25.4: Cleavage and Blastulation
25.4: Klieving en Blastulatie
After a large-single-celled zygote is produced via fertilization, the process of cleavage occurs while zygotes travel through the uterine tube. Cleavage is a mitotic cell division that does not result in growth. With each round of successive cell division, daughter cells get increasingly smaller.
Zygotic Genome Activation
At the beginning of embryogenesis, maternal mRNAs control development. However, by the eight-cell stage of cleavage, embryonic genes become activated in a process called zygotic genome activation (ZGA). As a result, maternal mRNAs get degraded, and ZGA causes a transition from maternal to zygotic genetic control of developing an embryo. Although maternal mRNAs get degraded, previously translated proteins may remain in the embryo through later stages of development.
Cleavage Pattern
Cleavage patterns vary between organisms depending on the presence and distribution of egg yolk amongst other factors. For example, mammals have a holoblastic rotational cleavage pattern. They are holoblastic because they have sparse, but evenly distributed yolk and therefore end up with a cleavage furrow that extends through the entire embryo as opposed to being meroblastic where the cleavage furrow does not extend through the yolk-dense portion of the cytoplasm.
At the onset of cleavage, rotational cleavage begins when the zygote first divides to form two smaller daughter cells called blastomeres. During this first cleavage event, division occurs in an austral fashion. The two daughter blastomeres then go through mitosis to each form two new blastomeres. During this second cleavage event, one daughter blastomere cleaves in an austral manner while the second cleaves equatorially. This pattern continues so that the resultant blastomeres end up being smaller than their respective parent cells.
Compaction
At the eight-blastomere stage, compaction starts to occur—blastomeres tightly push against each other and appear to be one cell where individual cells are indistinguishable from one another. To stabilize the tightly packed blastomeres, tight junctions are formed among the exterior blastomeres while the interior blastomeres form gap junctions that allow the movement of ions and small molecules in between cells. E-cadherin, a calcium-dependent adhesion molecule, helps to further adhere blastomeres to each other.
Morula Formation
Once there are approximately thirty-two blastomeres, the zygote becomes a morula. Morula formation marks the end of cleavage. The morula then becomes a blastula that goes through further differentiation during the subsequent stages of development.
Nadat een grote eencellige zygoot is geproduceerd via bevruchting, vindt het splitsingsproces plaats terwijl zygoten door de baarmoederbuis reizen. Splitsing is een mitotische celdeling die niet tot groei leidt. Met elke ronde van opeenvolgende celdeling worden dochtercellen steeds kleiner.
Zygotische genoomactivering
Aan het begin van de embryogenese regelen mRNA's van de moeder de ontwikkeling. In het achtcellige stadium van splitsing worden embryonale genen echter geactiveerd in een proces dat zygotische genoomactivering (ZGA) wordt genoemd. Als gevolg hiervan worden moeder-mRNA's afgebroken en veroorzaakt ZGA een overgang van moederlijke naar zygotische genetische controle voor het ontwikkelen van een embryo. Hoewel maternale mRNA's worden afgebroken, kunnen eerder vertaalde eiwitten in het embryo achterblijven tijdens latere ontwikkelingsstadia.
Decolleté patroon
Splitsingspatronen variëren tussen organismen, afhankelijk van de aanwezigheid en distributie van eidooier naast andere factoren. Zoogdieren hebben bijvoorbeeld een holoblastische rotatie decolleté patroon. Ze zijn holoblastisch omdat ze een dunne, maar gelijkmatig verdeelde dooier hebben en daarom eindigen met een splitsingsgroef die zich door het hele embryo uitstrekt, in plaats van meroblastisch te zijn, waarbij de splitsingsgroef niet door het dooier-dichte deel van het cytoplasma loopt.
Bij het begin van de splitsing begint de rotatiesplitsing wanneer de zygoot zich voor het eerst deelt om twee kleinere dochtercellen te vormen die blastomeren worden genoemd. Tijdens dit eerste decolleté vindt de splitsing op een Australische manier plaats. De twee dochterblastomeren gaan dan door mitose om elk twee nieuwe blastomeren te vormen. Tijdens deze tweede splitsingsgebeurtenis splitst een dochterblastomeer zich op een Australische manier terwijl de tweede equatoriaal splitst. Dit patroon zet zich voort zodat de resulterende blastomeren kleiner worden dan hun respectievelijke oudercellen.
Verdichting
In het stadium van acht blastomeren begint verdichting op te treden - blastomeren duwen stevig tegen elkaar aaneh en lijken één cel te zijn waar individuele cellen niet van elkaar te onderscheiden zijn. Om de dicht opeengepakte blastomeren te stabiliseren, worden strakke verbindingen gevormd tussen de buitenste blastomeren, terwijl de binnenste blastomeren spleetovergangen vormen die de beweging van ionen en kleine moleculen tussen cellen mogelijk maken. E-cadherine, een calciumafhankelijk adhesiemolecuul, helpt blastomeren verder aan elkaar te hechten.
Morula Formation
Zodra er ongeveer tweeëndertig blastomeren zijn, wordt de zygote een morula. Morula-vorming markeert het einde van de splitsing. De morula wordt dan een blastula die tijdens de volgende ontwikkelingsstadia door verdere differentiatie gaat.
