Summary
Le présent protocole décrit un modèle de lésion cérébrale traumatique induite par percussion fluide chez le rat, suivi d’une série de tests comportementaux pour comprendre le développement du comportement dominant et soumis. L’utilisation de ce modèle de lésion cérébrale traumatique en conjonction avec des tests comportementaux spécifiques permet l’étude des déficiences sociales à la suite d’une lésion cérébrale.
Abstract
La compétition pour des ressources telles que la nourriture, le territoire et les partenaires influence considérablement les relations au sein des espèces animales et est médiatisée par des hiérarchies sociales souvent basées sur des relations dominantes-soumises. La relation dominant-soumis est un modèle de comportement normal parmi les individus d’une espèce. Les lésions cérébrales traumatiques sont une cause fréquente de troubles de l’interaction sociale et de la réorganisation des relations dominant-soumis dans les couples d’animaux. Ce protocole décrit le comportement soumis chez les rats Sprague-Dawley mâles adultes après l’induction d’une lésion cérébrale traumatique en utilisant un modèle fluide-percussion par rapport aux rats naïfs à travers une série de tests dominants-soumis effectués entre 29 jours et 33 jours après l’induction. Le test de comportement dominant-soumis montre comment une lésion cérébrale peut induire un comportement soumis chez les animaux en compétition pour la nourriture. Après une lésion cérébrale traumatique, les rongeurs étaient plus soumis, comme l’indique le fait qu’ils passaient moins de temps à la mangeoire et étaient moins susceptibles d’arriver les premiers à l’auge par rapport aux animaux témoins. Selon ce protocole, le comportement soumis se développe après une lésion cérébrale traumatique chez les rats mâles adultes.
Introduction
La compétition intraspécifique se produit lorsque les membres d’une même espèce se disputent une ressource limitée en même temps1. En revanche, la compétition interspécifique se produit entre les membres de deux espèces différentes2. La compétition intraspécifique est divisée en deux types, y compris l’interférence (adaptée) et l’exploitation (contestation), et survient en fonction du type de ressource en lice, telle que la nourriture et le territoire3.
L’existence de hiérarchies sociales est impossible sans relations dominantes-soumises (DSR). La dominance se présente comme « gagnante » et la subordination comme « perdante » au sein de paires d’animaux4. Cependant, les DSR apparaissent non seulement par paires, mais aussi par groupes de trois ou plus. En 1922, Thorleif Schjelderup-Ebbe a décrit la hiérarchie de dominance chez les poulets domestiques. Les principaux signes distinctifs entre les animaux dominants et subordonnés étaient le temps passé à la mangeoire et le comportement agressif. La hiérarchie de dominance est divisée en deux formes : linéaire et non linéaire5. La dominance linéaire implique deux groupes, A et B. Dans ce paradigme des relations transitives6, le groupe A domine le groupe B, ou le groupe B domine le groupe A. La dominance non linéaire se produit lorsqu’il existe au moins une relation circulaire: A domine B, B domine C et C domine A7.
Des modèles d’évaluation du comportement dominant-soumis existent pour différentes espèces, y compris les rongeurs, les oiseaux8, les primates non humains 9,10,11 et les humains 12. La méthode dominante-soumise est bien représentée dans la littérature et a été appliquée comme modèle pour évaluer la manie et la dépression13, ainsi que l’activité des antidépresseurs14. Ce modèle a été utilisé pour étudier le stress au début de la vie après la séparation maternelle chez les rats adultes15. Les paradigmes DSR peuvent être divisés en trois modèles : la réduction du modèle de comportement dominant 13,16, la réduction du modèle de comportement soumis14 et le modèle d’inversion de la clonidine de dominance17.
Cette étude démontre une étude de la DSR à travers des tâches basées sur la concurrence alimentaire. Les avantages de cette méthode sont sa reproductibilité facile et la capacité d’observer et d’analyser avec précision le comportement dominant-soumis. En outre, la tâche comportementale dominante-soumise repose sur la nourriture plutôt que sur le territoire, contrairement aux tâches comportementales comparables, ce qui rend cette tâche comportementale moins coûteuse et plus simple et les chercheurs n’ont pas besoin de suivre une formation compliquée pour effectuer la tâche et traiter les données.
L’objectif global de la présente étude est de démontrer le développement de la DSR après une lésion cérébrale traumatique (TCC). Le TCC est associé à des déficiences sociales, à la dépression et à l’anxiété. Le modèle d’induction d’un TCC est un modèle standard simple et efficace qui consiste à induire une lésion cérébrale traumatique avec un dispositif à percussion fluide18,19.
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Protocol
Les expériences ont été approuvées par le Comité de protection des animaux de l’Université Ben Gourion du Néguev. Les expériences ont été réalisées conformément aux recommandations des déclarations d’Helsinki et de Tokyo et aux lignes directrices pour le soin et l’utilisation des animaux de laboratoire de la Communauté européenne. Des rats Sprague-Dawley mâles adultes, pesant de 300 à 350 g, ont été utilisés dans la présente étude. Les animaux ont été logés à une température ambiante de 22 °C ± 1 °C et une humidité de 40% à 60% avec des cycles lumière-obscurité.
1. Préparation des animaux
- Sélectionnez au hasard 30 rats mâles adultes et divisez-les en deux groupes: TBI et simulé.
- Fournir du chow (voir le tableau des matériaux) et de l’eau ad libitum.
REMARQUE: Effectuez toutes les étapes du test en même temps pour contrôler l’effet de l’heure de la journée sur les performances comportementales. Il est préférable d’effectuer les tests de comportement le matin (entre 6h00 et 12h00) pour éviter toute perturbation de l’activité générale. - Effectuer des évaluations initiales du score de gravité neurologique avant la blessure dans les deux groupes de rats, comme indiqué à l’étape 3 et au tableau 1.
- Anesthésier les rats avec 4 % (pour l’induction) et 1,5 % (pour l’entretien) d’isoflurane. Injecter de la buprénorphine (0,05-0,1 mg / kg; SC) pour l’analgésie préventive.
- Vérifiez l’immobilisation du rat en testant un manque de mouvement ou un réflexe de pédale en réponse à un stimulant.
REMARQUE: Pour l’administration de l’anesthésie, un flux continu d’isoflurane est recommandé.
2. Intervention chirurgicale
NOTE: Toutes les procédures doivent être effectuées dans des conditions aseptiques. Utilisez des gants stériles. Changez les gants si une surface non stérile est touchée. Appliquez un lubrifiant ophtalmique sur les deux yeux pour éviter le dessèchement. La lésion par percussion de fluide parasagittal a été réalisée à la suite de rapports publiés précédemment18,20.
- Infiltrer le cuir chevelu avec 0,5% de bupivacaïne (voir le tableau des matériaux), effectuer une incision de 10 mm et rétracter les tissus latéralement.
- Effectuer une craniotomie 18,20 4 mm postérieure et 4 mm latérale de bregma.
REMARQUE: La zone chirurgicale doit être désinfectée plusieurs fois dans un mouvement circulaire avec un gommage à base d’iode ou de chlorhexidine et de l’alcool. - Induire TBI18,19 par un dispositif à percussion fluide (voir le tableau des matériaux) sur 21-23 ms à travers le robinet d’arrêt à trois voies.
REMARQUE: Effectuez un TCC modéré avec une amplitude de 2,5 atm. - Effectuer une craniotomie sur le groupe de rats opérés de manière simulée (Figure 1). Ne pas induire de TCC pour le groupe opéré fictif.
- Effectuer une infiltration de bupivacaïne à 0,1% avant de refermer la plaie. Administrer de la buprénorphine intramusculaire (0,01-0,05 mg / kg) comme analgésie postopératoire avant de retirer l’isoflurane.
REMARQUE : Répétez les doses de buprénorphine toutes les 12 heures pendant au moins 48 h. - Transférez le rat dans la salle de réveil et surveillez son état respiratoire (p. ex., arrêt respiratoire), neurologique (p. ex., paralysie) et cardiovasculaire (p. ex., changements de couleur des pupilles, diminution de la perfusion des tissus mous et bradycardie) pendant 24 h.
3. Évaluation du score de gravité neurologique
REMARQUE: Le score le plus élevé possible pour les altérations comportementales et la fonction motrice est de 24 points. Un score de 0 représente un état neurologique intact et un score de 24 représente un dysfonctionnement neurologique grave21,22,23 (tableau 1).
- Évaluer le score de gravité neurologique (SSN) tel que décrit précédemment24 sur le TCC et les rats simulés avant la chirurgie, 48 heures après la chirurgie (figure 2A) et le jour 28 après la chirurgie (figure 2B).
4. Étudier le comportement dominant-soumis
- Divisez au hasard les rats dans des cages 1 semaine avant le test.
REMARQUE : Chaque cage doit contenir un rat opéré simulé et un rat TCC. - Effectuez une séance de 15 minutes tous les jours pendant 2 jours avant le test afin que les rats puissent s’acclimater au protocole.
REMARQUE : La tâche dominante-soumise a été amorcée le 29e jour après la blessure (figure 1). - Utiliser un appareil (voir le tableau des matériaux) fabriqué à partir de deux boîtes en verre acrylique transparent (30 cm x 20 cm x 20 cm, boîte A et boîte B, figure 3) reliées par un mince tunnel de 15 cm x 15 cm x 60 cm 15,19,25.
- Remplissez une mangeoire (Figure 3) de lait sucré et placez-la au centre du tunnel. Utilisez du lait composé de 10% de sucre et de 3% de matières grasses.
- Placez l’appareil sur une table d’une hauteur de 80 cm au-dessus du sol.
- Placez chaque rat dans l’appareil pendant 15 minutes pour l’habituer les 2 premiers jours. Commencez la tâche après 2 jours d’accoutumance.
- Choisissez au hasard un rat du groupe témoin et un du groupe de lésions cérébrales traumatiques (TCC) et placez-les à égale distance de la mangeoire, ce qui leur permet d’explorer pendant 5 minutes.
- Permettre aux rats d’accéder à l’eau ad libitum.
REMARQUE: La tâche a duré 5 jours. La restriction alimentaire a été effectuée pendant toute la période de la tâche. La nourriture a été administrée tous les jours pendant 1 h après la période d’essai. - Nettoyez l’équipement avec de l’alcool à 5 % avant d’effectuer les tests suivants avec d’autres rats.
REMARQUE: Le nettoyage de l’appareil éliminera l’odeur des rats précédents. Effectuez le test dans une pièce où la circulation de l’air est appropriée.
5. Enregistrement de la vidéo et analyse des données
- Placez une caméra et installez le logiciel informatique recommandé (voir le tableau des matériaux) pour capturer, enregistrer et traiter les données.
REMARQUE: La caméra doit être installée à une hauteur de 290 cm du sol. - Enregistrez la vidéo pendant que les rats sont dans l’arène.
REMARQUE : La caméra et l’appareil étaient positionnés à 210 cm l’un de l’autre. La partie de l’arène où le test est effectué doit être visible dans le cadre de la caméra. - Effectuer l’analyse des données23 manuellement par deux analystes aveugles aux groupes.
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Representative Results
Évaluation du score de gravité neurologique
Les déficits neurologiques ont été évalués chez les rats mâles après un TCC à l’aide du SNRS. Les rats ont été divisés en deux groupes: un groupe TBI et un groupe témoin. Le groupe témoin a été soumis à une fausse intervention chirurgicale. Le NSS a permis d’évaluer la fonction motrice et l’altération du comportement par un système de points22,23; Un score de 24 indiquait un dysfonctionnement neurologique grave, et un score de 0 représentait un état neurologique intact. Il n’y avait pas de différences significatives dans les déficits neurologiques à 1 h avant la chirurgie entre les groupes TBI et simulés. Les déficits neurologiques 48 heures après la chirurgie étaient suffisamment importants pour les rats ayant subi un traumatisme crânien par rapport aux rats opérés simulés (5-7, moyenne : 6 vs 0-0, moyenne : 0 ; U = 0, p < 0,01, r = 0,89) (figure 2A). 28 jours après la chirurgie, les différences entre les groupes ayant subi un traumatisme crânien et un groupe opéré simulé étaient négligeables (test U de Mann-Whitney19) (figure 2B).
L’évaluation du comportement dominant-soumis
Le comportement dominant-soumis des rats adultes mâles a été évalué 30 jours après la chirurgie. Cela a été fait après l’évaluation du SNRS pour s’assurer qu’il n’y avait pas de dysfonctionnement locomoteur. La tâche dominante-soumise était basée sur la compétition alimentaire et était évaluée en fonction de deux paramètres principaux: le temps passé sur la mangeoire et qui venait en premier à la mangeoire. Le temps passé à la mangeoire était significativement plus faible chez les rats ayant subi un traumatisme crânien que chez les rats ayant subi une manipulation simulée (33,1 s ± 8,7 s contre 55,9 s ± 21 s, t(28) = 3,14, p < 0,01, d = 1,15) (figure 4A). Moins de TBI que de rats opérés par simulacre sont arrivés en premier à la mangeoire (3 sur 15 contre 12 sur 15, p < 0,01, selon un test du chi carré et le test exactde Fisher 19) (Figure 4B).
Figure 1 : Démonstration de la chronologie du protocole. Les rats ont été divisés en deux groupes: les rats opérés par simulacre et les TCC. Le TCC et la craniotomie ont été effectués lorsque les rats ont atteint l’âge de 3 mois. Les scores NSS ont été mesurés pour le TBI et les rats simulés avant le début de l’expérience, 48 heures après la chirurgie et le jour 28 après la chirurgie. L’évaluation du comportement dominant-soumis a été réalisée entre le jour 29 et le jour 33 (pour un total de 5 jours) après la chirurgie. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.
Figure 2 : Évaluation du score de gravité neurologique. Évaluation du score de gravité neurologique à (A) 48 h et (B) 28 jours après la chirurgie, en comparant le groupe TBI au groupe témoin. P < 0,01 pour (A), déterminé par un test U de Mann-Whitney. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.
Figure 3 : Appareil d’évaluation du comportement du DSR. Un appareil fabriqué à partir de deux boîtes en verre acrylique transparent (30 cm x 20 cm x 20 cm, boîte A et boîte B) reliées par un tunnel mince de 15 cm x 15 cm x 60 cm, avec un alimentateur au centre du tunnel. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.
Figure 4 : L’évaluation du comportement dominant-soumis. L’évaluation du comportement dominant-soumis a été effectuée le jour 33 suivant la chirurgie, comparant les rats TBI aux rats témoins opérés simulés. Le temps passé sur (A) la mangeoire et (B) le rat qui est venu en premier à la mangeoire est indiqué. P < 0,01 pour (A), déterminé par un test t. P < 0,01 pour (B), déterminé par le test du chi carré et le test exact de Fisher. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.
Tableau 1 : Système de notation et de classement pour l’évaluation du score de gravité neurologique. Veuillez cliquer ici pour télécharger ce tableau.
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Discussion
Des études cliniques indiquent que les lésions cérébrales peuvent augmenter le risque de troubles psychiatriques26,27. De plus, le TCC affecte le développement du comportement social28,29. Dans ce protocole, le modèle TBI a eu un effet sur la présentation du comportement dominant-soumis. Le comportement dominant-soumis se manifestait en termes de temps passé sur le mangeur et qui venait en premier à la mangeoire.
En plus de la tâche comportementale effectuée ici, d’autres tâches pour l’évaluation des relations dominant-soumis existent, telles que le paradigme résident-intrus30,31 ou la plongée complexe pour la situation alimentaire32,33,34. Chacune de ces tâches cible un aspect différent du comportement social. Le paradigme résident-intrus est approprié pour mesurer l’agression offensive, le comportement défensif et le stress social, et la plongée complexe pour la situation alimentaire est plus appropriée pour étudier les hiérarchies sociales. La tâche dominante-soumise est la plus appropriée pour évaluer le DSR.
Les dimensions de l’appareil dépendent de la taille des rongeurs. L’appareil doit comporter deux chambres en plexiglas et un tunnel les reliant. Au centre se trouve une mangeoire avec du lait sucré. Pour les rats35, les dimensions des chambres et du tunnel sont respectivement de 24 cm x 17 cm x 14 cm et 4,5 cm x 4,5 cm x 52 cm. Pour l’évaluation du DSR après une contrainte précoce32, les dimensions de l’appareil sont de 30 cm x 20 cm x 20 cm pour les chambres et de 15 cm x 15 cm x 60 cm pour le tunnel. Les dimensions de l’appareil pour souris36 sont respectivement de 12 cm x 8,5 cm x 7 cm et de 2,5 cm x 2,5 cm x 27 cm pour les chambres et le tunnel.
Ce protocole comporte quelques étapes critiques. Pour la tâche dominante-soumise, il est nécessaire de nettoyer l’équipement après chaque essai ultérieur avec la solution alcoolisée. Dans le même temps, la surface de l’arène doit être sèche et propre, car toute odeur résiduelle d’animaux précédents peut avoir un impact sur le comportement des animaux de laboratoire. Une ventilation constante et l’absence de bruit sont des conditions nécessaires dans la pièce pour éviter les facteurs de stress inutiles qui peuvent influencer les modèles de comportement. Le lait dans la mangeoire doit être remplacé après chaque séance comportementale. Les tests comportementaux doivent être effectués pendant la phase sombre, et filmer à l’aide d’une caméra de haute qualité permettra de capturer des images dans l’obscurité.
Les limites de cette étude comprennent la petite taille des groupes, l’évaluation de l’activité locomotrice uniquement par le SSN et le fait de ne pas inclure le poids dans les données. Les études futures pourraient également intégrer l’évaluation de la fonction locomotrice par des tests en plein champ et / ou en surélévation plus labyrinthe.
Les déficits neurologiques 48 heures après la chirurgie étaient remarquablement plus importants chez les rats ayant subi un traumatisme crânien que chez les rats opérés de manière simulée. 48 h après la blessure, il y avait des déficits neurologiques importants, indiquant des dommages importants. Lorsqu’une évaluation neurologique a été effectuée sur les rats le jour 28 après la blessure, il n’y avait pas de différences significatives entre les rats fictifs et les rats TBI; Par conséquent, le comportement soumis du groupe blessé n’était pas dû à une altération de l’état neurologique. L’activité locomotrice n’a pas été impactée et n’a pas impacté le comportement dominant-soumis. Le temps passé à la mangeoire était significativement plus court pour les rats ayant subi un traumatisme crânien que pour les rats ayant subi un simulacre. Moins de rats ayant subi un traumatisme crânien que de rats ayant subi une manipulation simulée sont arrivés en premier à la mangeoire (figure 4A). Les principaux résultats de la présente étude ont indiqué un comportement soumis chez les rats après un TCC et un comportement dominant chez les rats opérés de manière simulée. Les rats TBI ont démontré un comportement soumis sur deux paramètres: le temps passé sur la mangeoire et qui est venu en premier à la mangeoire.
En résumé, la principale conclusion de cette étude était que le TCC chez les rats adultes conduit à un comportement soumis après 1 mois. On s’attend à ce que cette recherche élargisse notre capacité à comprendre et à évaluer le comportement social après un TCC. Des études futures devraient étudier le trait du comportement soumis en tant que prédicteur de la présence de lésions cérébrales antérieures.
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Disclosures
Les auteurs n’ont rien à divulguer.
Acknowledgments
Les travaux effectués font partie de la thèse de doctorat de Dmitry Frank.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| 2% chlorhexidine in 70% alcohol solution | SIGMA - ALDRICH | 500 cc | For general antisepsis of the skin in the operatory field |
| 4 boards of different thicknesses (1.5 cm, 2.5 cm, 5 cm and 8.5 cm) | This is to evaluate neurological defect | ||
| 4-0 Nylon suture | 4-00 | ||
| Bottles | Techniplast | ACBT0262SU | |
| Bupivacaine 0.1 % | |||
| Diamond Hole Saw Drill 3 mm diameter | Glass Hole Saw Kit | Optional. | |
| Digital Weighing Scale | SIGMA - ALDRICH | Rs 4,000 | |
| Dissecting scissors | SIGMA - ALDRICH | Z265969 | |
| Ethanol 99.9 % | Pharmacy | 5%-10% solution used to clean equipment and remove odors | |
| Fluid-percussion device | custom-made at the university workshop | No specific brand is recommended. | |
| Gauze Sponges | Fisher | ||
| Gloves (thin laboratory gloves) | Optional. | ||
| Heater with thermometer | Heatingpad-1 | Model: HEATINGPAD-1/2 | No specific brand is recommended. |
| Horizon-XL | Mennen Medical Ltd | ||
| Isofluran, USP 100% | Piramamal Critical Care, Inc | NDC 66794-017 | Anesthetic liquid for inhalation |
| Logitech Webcam Software | Logitech | 2.51 | Software for video camera |
| Operating forceps | SIGMA - ALDRICH | ||
| Operating Scissors | SIGMA - ALDRICH | ||
| PC Computer for USV recording and data analyses | Intel | Intel core i5-6500 CPU @ 3.2GHz, 16 GB RAM, 64-bit operating system | |
| Plexiglass boxes linked by a narrow passage | Two transparent 30 cm × 20 cm × 20 cm plexiglass boxes linked by a narrow 15 cm × 15 cm × 60 cm passage | ||
| Purina Chow | Purina | 5001 | Rodent laboratory chow given to rats, is a lifecycle nutrition that has been used in biomedical research |
| Rat cages (rat home cage or another enclosure) | Techniplast | 2000P | No specific brand is recommended |
| Scalpel blades 11 | SIGMA - ALDRICH | S2771 | |
| SPSS | SPSS Inc., Chicago, IL, USA | A 20 package | |
| Stereotaxic Instrument | custom-made at the university workshop | No specific brand is recommended | |
| Timing device | Interval Timer:Timing for recording USV's | Optional. Any timer will do, although it is convenient to use an interval timer if you are tickling multiple rats | |
| Video camera | Logitech | C920 HD PRO WEBCAM | Digital video camera for high definition recording of rat behavior under dominant submissive test |
References
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