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5.16: 외포작용
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Exocytosis
 
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5.16: 외포작용

외포작용(exocytosis)은 세포에서 물질을 배출하는 데 쓰입니다. 다른 대량 수송작용과 마찬가지로 외포작용은 에너지가 필요합니다.

내포작용(endocytosis)이 세포 안으로 입자를 유입하는 한편, 외포작용은 입자를 제거합니다. 때때로 외포작용으로 방출된 물질은 신호전달 분자(signaling molecule)이기도 합니다. 예를 들어 뉴런(neuron)은 일반적으로 신경전달물질(neurotransmitter)을 방출하기 위해 외포작용을 사용합니다. 세포는 또한 외포작용을 이용해 세포막에 이온 채널(ion channel) 같은 단백질을 삽입하거나, 세포외 기질(extracellular matrix)에서 사용하기 위한 단백질을 분비하거나, 노폐물을 배출합니다.

진핵생물(eukaryote)에는 다음과 같은 두 가지 주요 형태의 외포작용이 있습니다: 조절성 외포작용(regulated exocytosis)과 비조절형 외포작용(non-regulated exocytosis; 또는 구성형 외포작용(constitutive exocytosis)). 외부 신호가 필요한 조절성 외포작용은 신경전달물질 배출과 호르몬 분비 등에 쓰입니다. 조절성 외포작용과 달리 구성성 외포작용은 모든 세포가 수행합니다. 세포는 세포외 기질 성분을 배출하거나 원형질막(plasma membrane)에 단백질을 통합시키기 위해 구성성 외포작용을 이용합니다.

조절성 외포작용에는 5개의 주요 단계가 있고, 구성성 외포작용에는 4개의 단계가 있습니다.

첫 번째 단계는 소포가 원형질막으로 물질을 수송하는 소포수송(vesicle trafficking) 입니다. 운동단백질(motor protein)은 미세소관(microtubule)과 필라멘트(filament; 미세섬유)로 이루어진 세포골격 길(cytoskeletal track)을 따라 소포를 활발하게 수송합니다. 두 번째 단계는 소포가 원형질막에 연결되는 소포계류(vesicle tethering)입니다. 세 번째 단계인 소포결합(vesicle docking)에선 소포막이 원형질막에 부착되어 두 막이 서로 합쳐지기 시작합니다.

네 번째 단계인 소포점화(vesicle priming)는 조절성 외포작용에서만 일어납니다. 소포점화는 소포가 결합한 후 내용물을 방출하기 전에 내용물을 수정하는 것을 말합니다. 점화과정은 소포가 원형질막에 융합되도록 준비합니다.

다섯 번째 단계는 소포융합(vesicle fusion)입니다. 소포융합은 완전한 융합이 이루어지거나 키스앤드런(kiss-and-run)융합이 이루어질 수 있습니다. 완전한 융합 시 소포는 완전히 붕괴하여 원형질막의 일부가 되고 그 과정에서 소포의 내용물을 배출합니다. 키스앤드런융합 시에는 소포를 재활용하는데, 일시적으로 원형질막과 융합해 소포의 내용물을 방출한 뒤 소포를 세포 내부로 돌려보냅니다.


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