venturing to the Limits of Neuroscience. , Oneworld Press. Oxford. (2009).
  23. Pellis, S. M., Pellis, V. C., Dewsbury, D. A. Different levels of complexity in the playfighting by muroid rodents appear to result from different levels of intensity of attack and defense. Aggress. Behav. 15, 297-310 (1989).
  24. Pellis, S. M., Pellis, V. C., McKenna, M. M. Some subordinates are more equal than others: Play fighting amongst adult subordinate male rats. Aggress. Behav. 19, 385-393 (1993).
  25. Pellis, S. M., Pellis, V. C., McKenna, M. M. A feminine dimension in the play fighting of rats (Rattus norvegicus) and its defeminization neonatally by androgens. J. Comp. Psych. 108, 68-73 (1994).
  26. Pellis, S. M., Pellis, V. C., Whishaw, I. Q. The role of the cortex in play fighting by rats: Developmental and evolutionary implications. Brain Behav. Evol. 39, 270-284 (1992).
  27. Pellis, S. M., Field, E. F., Smith, L. K., Pellis, V. C. Multiple differences in the play fighting of male and female rats. Implications for the causes and functions of play. Neurosci. Biobehav. Rev. 21, 105-120 (1997).
  28. Pellis, S. M., Pellis, V. C., Pierce, J. D., Dewsbury, D. A. Disentangling the contribution of the attacker from that of the defender in the differences in the intraspecific fighting of two species of voles. Aggress. Behav. 18, 425-435 (1992).
  29. Pellis, S. M., Hastings, E., Shimizu, T., Kamitakahara, H., Komorowska, J., Forgie, M. L., Kolb, B. The effects of orbital frontal cortex damage on the modulation of defensive responses by rats in playful and non-playful social contexts. Behav. Neurosci. 120, 72-84 (2006).
  30. Reinhart, C. J., Pellis, S. M., McIntyre, D. C. The development of play fighting in kindling-prone (FAST) and kindling-resistant (SLOW) rats: How does the retention of phenotypic juvenility affect the complexity of play. Dev. Psychobiol. 45, 83-92 (2004).
  31. Reinhart, C. J., Metz, G., Pellis, S. M., McIntyre, D. C. Play fighting between kindling-prone (FAST) and kindling-resistant (SLOW) rats. J. Comp. Psych. 120, 19-30 (2006).
  32. Siviy, S. M., Panksepp, J. Sensory modulation of juvenile play in rats. Dev. Psychobiol. 20, 39-55 (1987).
  33. Siviy, S. M., Baliko, C. N., Bowers, K. S. Rough-and-tumble play behavior in Fischer-344 and buffalo rats: Effects of social isolation. Physiol. Behav. 61, 597-602 (1997).
  34. Siviy, S. M., Love, N. J., DeCicco, B. M., Giordano, S. B., Seifert, T. L. The relative playfulness of juvenile Lewis and Fischer-344 rats. Physiol. Behav. 80, 385-394 (2003).
  35. Smith, L. K., Fantella, S. -L., Pellis, S. M. Playful defensive responses in adult male rats depend upon the status of the unfamiliar opponent. Aggress. Behav. 25, 141-152 (1999).
  36. Smith, L. K., Forgie, M. L., Pellis, S. M. Mechanisms underlying the absence of the pubertal shift in the playful defense of female rats. Dev. Psychobiol. 33, 147-156 (1998).
  37. Takahashi, L. K., Lore, R. K. Play fighting and the development of agonistic behavior in male and female rats. Aggress. Behav. 9, 217-227 (1983).
  38. Taylor, G. T. Fighting in juvenile rats and the ontogeny of agonistic behavior. J. Comp. Physiol. Psych. 94, 953-961 (1980).
  39. Thor, D. H., Holloway, W. R. Play solicitation behavior in juvenile male and female rats. Anim. Learn. Behav. 11, 173-178 (1983).
  40. Thor, D. H., Holloway, W. R. Developmental analysis of social play behavior in juvenile rats. Bull. Psychon. Soc. 22, 587-590 (1984).
  41. Vanderschuren, L. J. M. J., Niesink, R. J. M., van Ree, J. M. The neurobiology of play behavior in rats. Neurosci. Biobehav. Rev. 21, 309-326 (1997).
  42. Whishaw, I. Q. The decorticate rat. Cerebral cortex of the rat. Kolb, B., Tees, R. C. , MIT Press. 239-268 (1990).

Tags

Neuroscience Neurobiologie Gedrag psychologie anatomie fysiologie geneeskunde Play gedrag spel vechten worstelen verzorging allogrooming sociale interactie rat gedragsanalyse diermodel
Peering in de dynamiek van de sociale interacties: Het meten van Play Vechten bij ratten
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Himmler, B. T., Pellis, V. C.,… More

Himmler, B. T., Pellis, V. C., Pellis, S. M. Peering into the Dynamics of Social Interactions: Measuring Play Fighting in Rats. J. Vis. Exp. (71), e4288, doi:10.3791/4288 (2013).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter