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Behavior

Evaluación del comportamiento dominante-sumiso en ratas adultas después de una lesión cerebral traumática

Published: December 16, 2022 doi: 10.3791/64548
Automatic Translation
*1, *2, 1, 1, 3, 1, 1, 4, 1, 1
1Division of Anesthesiology and Critical Care, Soroka University Medical Center and the Faculty of Health Sciences, Ben-Gurion University of the Negev, 2Department of Anesthesiology and Perioperative Medicine, Mayo Clinic, 3Department of Biochemistry and Physiology of the Faculty of Biology and Ecology, Oles Gonchar of the Dnipro National University, 4Department of Ophthalmology, Soroka University Medical Center and the Faculty of Health Sciences, Ben-Gurion University of the Negev
* These authors contributed equally

Summary

El presente protocolo describe un modelo de rata de lesión cerebral traumática inducida por percusión fluida, seguido de una serie de pruebas de comportamiento para comprender el desarrollo del comportamiento dominante y sumiso. El uso de este modelo de lesión cerebral traumática junto con pruebas de comportamiento específicas permite el estudio de las deficiencias sociales después de una lesión cerebral.

Abstract

La competencia por recursos como la comida, el territorio y las parejas influye significativamente en las relaciones dentro de las especies animales y está mediada por jerarquías sociales que a menudo se basan en relaciones dominantes-sumisas. La relación dominante-sumisa es un patrón de comportamiento normal entre los individuos de una especie. La lesión cerebral traumática es una causa frecuente de deterioro de la interacción social y la reorganización de las relaciones dominante-sumisas en parejas de animales. Este protocolo describe el comportamiento sumiso en ratas Sprague-Dawley macho adultas después de la inducción de lesión cerebral traumática utilizando un modelo de percusión fluida en comparación con ratas ingenuas a través de una serie de pruebas dominantes-sumisas realizadas entre 29 días y 33 días después de la inducción. La prueba de comportamiento dominante-sumiso muestra cómo la lesión cerebral puede inducir un comportamiento sumiso en animales que compiten por la comida. Después de una lesión cerebral traumática, los roedores fueron más sumisos, como lo indica que pasaron menos tiempo en el comedero y tuvieron menos probabilidades de llegar primero al comedero en comparación con los animales de control. De acuerdo con este protocolo, el comportamiento sumiso se desarrolla después de una lesión cerebral traumática en ratas macho adultas.

Introduction

La competencia intraespecie ocurre cuando los miembros de la misma especie compiten por un recurso limitado al mismo tiempo1. En contraste, la competencia entre especies ocurre entre miembros de dos especies diferentes2. La competencia intraespecie se divide en dos tipos, incluyendo interferencia (adaptada) y explotación (concurso), y surge dependiendo del tipo de recurso en disputa, como el alimento y el territorio3.

La existencia de jerarquías sociales es imposible sin relaciones dominantes-sumisas (DSR). La dominación se presenta como "ganar" y la subordinación como "perder" dentro de pares de animales4. Sin embargo, los DSR aparecen no solo en pares, sino también en grupos de tres o más. En 1922, Thorleif Schjelderup-Ebbe describió la jerarquía de dominancia en pollos domésticos. Los principales signos distintivos entre los animales dominantes y subordinados fueron el tiempo pasado en el comedero y el comportamiento agresivo. La jerarquía de dominancia se divide en dos formas: lineal y no lineal5. La dominancia lineal involucra dos grupos, A y B. En este paradigma de relaciones transitivas6, el grupo A domina al grupo B, o el grupo B domina al grupo A. La dominancia no lineal ocurre cuando hay al menos una relación circular: A domina a B, B domina a C y C domina a A7.

Existen modelos para evaluar el comportamiento dominante-sumiso para diferentes especies, incluidos roedores, aves8, primates no humanos 9,10,11 y humanos 12. El método dominante-sumiso está bien representado en la literatura y ha sido aplicado como modelo para evaluar la manía y la depresión13, así como la actividad de los fármacosantidepresivos 14. Este modelo se ha utilizado para investigar el estrés de la vida temprana después de la separación materna en ratas adultas15. Los paradigmas DSR se pueden dividir en tres modelos: el modelo de reducción del comportamiento dominante 13,16, el modelo de reducción del comportamiento sumiso14 y el modelo de inversión de la dominancia de clonidina17.

Este estudio demuestra una investigación de DSR a través de tareas basadas en la competencia alimentaria. Las ventajas de este método son su fácil reproducibilidad y la capacidad de observar y analizar con precisión el comportamiento dominante-sumiso. Además, la tarea conductual dominante-sumisa se basa en la comida en lugar del territorio, a diferencia de las tareas conductuales comparables, lo que hace que esta tarea conductual sea más barata y simple y los investigadores no necesitan someterse a un entrenamiento complicado para realizar la tarea y procesar los datos.

El objetivo general del estudio actual es demostrar el desarrollo de DSR después de una lesión cerebral traumática (TBI). TBI se asocia con impedimentos sociales, depresión y ansiedad. El modelo de inducción de TCE es un modelo estándar simple y efectivo que consiste en inducir lesión cerebral traumática con un dispositivo de percusión fluida18,19.

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Protocol

Los experimentos fueron aprobados por el Comité de Cuidado de Animales de la Universidad Ben-Gurion del Negev.Los experimentos se realizaron siguiendo las recomendaciones de las Declaraciones de Helsinki y Tokio y las Directrices para el Cuidado y Uso de Animales de Laboratorio de la Comunidad Europea. En el presente estudio se utilizaron ratas Sprague-Dawley macho adultas, con un peso de 300-350 g. Los animales fueron alojados a una temperatura ambiente de 22 °C ± 1 °C y una humedad del 40%-60% con ciclos de luz-oscuridad.

1. Preparación de animales

  1. Seleccione al azar 30 ratas macho adultas y divídalas en dos grupos: TBI y simulado.
  2. Proporcione comida (ver la Tabla de materiales) y agua ad libitum.
    NOTA: Realice todos los pasos de la prueba al mismo tiempo para controlar el efecto de la hora del día en el rendimiento conductual. Lo mejor es realizar las pruebas de comportamiento por la mañana (entre las 6:00 a.m. y las 12:00 p.m.) para evitar perturbaciones de la actividad general.
  3. Realizar evaluaciones basales de la puntuación de gravedad neurológica antes de la lesión en ambos grupos de ratas, como se detalla en el paso 3 y la Tabla 1.
  4. Anestesiar a las ratas con 4% (para inducción) y 1,5% (para mantenimiento) de isoflurano. Inyecte buprenorfina (0,05-0,1 mg/kg; SC) para analgesia preventiva.
  5. Verifique la inmovilización de la rata probando la falta de movimiento o reflejo del pedal en respuesta a un estimulante.
    NOTA: Para la administración de anestesia, se recomienda un flujo continuo de isoflurano.

2. Procedimiento quirúrgico

NOTA: Todos los procedimientos deben realizarse en condiciones asépticas. Use guantes estériles. Cambie los guantes si se toca alguna superficie no estéril. Aplique lubricante oftálmico en ambos ojos para evitar que se seque. La lesión de fluido-percusión parasagital se realizó siguiendo informes previamente publicados18,20.

  1. Infiltrar el cuero cabelludo con bupivacaína al 0,5% (consulte la Tabla de materiales), realizar una incisión de 10 mm y retraer los tejidos lateralmente.
  2. Realizar craneotomía18,20 4 mm posterior y 4 mm lateral de bregma.
    NOTA: El área quirúrgica debe desinfectarse varias veces con un exfoliante a base de yodo o clorhexidina y alcohol.
  3. Inducir TBI18,19 mediante un dispositivo de percusión fluida (ver la Tabla de materiales) durante 21-23 ms a través de la llave de paso de tres vías.
    NOTA: Realice una LCT moderada con una amplitud de 2.5 atm.
  4. Realizar craneotomía en el grupo de ratas operadas simuladas (Figura 1). No induzca TBI para el grupo operado simuladamente.
  5. Realizar una infiltración de bupivacaína al 0,1% antes de cerrar la herida. Administrar buprenorfina intramuscular (0,01-0,05 mg/kg) como analgesia postoperatoria antes de retirar el isoflurano.
    NOTA: Repita las dosis de buprenorfina cada 12 h durante al menos 48 h.
  6. Transfiera la rata a la sala de recuperación y controle su estado respiratorio (p. ej., paro respiratorio), neurológico (p. ej., parálisis) y cardiovascular (p. ej., cambios en el color de las pupilas, disminución de la perfusión de tejidos blandos y bradicardia) durante 24 h.

3. Evaluación de la puntuación de gravedad neurológica

NOTA: La puntuación más alta posible para las alteraciones del comportamiento y la función motora es de 24 puntos. Una puntuación de 0 representa el estado neurológico intacto, y una puntuación de 24 representa la disfunción neurológica grave21,22,23 (Tabla 1).

  1. Evaluar la puntuación de gravedad neurológica (NSS) como se describió anteriormente24 en ratas LCT y simuladas antes de la cirugía, a las 48 h después de la cirugía (Figura 2A) y en el día 28 después de la cirugía (Figura 2B).

4. Estudiar el comportamiento dominante-sumiso

  1. Divida aleatoriamente las ratas en jaulas 1 semana antes de la prueba.
    NOTA: Cada jaula debe contener una rata operada con simulacro y una rata LCT.
  2. Realice una sesión de 15 minutos todos los días durante 2 días antes de la prueba para que las ratas puedan aclimatarse al protocolo.
    NOTA: La tarea dominante-sumisa se inició el día 29 después de la lesión (Figura 1).
  3. Utilice un aparato (ver la Tabla de materiales) hecho de dos cajas de vidrio acrílico transparente (30 cm x 20 cm x 20 cm, Caja A y Caja B, Figura 3) conectadas por un túnel delgado de 15 cm x 15 cm x 60 cm 15,19,25.
  4. Llene un comedero (Figura 3) con leche endulzada y colóquelo en el centro del túnel. Use leche que consista en 10% de azúcar y 3% de grasa.
  5. Coloque el aparato sobre una mesa con una altura de 80 cm sobre el suelo.
  6. Coloque cada rata en el aparato durante 15 minutos para la habituación en los primeros 2 días. Comience la tarea después de 2 días de habituación.
  7. Seleccione al azar una rata del grupo de control y una del grupo de lesión cerebral traumática (LCT), y colóquelas a distancias iguales del alimentador, lo que les permite explorar durante 5 minutos.
  8. Permitir que las ratas accedan al agua ad libitum.
    NOTA: La tarea duró 5 días. La restricción de alimentos se realizó durante todo el período de tarea. La comida se administró todos los días durante 1 h después del período de prueba.
  9. Limpie el equipo con alcohol al 5% antes de realizar las pruebas posteriores con otras ratas.
    NOTA: La limpieza del aparato eliminará el olor de las ratas anteriores. Realice la prueba en una habitación con circulación de aire adecuada.

5. Grabación del video y análisis de datos

  1. Coloque una cámara e instale el software informático recomendado (consulte la Tabla de materiales) para capturar, guardar y procesar los datos.
    NOTA: La cámara debe instalarse a una altura de 290 cm del suelo.
  2. Grabe el video mientras las ratas están en la arena.
    NOTA: La cámara y el aparato estaban colocados a 210 cm de distancia. La parte de la arena donde se realiza la prueba debe ser visible en el marco de la cámara.
  3. Realizar análisis de datos23 manualmente por dos analistas cegados a los grupos.

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Representative Results

Evaluación de la puntuación de gravedad neurológica
Los déficits neurológicos se evaluaron en ratas macho después de TBI usando el NSS. Las ratas se dividieron en dos grupos: un grupo de LCT y un grupo de control. El grupo control fue sometido a cirugía simulada. El SNA permitió la evaluación de la función motora y la alteración del comportamiento por un sistema de puntos22,23; Una puntuación de 24 indicó una disfunción neurológica grave, y una puntuación de 0 representó el estado neurológico intacto. No hubo diferencias significativas en los déficits neurológicos a 1 h antes de la cirugía entre los grupos de LCT y operados simuladamente. Los déficits neurológicos a las 48 h después de la cirugía fueron suficientemente mayores para las ratas LCT en comparación con las ratas operadas con simulacro (5-7, promedio: 6 vs. 0-0, promedio: 0; U = 0, p < 0,01, r = 0,89) (Figura 2A). A los 28 días después de la cirugía, las diferencias entre los grupos de LCT y operados simuladamente fueron insignificantes (prueba U de Mann-Whitney19) (Figura 2B).

La evaluación del comportamiento dominante-sumiso
El comportamiento dominante-sumiso de ratas adultas macho se evaluó 30 días después de la cirugía. Esto se hizo después de la evaluación del NSS para garantizar que no hubiera disfunción locomotora. La tarea dominante-sumisa se basó en la competencia alimentaria y se evaluó en términos de dos parámetros principales: el tiempo dedicado al alimentador y quién llegó primero al alimentador. El tiempo pasado en el comedero fue significativamente menor para las ratas TBI en comparación con las ratas operadas con simulacro (33.1 s ± 8.7 s vs. 55.9 s ± 21 s, t(28) = 3.14, p < 0.01, d = 1.15) (Figura 4A). Menos TBI que las ratas operadas con simulacro llegaron primero al comedero (3 de 15 vs. 12 de 15, p < 0.01, según una prueba de chi-cuadrado y la prueba exacta de Fisher19) (Figure 4B).

Figure 1
Figura 1: Demostración de la línea de tiempo del protocolo. Las ratas se dividieron en dos grupos: operadas de forma simulada y LCT. El TBI y la craneotomía se realizaron cuando las ratas alcanzaron los 3 meses de edad. Las puntuaciones NSS se midieron para las ratas TBI y simuladas antes del inicio del experimento, a las 48 h después de la cirugía y el día 28 después de la cirugía. La evaluación del comportamiento dominante-sumiso se realizó entre el día 29 y el día 33 (para un total de 5 días) después de la cirugía. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Figure 2
Figura 2: Evaluación de la puntuación de gravedad neurológica. Evaluación de la puntuación de gravedad neurológica a (A) 48 h y (B) 28 días después de la cirugía, comparando el grupo TBI con el grupo control. P < 0,01 para (A), determinado por una prueba U de Mann-Whitney. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Figure 3
Figura 3: Aparato para la evaluación del comportamiento del DSR. Un aparato hecho de dos cajas de vidrio acrílico transparente (30 cm x 20 cm x 20 cm, caja A y caja B) conectadas por un túnel delgado de 15 cm x 15 cm x 60 cm, con un alimentador en el centro del túnel. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Figure 4
Figura 4: La evaluación del comportamiento dominante-sumiso. La evaluación del comportamiento dominante-sumiso se realizó el día 33 después de la cirugía, comparando las ratas TBI con las ratas control operadas simuladamente. Se muestra el tiempo dedicado a (A) el comedero y (B) la rata que llegó primero al comedero. P < 0,01 para (A), determinado por una prueba t. P < 0,01 para (B), determinado por la prueba chi-cuadrado y la prueba exacta de Fisher. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Tabla 1: Sistema de puntuación y calificación para la evaluación de la puntuación de gravedad neurológica. Haga clic aquí para descargar esta tabla.

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Discussion

Estudios clínicos indican que la lesión cerebral puede aumentar el riesgo de trastornos psiquiátricos26,27. Además, el TCE afecta el desarrollo del comportamiento social28,29. En este protocolo, el modelo TBI tuvo un efecto en la presentación del comportamiento dominante-sumiso. El comportamiento dominante-sumiso se manifestó en términos del tiempo dedicado al alimentador y quién llegó primero al alimentador.

Además de la tarea conductual realizada aquí, existen otras tareas para la evaluación de las relaciones dominante-sumisas, como el paradigma residente-intruso30,31 o la compleja situación de buceo por alimentos32,33,34. Cada una de estas tareas se dirige a un aspecto diferente del comportamiento social. El paradigma residente-intruso es apropiado para medir la agresión ofensiva, el comportamiento defensivo y el estrés social, y la compleja situación de buceo para alimentos es más apropiada para estudiar las jerarquías sociales. La tarea dominante-sumisa es la más adecuada para evaluar DSR.

Las dimensiones del aparato dependen del tamaño de los roedores. El aparato debe tener dos cámaras de plexiglás y un túnel que las conecte. En el centro hay un comedero con leche azucarada. Para ratas35, las dimensiones de las cámaras y el túnel son 24 cm x 17 cm x 14 cm y 4,5 cm x 4,5 cm x 52 cm, respectivamente. Para la evaluación de DSR después del estrés de la vida temprana 32, las dimensiones del aparato son30 cm x 20 cm x 20 cm para las cámaras y 15 cm x 15 cm x 60 cm para el túnel. Las dimensiones del aparato para ratones36 son 12 cm x 8,5 cm x 7 cm y 2,5 cm x 2,5 cm x 27 cm para las cámaras y el túnel, respectivamente.

Este protocolo tiene algunos pasos críticos. Para la tarea dominante-sumisa, es necesario limpiar el equipo después de cada prueba posterior con la solución de alcohol. Al mismo tiempo, la superficie de la arena debe estar seca y limpia porque cualquier olor residual de animales anteriores puede afectar el comportamiento de los animales experimentales. La ventilación constante y la ausencia de ruido son condiciones necesarias en la habitación para evitar factores de estrés innecesarios que pueden influir en los patrones de comportamiento. La leche en el comedero debe reemplazarse después de cada sesión de comportamiento. Las pruebas de comportamiento deben realizarse durante la fase oscura, y filmar con una cámara con calidad de alta resolución permitirá capturar imágenes en la oscuridad.

Las limitaciones de este estudio incluyen los tamaños pequeños de los grupos, la evaluación de la actividad locomotora solo por el SEN y no incluir el peso en los datos. Los estudios futuros también podrían incorporar la evaluación de la función locomotora mediante pruebas de campo abierto y/o elevadas más laberinto.

Los déficits neurológicos a las 48 h después de la cirugía fueron notablemente mayores para las ratas TBI que para las ratas operadas simuladamente. A las 48 h después de la lesión, hubo déficits neurológicos significativos, lo que indica un daño significativo. Cuando se realizó una evaluación neurológica en las ratas el día 28 después de la lesión, no hubo diferencias significativas entre las ratas simuladas y las ratas LCT; Por lo tanto, el comportamiento sumiso del grupo lesionado no se debió al estado neurológico deteriorado. La actividad locomotora no se vio afectada y no afectó el comportamiento dominante-sumiso. El tiempo pasado en el comedero fue significativamente más corto para las ratas TBI en comparación con las ratas operadas con simulacro. Menos ratas TBI que ratas operadas con simulacro llegaron primero al comedero (Figura 4A). Los principales hallazgos del presente estudio indicaron comportamiento sumiso en ratas después de LCT y comportamiento dominante en las ratas operadas con simulacro. Las ratas TBI demostraron un comportamiento sumiso en dos parámetros: el tiempo dedicado al comedero y quién llegó primero al alimentador.

En resumen, el principal hallazgo de este estudio fue que la LCT en ratas adultas conduce a un comportamiento sumiso después de 1 mes. Se anticipa que esta investigación ampliará nuestra capacidad para comprender y evaluar el comportamiento social después de una LCT. Se espera que los estudios futuros investiguen el rasgo del comportamiento sumiso como predictor de la presencia de lesión cerebral previa.

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Disclosures

Los autores no tienen nada que revelar.

Acknowledgments

Los trabajos realizados forman parte de la tesis doctoral de Dmitry Frank.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
2% chlorhexidine in 70% alcohol solution SIGMA - ALDRICH 500 cc For general antisepsis of the skin in the operatory field
4 boards of different thicknesses (1.5 cm, 2.5 cm, 5 cm and 8.5 cm) This is to evaluate neurological defect
4-0 Nylon suture 4-00
Bottles Techniplast ACBT0262SU
Bupivacaine 0.1 %
Diamond Hole Saw Drill 3 mm diameter Glass Hole Saw Kit Optional.
Digital Weighing Scale SIGMA - ALDRICH Rs 4,000
Dissecting scissors SIGMA - ALDRICH Z265969
Ethanol 99.9 % Pharmacy 5%-10% solution used to clean equipment and remove odors
Fluid-percussion device custom-made at the university workshop No specific brand is recommended.
Gauze Sponges Fisher
Gloves (thin laboratory gloves) Optional.
Heater with thermometer Heatingpad-1 Model: HEATINGPAD-1/2 No specific brand is recommended.
Horizon-XL Mennen Medical Ltd
Isofluran, USP 100% Piramamal Critical Care, Inc NDC 66794-017 Anesthetic liquid for inhalation
Logitech Webcam Software Logitech 2.51 Software for video camera
Operating forceps SIGMA - ALDRICH
Operating Scissors SIGMA - ALDRICH
PC Computer for USV recording and data analyses Intel Intel core i5-6500 CPU @ 3.2GHz, 16 GB RAM, 64-bit operating system
Plexiglass boxes linked by a narrow passage Two transparent 30 cm × 20 cm × 20 cm plexiglass boxes linked by a narrow 15 cm × 15 cm × 60 cm passage
Purina Chow Purina 5001 Rodent laboratory chow given to rats,  is a lifecycle nutrition that has been used in biomedical research
Rat cages (rat home cage or another enclosure) Techniplast 2000P No specific brand is recommended
Scalpel blades 11 SIGMA - ALDRICH S2771
SPSS SPSS Inc., Chicago, IL, USA A 20 package
Stereotaxic Instrument custom-made at the university workshop No specific brand is recommended
Timing device Interval Timer:Timing for recording USV's Optional. Any timer will do, although it is convenient to use an interval timer if you are tickling multiple rats
Video camera Logitech C920 HD PRO WEBCAM Digital video camera for high definition recording of rat behavior under dominant submissive test

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Retractación Número 190 Modelo animal comportamiento comportamiento dominante y sumiso lesión por percusión fluida lesión cerebral traumática (LCT)
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