Summary
Galvanisk vestibulära stimulering hos människa uppvisar förbättringar i vestibulära funktion. Det är dock okänt hur dessa effekter uppstår. Här beskriver vi hur man ansöker sinusformad och stokastiska elektriskt brus och utvärdera lämpliga stimulans amplituder i enskilda mediala vestibulära Nucleus nervceller i C57BL/6 musen.
Abstract
Galvanisk vestibulära stimulering (GVS) har visat sig förbättra balans åtgärder hos individer med balans eller vestibulära nedskrivningar. Detta föreslås bero på den stokastiska resonans (SR) fenomen, som definieras som tillämpning av en låg-nivå/subthreshold stimulans till ett icke-linjärt system för att öka upptäckten av svagare signaler. Det är dock fortfarande okänt hur SR uppvisar dess positiva effekter på människans balans. Detta är en av de första demonstrationerna av effekterna av sinusformad och stokastiska buller på enskilda nervceller. Med hjälp av hela-cell patch klämma elektrofysiologi, sinusformad och stokastiska buller kan appliceras direkt på enskilda nervceller i mediala vestibulära kärnan (mvn) av C57BL/6 möss. Här visar vi hur man bestämmer tröskeln för MVN neuroner för att säkerställa den sinusformade och stokastiska stimuli är subtröskel och från detta, fastställa de effekter som varje typ av buller har på MVN neuronala Gain. Vi visar att subthreshold sinusformad och stokastiska buller kan modulera känsligheten hos enskilda nervceller i mvn utan att påverka basal bränning priser.
Introduction
Den vestibulära (eller balans) systemet styr vår känsla av balans genom att integrera auditiv, proprioceptive, somatosensorisk och visuell information. Nedbrytning av vestibulära systemet har visat sig inträffa som en funktion av ålder och kan resultera i balans underskott1,2. Emellertid, terapier som är inriktade på hur det vestibulära systemet är knappa.
Galvanisk vestibulära stimulering (GVS) har visat sig förbättra balans åtgärder, autonom funktion och andra sensoriska modaliteter inom människor3,4,5,6. Dessa förbättringar sägs bero på den stokastiska resonans (SR) fenomen, vilket är ökningen av upptäckten av svagare signaler i icke-linjära system genom tillämpning av subtröskelbrus7,8. Dessa studier har visat förbättringar i statisk9,10 och dynamisk11,12 balans, och vestibulära output tester såsom okulär Counter roll (OCR)13. Emellertid, många av dessa studier har använt olika kombinationer av stimulans parametrar såsom White Noise9, färgade brus13, olika stimulans frekvensområden och tröskelvärde tekniker. Därför är optimala stimulans parametrar fortfarande okända och detta protokoll kan hjälpa till med att fastställa de mest effektiva parametrarna. Förutom stimulans parametrar, typ av stimulans är också viktigt i terapeutisk och experimentell effekt. Ovanstående arbete på människor utfördes med hjälp av elektriska buller stimuli, medan mycket av in vivo djur arbete har använt mekaniska14,15 eller optogenetiska16 buller stimuli. Detta protokoll kommer att använda elektriskt brus för att undersöka effekterna på vestibulära kärnor.
Tidigare utfördes användning av GVS för att stimulera primära vestibulära afferenter i vivo hos ekorre apor17, chinchillor18, kyckling embryon15 och marsvin14. Men endast två av dessa studier undersökte effekten GVS har på vinsten av primära vestibulära afferenter14,15. Dessa experiment utfördes in vivo vilket innebär att de exakta mönster av stimulering som införts på vestibulära kärnor inte kan bestämmas. Till vår kännedom har endast en annan studie tillämpat stokastiskt brus på enskilda enzymatiskt separerade nervceller i centralanervsystemet19. Emellertid, inga experiment har utförts i centrala vestibulära kärnor för att bedöma lämpliga stimulans parametrar och tröskelvärde tekniker, vilket gör detta protokoll mer exakt för att fastställa stimulanseffekter på enskilda nervceller inom vestibulära Kärnor.
Här beskriver vi hur man ansöker sinusformad och stokastiska (elektriska) buller direkt till enskilda nervceller i mediala vestibulära kärnan (mvn), bestämma neuronala tröskel och mäta förändringar i Gain/känslighet.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
Alla experimentella protokoll som beskrivs godkändes av University of Sydney Animal etik Committee (godkänt protokollnummer: 2018/1308).
1. djur
Anmärkning: Möss erhölls från Australian rodent Centre (ARC; Perth, Australien) och hölls på Medical Foundation Building Animal Facility vid University of Sydney.
- Bibehålla möss på en normal 12 h ljus/mörker cykel med miljöberikning.
- Använd manliga och kvinnliga C57BL/6 möss (3 – 5 veckor gamla) för alla experiment.
2. beredning av lösningar
- Förbered 1 L konstgjord cerebrospinalvätska (ACSF) sammansatt av 29 mM NaHCO3, 11 mm glukos, 120 mm nacl, 3,3 mm KCL, 1,4 mm NaH2Po4, 2,2 mM Mgcl2, 2,77 mm CaCl2.
- Förbered 200 mL sackaros-ACSF (sACSF) som innehåller 29 mM NaHCO3, 11 mm glukos, 241,5 mm sackaros, 3,3 mm kcl, 1,4 mm NaH2Po4, 2,2 mM Mgcl2, 2,77 mm CaCl2. Innan införandet av CaCl2 till Acsf och sacsf, gas lösningarna med carbogen (95% O2 och 5% Co2) för att fastställa ett pH på 7,4 och undvika kalcium nederbörd (grumlighet).
- Förbered K+-baserad intracellulär lösning bestående av 70 mm kaliumglukonat, 70 mm KCL, 2 mm NaCl, 10 mm Hepes, 4 mm EGTA, 4 mm mg2-ATP, 0,3 mm na3-GTP; med ett slutligt pH på 7,3 (justerat med hjälp av KOH).
Anmärkning: det rekommenderas att filtrera intracellulära lösningar med 0,22 μm filter och lagra 0,5 mL alikvoter av lösningen vid-20 ° c.
3. beredning av hjärnstammen
- Innan hjärnstammen extraktion, jämvikt sacsf med carbogen och kyla vid-80 ° c för 25 min så att en Ice flytgödsel bildas.
- Anaesthetize musen med isofluran (3 – 5%) mättade i syre (3 mL/min). När Hind Paw reflexer är frånvarande, halshugga musen med vassa rostfrittstål sax.
- Exponera skallen genom att göra en sagittal snitt i huden med hjälp av ett rakblad (#22 rundade).
- Använda den spetsiga änden av ett par standardmönster sax göra ett litet snitt på lambda och skär längs den längsgående spricka.
- Noggrant reflektera bort Parade parietalbenen och occipital ben med hjälp av ett par grunda-Bend Pearson rongeurs.
Anmärkning: Under hela proceduren badar hjärnan kontinuerligt på plats med hjälp av den tidigare preparerade iskalla sACSF-slammen. - Isolera hjärnstammen från framhjärnan och dess beniga innesluta med hjälp av ett rakblad (#11 raka) för att skära ner parieto-occipital sulcus och på caudal medulla.
- Montera isolerade hjärnstammen ventrala slutet ner på en tidigare skära Trapetsformat polystyren block. Ta bort överflödig vätska runt dissekerade vävnaden med en veke av mjukpapper för att säkerställa god vävnad vidhäftning till skär stadiet.
Anmärkning: Den polystyren blocket skärs i en trapetsformad form, för att säkerställa rostralt slutet av mellanhjärnan passar och smalnar i ryggmärgen. - Använd cyanoakrylatlim för att fixa polystyren blocket med den bifogade hjärnstammen rostralt ända ner till skär stadiet.
- Med hjälp av en Advance hastighet på 0,16 mm/s och vibrationsamplitud på 3,00 mm, förbereda 200 μm tvärgående skivor av MVN.
Anmärkning: Placeringen av MVN bestäms med hjälp av Paxinos och Franklin mus Brain Atlas (figurerna 79 – 89)20. Den MVN (listad som MVe i Atlas) ligger omedelbart ventrolaterala till 4: e ventrikeln och är störst precis innan fastsättning av lillhjärnan (mellan sämre colliculi och OBEX). - Använd en plasttrimmad pipett för att överföra skivor till en filter pappers skiva som sitter i carbogenated ACSF vid 25 ° c i minst 30 min före inspelningen.
4. instrument
- Använd en standard Elektrofysiologisk inställning för att utföra hela cell patch Clamp tekniker21.
- Förbered Mikropipetter med ett protokoll i två steg (värmesteg 1:70, värmesteg 2:45) på en micropipett avdragare (se material tabellen). Mikropipetter ska ha ett slutligt motstånd som spänner över 3 – 5 MΩ med invändig lösning när den placeras i badet.
Anmärkning: Inställningarna som används kan variera beroende på temperaturen i rummet och kan ändras ganska ofta.
5. hela-cell patch klämma elektrofysiologi
- För att få hela cellen patch klämma inspelningar från enskilda nervceller i MVN, en K+-baserad intern lösning används inom inspelningspipett.
- Överför en enda vävnads skiva från inkubationskammaren till inspelnings kammaren och säkra segmentet med en nylontråd på en U-formad vikt. Kontinuerligt BEGJUTA inspelnings kammaren med carbogenated-acsf vid 25 ° c med en flödeshastighet på 3 ml/min.
- Efter att ha fyllt en micropipett med intern lösning, lokalisera MVN med en låg effekt (10X) objektiv. Med hjälp av en hög effekt (40x) mål, enskilda nervceller inom MVN kan lokaliseras.
Anmärkning: Cell kvalitet är viktigt för att säkerställa kvalitet inspelningar och hållbarhet i cellen vid försök att uppnå hela cellen konfiguration. En bra cell kommer att demonstrera sfärisk form, en reflekterande cellmembran och en osynlig kärna. En dålig cell kommer att ha en stor synlig kärna (äggliknande) och en svullen/krympt utseende. - Innan du bryter vävnaden med pipetten, applicera en liten mängd positivt tryck för att driva bort skräp från pipettspetsen.
- Flytta pipetten med hjälp av micromanipulatorn mot den valda neuron och en liten grop bör bildas på neuronala membranet. Frigör positivt tryck och applicera en liten mängd negativt tryck.
- När en 1 GΩ-tätning uppnås, applicera skonsamt kort och skarpt positivt tryck på pipetthållaren genom sug porten för att brista membranet och skapa en hel cells konfiguration.
- Gör hel cells ström klämma inspelningar med hjälp av standardtekniker21,22.
6. tillämpa Sinusoidal och stokastiska buller till enskilda mediala vestibulära Nucleus nervceller
- Applicera stokastiska och sinusformade brus vid en rad amplituder från 3 till 24 pA för att bestämma neuronala tröskel och bränning hastighet.
- Bestäm den sensoriska tröskeln genom att gruppera lägre och högre stimulans intensiteter och utföra en ANOVA för att iaktta eventuella skillnader (som visas i kompletterande figur 1).
- Beräkna den genomsnittliga eldhastighet under 10 s period där depolariserande nuvarande steg var/kommer att injiceras för varje enskild nuvarande nivå (dvs 7 totalt episoder; Figur 1).
- Använd de genomsnittliga värdena för eldhastighet för att generera en eldhastighet kontra aktuell tomt och utföra en linjär regressionsanalys för att bestämma lutningen på linjen med bästa passning. Lutningen av fodra av bäst passform är indikativt av den neuronala förstärkningen22.
Figur 1: diagrammatiska profiler av kontroll, sinusformad och stokastiska buller protokoll. (A) kontroll (inga buller) protokoll som tillämpas på mvn neuroner. B) Sinusoidal buller protokoll med en frekvens av 2 Hz.C) stokastiska buller protokoll där merparten av effekt spektrumet är ≤ 2 Hz. Varje protokoll som presenteras här har en amplitud på ± 6 pA med en 10 s depolariserande ström ökar med 10 pA upp till 50 pA. Den sanna stimulansen har inte en depolariserande nuvarande steg och är därför det första avsnittet av dessa protokoll för att bestämma neuronala få förändringar. Vänligen klicka här för att se en större version av denna siffra.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Inledande inspelningar kan ge information om de effekter som sinusformad och stokastiska buller har på basal bränning priser enskilda mvn nervceller och hur stimuli effektvinsten av nervceller. Figur 2 visar att varken sinusformad eller stokastisk brus förändring basala bränning frekvenser av mvn neuroner jämfört med kontroll (inget brus) inspelningar. Denna information är avgörande för att fastställa tröskeln för de enskilda nervceller. Vid applicering av galvanisk vestibulära stimulering till människor, en sensorisk tröskel uppgift utförs för att säkerställa att stimulansen är subtröskel13. Den subthreshold stimulus är en viktig del av stokastiska resonans (SR) fenomen7,8. In vitro, denna tröskel uppgift måste utföras på olika sätt och aktiviteten eller basal bränning hastighet av nervceller har valts för detta. Detta säkerställer att stimuli är så nära subthreshold som möjligt och därför jämförbar med humanstudier. Figur 2b understryker att den valda ljudnivån (6 PA) är under tröskel, eftersom det kan observeras att den genomsnittliga eldhastigheten börjar öka från 12 PA (experimentell tröskel). Denna tröskel fastställdes objektivt genom att man grupperar stimulans nivåerna ovan (18 och 24 pA) och under (3 och 6 pA) tröskeln på 12 pA och visas i kompletterande figur 1.
Nästa, neuronala vinst utvärderades genom att utsätta nervceller till en svit av depolariserande nuvarande steg (0-50 pA, ökar med 10 pA) med och utan (kontroll) brus (figur 1). Dessa resultat är avgörande för att fastställa den effekt som stokastiska buller kan ha på nervceller i det centrala vestibulära systemet och därmed potentiellt hur GVS framkallar dess effekter på människans balans. Figur 3 visar att sinusformad (figur 3b) och stokastisk (figur 3a) buller vid subtröskelamplitud på 6 pa kan förändra vinsten av mvn neuroner. Dessa resultat bedömdes genom att mäta eldhastighet under varje 10 s nuvarande steg och utföra en linjär regressionsanalys för att beräkna förstärkningen (gradient) från raden av bästa passform.
Figur 2: effekten av sinusformad och stokastisk brus på MVN neuronala bränning takt. (A) stokastiska (SN; Middle Trace) och sinusformad brus (Bottom Trace) vid en 6 pa amplitud visar ingen signifikant effekt på basal bränning hastighet av en individuell mvn neuron i jämförelse med kontroll (inget buller; översta spår). B) eldhastighet för mvn-neuroner som svar på kontroll (n = 53), Stokastiska och sinusformade buller protokoll (utan aktuella steg) av amplituder 3 (SN, n = 30; sinus, n = 6), 6 (SN, n = 46; sinus, n = 17), 12 (SN, n = 13; sinus, n = 4), 18 (SN , n = 5; sinus, n = 0) och 24 (SN, n = 8; sinus, n = 0) pA. Linjer/whiskers anger högsta och lägsta värden, rutan anger 25:e-75: e percentiler och linjen i rutan anger medelvärdet bränning hastighet (spikar/s). Den streckade linjen indikerar försöks tröskel, som valts genom att slå samman de genomsnittliga eld hastigheter inom 3 och 6 pA (under 12 pA) och 18 och 24 pA (över 12 pA) som visas i kompletterande figur 1. Vänligen klicka här för att se en större version av denna siffra.
Figur 3: Sinusoidal och stokastisk brus Alter MVN neuronala Gain. (A) mvn neuronala bränning hastighet vid varje depolariserande nuvarande steg och motsvarande Vinstberäkning som svar på stokastiskt brus. B) de presenterade uppgifterna har genererats på samma sätt som i figur 3a , men under tillämpningen av sinusformigt brus. (C, D) Grafer representerar de vinster som beräknats utifrån de rader av bästa passning av A och B. Felstaplar indikerar att avvikelse statistisk signifikans bestäms av linjär regressionsanalys som jämför Övertoningarna på de linjer som passar bäst mellan kontroll och experimentell kondition. * * p < 0,02; p < 0,01. Vänligen klicka här för att se en större version av denna siffra.
Kompletterande figur 1: objektiv bestämning av tröskelvärdet på 12 pa. Bränning priser för mindre än 12 pA (3 och 6 pA) och mer än 12 pA (18 och 24 pA) poolades och genomsnitt. Dessa medelvärden analyserades sedan med hjälp av en ANOVA och statistisk signifikans mellan Sham och > 12 pA och mellan < 12 pA och > 12 pA. * p < 0,05. Vänligen klicka här för att ladda ner denna fil.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Effekterna av galvanisk vestibulära stimulering (GVS) på vestibulära systemet har lyfts in vivo hos människor3,13,23, marsvin14, gnagare18 och icke-mänskliga primater24. Emellertid, ingen av dessa studier har bedömt den direkta effekten av elektriskt brus på känsligheten hos enskilda nervceller i vestibulära systemet. Här visar vi den första in vitro-tillämpningen av stokastiska buller direkt till enskilda mediala vestibulära Nucleus (MVN) nervceller.
Det primära målet att tillämpa stokastiska buller direkt till enskilda MVN neuroner, är att avgöra om bullret uppvisar en effekt på neuronala känslighet direkt. Således, fastställa hur stokastisk resonans (SR) påverkar balansen hos människor. För SR att vara tydlig, måste stimulansen vara under tröskel för att säkerställa att enskilda nervceller inte är öppet aktiveras7 (figur 2). Därför måste den in vitro-neuronala eldhastigheten förbli jämförbar med kontroll (inga stimulans) villkor. Detta steg är avgörande för protokollet för att belysa SR fenomen, och kan vara olika för andra neuronala populationer och därför utförs något annorlunda.
Även om denna beredning ger tydliga fördelar jämfört med tidigare in vivo arbete i djur14,15,17,18, det finns fortfarande några varningar. Först, stimuli appliceras på enskilda nervceller och därför tröskelvärde av stokastiska och sinusformade buller kan inte representera vad som sker på en befolkningsnivå. Men med hjälp av detta protokoll kan vi analysera förändringar på en enda neuron nivå och använda denna information för att därefter modellera vad som kan hända i beteendestudier. Andra, dessa elektrofysiologiska inspelningar är begränsade till nervceller som visar spontan aktivitet eller svar på direkt nuvarande injektion för att simulera naturlig aktivitet. Detta är en av anledningarna till att välja MVN som ett mål för att testa effekterna av dessa elektriska stimuli, eftersom det uppvisar spontan neuronala aktivitet21.
En fördel med att använda hela-cell patch klämma inspelningar av enskilda MVN nervceller är att svaret kan vara mer tillförlitligt kopplade till en specifik utgång av vestibulära systemet. Beteendevetenskapliga studier kan ge sådan information om otolith-okulära vägen genom mätning av okulära vestibulära-framkallade myogena potentialer (oVEMPs) och okulära Counter-Rolls (OCRs) på en mer makro nivå13. Genom elektrofysiologiska inspelningar, information om specifika kärnor inblandning och därmed, de specifika vägar som berörs kan klarläggas. Vidare har tidigare arbete med att stimulera primära vestibulära afferenter in vivo lämnat viktig information till hur GVS kan fungera men kan inte direkt bedöma hur de centrala vestibulära kärnor svarar14,15,17 ,18. Därför, belysa känsligheten och precisionen i hela cell patch Clamp inspelningar hjälper till att belysa hur GVS kan förbättra vestibulära funktion.
Framtida studier skulle kunna tillämpa detta protokoll på andra neuronala populationer som uppvisar spontan aktivitet. En studie har tillämpat stokastiskt brus på en icke-spontant aktiv neuronala population inom de somatosensoriska och auditiva cortices av råttor19. Emellertid, detta utfördes i en cellsuspension av enzymatiskt dissocierade pyramidala nervceller och var inspelning na+ strömmar specifikt, som tas från postsynaptiska celler med hjälp av spännings klämma experiment. I detta protokoll den spontana aktiviteten av MVN neuroner spelades in från enskilda nervceller inom tvärgående skivor av hjärnstammen med nuvarande klämma experiment.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
Författarna förklarar inga intressekonflikter.
Acknowledgments
SPS stöddes av University of Sydney forskarutbildnings stipendium.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| CaCl | Scharlau | CA01951000 | Used for ACSF and sACSF |
| D-(+)-Glucose | Sigma | G8270 | Used for ACSF and sACSF |
| EGTA | Sigma | E0396-25G | Used for K-based intracellular solution |
| HEPES | Sigma | H3375-25G | Used for K-based intracellular solution |
| KCl | Chem-supply | PA054-500G | Used for ACSF, sACSF and intracellular solution |
| K-gluconate | Sigma | P1847-100G | Used for K-based intracellular solution |
| Mg-ATP | Sigma | A9187-500MG | Used for K-based intracellular solution |
| MgCl | Chem-supply | MA00360500 | Used for ACSF and sACSF |
| Na3-GTP | Sigma | G8877-100MG | Used for K-based intracellular solution |
| NaCl | Chem-supply | SO02270500 | Use for ACSF and intracellular solution |
| NaH2PO4•2H2O | Ajax | AJA471-500G | Used for ACSF and sACSF |
| NaHCO3 | Sigma | S5761-1KG | Used for ACSF and sACSF |
| Sucrose | Chem-supply | SA030-500G | Used for sACSF |
| Isoflurane | Henry Schein | 1169567762 | Used for anaesthetising mice |
| EQUIPMENT | |||
| Borosilicate glass capillaries | Warner instruments | GC150T-7.5 | 1.5 mm OD, 1.16 mm ID, 7.5 cm length |
| Data acquisition software | Axograph | Used for electrophysiology and analysis | |
| Friedmen-Pearson Rongeurs | World precision instruments | 14089 | Used for dissection |
| Micropipette puller | Narishige | PP-830 | Used for micropipette |
| Multiclamp amplifier | Axon instruments | 700B | Used for electrophysiology |
| pH meter | Sper scientific | 860033 | Used for internal solution |
| Standard pattern scissors | FST | 14028-10 | Used for dissection |
| Sutter micromanipulator | Sutter | MP-225/M | Used for electrophysiology |
| Upright microscope | Olympus | BX51WI | Used for electrophysiology |
| Vibratome | Leica | VT1200 | Used for slicing brain tissue |
References
- Amiridis, I. G., Hatzitaki, V., Arabatzi, F. Age-induced modifications of static postural control in humans. Neuroscience Letters. 350 (3), 137-140 (2003).
- Iwasaki, S., Yamasoba, T. Dizziness and imbalance in the elderly: age-related decline in the vestibular system. Aging and disease. 6 (1), (2015).
- Fujimoto, C., et al. Noisy galvanic vestibular stimulation induces a sustained improvement in body balance in elderly adults. Scientific Reports. 6, 37575 (2016).
- Breen, P. P., et al. Peripheral tactile sensory perception of older adults improved using subsensory electrical noise stimulation. Medical Engineering & Physics. 38 (8), 822-825 (2016).
- Yamamoto, Y., Struzik, Z. R., Soma, R., Ohashi, K., Kwak, S. Noisy vestibular stimulation improves autonomic and motor responsiveness in central neurodegenerative disorders. Annals of Neurology. 58 (2), 175-181 (2005).
- Soma, R., Nozaki, D., Kwak, S., Yamamoto, Y. 1/f noise outperforms white noise in sensitizing baroreflex function in the human brain. Physical Review Letters. 91 (7), 078101 (2003).
- Wiesenfeld, K., Moss, F. Stochastic resonance and the benefits of noise: from ice ages to crayfish and SQUIDs. Nature. 373 (6509), 33-36 (1995).
- Moss, F., Ward, L. M., Sannita, W. G. Stochastic resonance and sensory information processing: a tutorial and review of application. Clinical Neurophysiology. 115 (2), 267-281 (2004).
- Goel, R., et al. Using low levels of stochastic vestibular stimulation to improve balance function. PloS one. 10 (8), e0136335 (2015).
- Inukai, Y., et al. Effect of noisy galvanic vestibular stimulation on center of pressure sway of static standing posture. Brain Stimulation: Basic, Translational, and Clinical Research in Neuromodulation. 11 (1), 85-93 (2018).
- Mulavara, A. P., et al. Using low levels of stochastic vestibular stimulation to improve locomotor stability. Frontiers in Systems Neuroscience. 9, 117 (2015).
- Iwasaki, S., et al. Noisy vestibular stimulation increases gait speed in normals and in bilateral vestibulopathy. Brain stimulation. 11 (4), 709-715 (2018).
- Serrador, J. M., Deegan, B. M., Geraghty, M. C., Wood, S. J. Enhancing vestibular function in the elderly with imperceptible electrical stimulation. Scientific Reports. 8 (1), 336 (2018).
- Kim, J., Curthoys, I. S. Responses of primary vestibular neurons to galvanic vestibular stimulation (GVS) in the anaesthetised guinea pig. Brain Research Bulletin. 64 (3), 265-271 (2004).
- Flores, A., et al. Stochastic resonance in the synaptic transmission between hair cells and vestibular primary afferents in development. Neuroscience. 322, 416-429 (2016).
- Huidobro, N., et al. Brownian Optogenetic-Noise-Photostimulation on the Brain Amplifies Somatosensory-Evoked Field Potentials. Frontiers in Neuroscience. 11, 464-464 (2017).
- Goldberg, J., Ferna, C., Smith, C. Responses of vestibular-nerve afferents in the squirrel monkey to externally applied galvanic currents. Brain Research. 252 (1), 156-160 (1982).
- Baird, R., Desmadryl, G., Fernandez, C., Goldberg, J. The vestibular nerve of the chinchilla. II. Relation between afferent response properties and peripheral innervation patterns in the semicircular canals. Journal of Neurophysiology. 60 (1), 182-203 (1988).
- Remedios, L., et al. Effects of Short-Term Random Noise Electrical Stimulation on Dissociated Pyramidal Neurons from the Cerebral Cortex. Neuroscience. 404, 371-386 (2019).
- Paxinos, G., Franklin, K. B. The mouse brain in stereotaxic coordinates. , Gulf professional publishing. (2004).
- Camp, A. J., Callister, R. J., Brichta, A. M. Inhibitory synaptic transmission differs in mouse type A and B medial vestibular nucleus neurons in vitro. Journal of Neurophysiology. 95 (5), 3208-3218 (2006).
- Camp, A., et al. Attenuated glycine receptor function reduces excitability of mouse medial vestibular nucleus neurons. Neuroscience. 170 (1), 348-360 (2010).
- Iwasaki, S., et al. Effect of Noisy Galvanic Vestibular Stimulation on Ocular Vestibular-Evoked Myogenic Potentials to Bone-Conducted Vibration. Front in Neurology. 8, 26 (2017).
- Goldberg, J., Smith, C. E., Fernandez, C. Relation between discharge regularity and responses to externally applied galvanic currents in vestibular nerve afferents of the squirrel monkey. Journal of Neurophysiology. 51 (6), 1236-1256 (1984).
