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8.2: 什么是糖酵解?
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什么是糖酵解?
 

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8.2: 什么是糖酵解?

细胞通过分解大分子来产生能量。细胞呼吸是转换“食物能量”的生化过程(从大分子的化学键)转化为三磷酸腺苷(ATP)形式的化学能。糖酵解是这个严密而复杂的过程的第一步。糖酵解一词起源于拉丁语glyco(糖)和lysis(分解)。糖酵解具有两种主要的细胞内功能:产生ATP和中间代谢物以进入其他途径。糖酵解途径将一个己糖(六碳碳水化合物,如葡萄糖)转化为两个丙糖分子(三碳碳水化合物),如丙酮酸,两个ATP分子(四个产生,两个消耗)和两分子烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)。

糖酵解的解释

你知道糖酵解是第一个发现的生化途径吗?19世纪中期,Louis Pasteur确定微生物在缺氧(发酵)的情况下会导致葡萄糖分解。1897年,Eduard Buchner发现,发酵反应仍然可以在无细胞酵母提取物中进行,通过打破细胞并收集含有可溶性分子和细胞器的细胞质来实现。在1905年之后不久,Arthur Harden和William Young发现,不添加无机磷酸盐( Pi )发酵速度会降低,并且发酵需要同时存在一个热敏性组分(后来发现含有许多酶)和一个低分子量、热稳定性组分(无机离子、ATP, ADP和辅酶如NAD)。1940年,在许多人的努力下,Gustav Embden、Otto Meyerhof、Jakub Karol PaRNAs等人建立了完整的糖酵解途径。事实上,糖酵解现在被称为EMP途径。

葡萄糖的命运

葡萄糖可以通过两种方式进入细胞:通过一组称为GLUT(葡萄糖转运蛋白)的整合蛋白促进扩散,GLUT(葡萄糖转运蛋白)将葡萄糖转运到细胞溶胶中。GLUT蛋白家族的成员存在于整个人体的特定组织中。或者,次级活性转运通过跨膜转运体蛋白使葡萄糖逆其浓度梯度移动。转运体利用从离子泵出的电化学能量。例如小肠、心脏、大脑和肾脏中的钠-葡萄糖连接转运蛋白。

在有氧( O2 丰富) 和厌氧 (O2缺乏) 条件下,一旦葡萄糖进入细胞胞质,糖酵解就可以开始。糖酵解有两个主要阶段。第一阶段需要能量,被认为是一个准备步骤,将葡萄糖捕获在细胞中,重组六个碳骨架,使其能够有效地被切割。第二阶段是放线阶段,释放能量并产生丙酮酸。

丙酮酸的归宿

根据氧水平和线粒体的存在,丙酮酸可能有两种可能的命运之一。在有氧条件下,随着线粒体的存在,丙酮酸进入线粒体,经历柠檬酸循环和电子传递链(ETC)被氧化成CO2, H2O, 甚至更多ATP。相反,在厌氧条件下(即工作肌肉)或缺乏线粒体(即原核生物),丙酮酸经历乳酸发酵(即在厌氧条件下被还原为乳酸)。有趣的是,在厌氧条件下,酵母和一些细菌可以通过酒精发酵过程将丙酮酸转化为乙醇。

糖酵解调节

严格控制和调节酶介导的代谢途径,如糖酵解,对生物体的正常功能至关重要。通过底物限制或酶联调节来实施控制。当细胞内底物和产物的浓度接近平衡时,就会出现底物限制。因此,底物的可用性决定了反应的速率。在酶联调节中,底物和产物的浓度离平衡点很远。酶的活性决定了反应的速度,它控制着整个路径的流量。在糖酵解过程中,三种调节酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。


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